Кардиальные железы желудка – малочисленная группа желез, располагаются в ограниченном участке – в зоне 1,5 см шириной у входа пищевода в желудок. По строению простые трубчатые сильно разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые. По клеточному составу преобладают мукоциты, мало париетальных и главных экзокриноцитов, эндокриноцитов.

Фундальные (или собственные) железы желудка – самая многочисленная группа желез, располагаются в области тела и дна желудка. По строени простые трубчатые не разветвленные (или слабо разветвленные) железы. Железы имеют форму прямых трубок, расположенных по отношению друг к другу очень плотно, с очень тонкими прослойками сдт. По клеточному составу преобладают главные и париетальные экзокриноциты, остальные 3 разновидности клеток имеются, но их меньше. Секрет этих желез содержит пищеварительные ферменты желудка (см. выше), соляную кислоту, гормоны и гормоноподобные вещества (см. выше), слизь.

Пилорические железы желудка – располагаются в пилорическом отделе желудка, их намного меньше чем фундальных. По строению простые трубчатые разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые железы. Располагаются по отношению друг другу на расстоянии (реже), между ними хорошо выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт. По клеточному составу преобладают мукоциты, значительное количество эндокринных клеток, очень мало или отсутствуют главные и париетальные экзокриноциты.

Если сравнивать стенку желудка в пилорическом, фундальном и кардиальном отделах, кроме отличий в строении желез следует добавить следующее: наибольшая глубина ямок и наибольшая толщина мышечной оболочки в пилорическом отделе, наименьшяя глубина желудочных ямок и наименьшяя толщина мышечной оболочки – в фундальном отделе желудка. По этим признакам кардиальный отдел занимает промежуточное (среднее) положение.

В мышечной оболочке желудка различают 3 слоя: внутренний – косое направление, средний – циркулярное направление, наружный – продольное направление миоцитов. Наружная серозная оболочка желудка без особенностей.

                            Кишечник.

Источники и эмбриональное развитие кишечника. В эмбриональном периоде кишечник закладывается в конце 3-й недели развития. На 20-21 сутки при сворачивании 3-х листкового плоского зародыша в трубчатое тело из 3-х источников – энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнотомов образуется I кишка. Из передней части I кишки образуется пищевод, а из остальной части – желудок и кишечник. При формировании кишечника из энтодермы дифференцируется эпителий тонкого, толстого кишечника и большей части прямой кишки и эпителий всех желез, открывающихся в перечисленные отделы; из мезенхимы – соединительная ткань с кровеносными и лимфотическими сосудами в составе всех 3-х оболочек и гладкая мышечная ткань мышечной пластинки слизистой оболочки и мышечной оболочки, из висцерального листка спланхнотомов – серозная оболочка (брюшинный покров) кишечника. В дистальном отделе прямой кишки покровный эпителий и эпителий желез образуется из эктодермы, мышечный сфинктер из поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани – из миотомов.

       Структурно-функциональное становление кишечника у человека наблюдается к концу первого года жизни после рождения, но продолжается и завершается к периоду полового созревания.

Общая морфофункциональная характеристика кишечника. В кишечнике различают тонкую кишку (12-перстная, тощая и подвздошная кишка) и толстую кишку (ободочная, сигмавидная и прямая кишка). Кишечник выполняет ряд важных функций:

1. Ферментативное расщепление питательных веществ (белков, жиров и углеводов) посредством полостного, пристеночного и мембранного пищеварения.

2. Всасывание расщепленных питательных веществ, воды, солей и витаминов.

3. Механическая функция – проталкивание химуса по кишечнику.

4. Эндокринная функция – регуляция местных функций при помощи гормонов одиночных гормонпродуцирующих клеток в составе эпителия кишечника.

5. Иммунная защита благодаря наличию одиночных и группированных лимфоидных фолликулов.

6. Экскреторная функция – выведение из крови в просвет кишечника некоторых вредных шлаков обмена веществ (индол, скатол, мочевина, мочевая кислота, креатинин).

Стенка кишечника состоит из 3-х оболочек – слизистой с подслизистой основой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка с подслизистой основой образует ряд структур, значительно увеличивающих площадь рабочей поверхности – циркулярные складки (� S пов. в 3 раза), ворсинки и крипты (� S пов. в 10 раз).

Циркулярные складки – образуются из дупликатуры слизистой оболочки с подслизистой основой, вдающиеся в просвет кишки в виде полулуний. Ворсинки – представляют пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки. Крипты – это простые трубчатые неразветвленные кишечные железы, образованные впячиванием эпителия в виде трубочек в подлежащую собственную пластинку слизистой оболочки. Соотношение числа ворсинок к числу крипт колеблется от 1: 6 до 1: 9, а ссотношение высоты ворсинок к глубине крипт от 3: 1 до 5: 1.

В еще большей степени увеличению рабочей поверхности кишечника способствует характер эпителия – однослойный призматический каемчатый эпителий – микроворсинки увеличивают площадь рабочей поверхности в 20 раз. В целом складки, ворсинки, крипты и микроворсинки увеличивают площадь поверхности в 600 раз.

Морфофункциональная характеристика эпителия кишечника. Эпителий кишечника на всей протяженности однослойный призматический каемчатый. Однослойный призматический каемчатый эпителий кишечника имеет следующий клеточный состав:

1.Столбчатые эпителиоциты (каемчатые клетки, энтероциты) – клетки призматической формы, на апикальной поверхности имеют больщое количество микроворсинок, образующих исчерченную каемку. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, в центре продольно расположены микротрубочки и актиновые сократительные микрофиламенты, обеспечивающие сокращение при всасывании. В гликокаликсе и цитолемме микроворсинок локализуются ферменты для расщепления и транспорта питательных веществ в цитоплазму клетки. В апикальной части клеток на боковых поверхностях имется плотные контакты с соседними клетками, что обеспечивает герметичность эпителия. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов имеются агранулярная и гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии и лизосомы. Функция столбчатых эпителиоцитов – участие в пристеночном. мембранном и внутриклеточном пищеварении. При пристеночном пищеварении из пристеночной слизи образуются комочки плотного геля – флоккулы, которые адсорбируют в большом количестве пищеварительные ферменты. Концентрирование пищеварительных ферментов на поверхности флоккул значительно увеличивает эффективность пристеночного пищеварения по сравнению с полостным пищеварением, при котором ферменты работают в просвете кишки в растворе – химусе. При мембранном пищеварении пищеварительные ферменты локализуются в гликокаликсе и мембране микроворсинок в определенном упорядеченном порядке (возможно, образуя “ конвейер ”), что также существенно увеличивает скорость расщепления субстрата. Мембранное пищеварение неразрывно завершается транспортом расщепленных питательных веществ через цитолемму в цитоплазму столбчатых эпителиоцитов. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов питательные вещества расшепляются до мономеров в лизосомах (внутриклеточное пищеварение) и далее поступают в кровь и лимфу.

Локализуются как на поверхности ворсинок, так и в криптах.Относительное содержание столбчатых эпителиоцитов уменьшается в направлении от 12-перстной кишки к прямой кишке

В участках эпителия, расположенных над лимфоидными фолликулами, встречается М-клетки (с микроскладками на апикальной поверхности) – своеобразная модификация столбчатых эпителиоцитов. М-клетки эндоцитозом захватывают из просвета кишечника А-гены, перерабатывают и передают их лимфоцитам, т.е. являются антигенпредставляющими клетками.

2. Бокаловидные экзокриноциты – клетки бокаловидной формы, как все слизьвырабатывающие клетки плохо воспринимают красители (белые), в цитоплазме имеют комплекс Гольджи, митохондрии и секреторные гранулы с муцином. Функция БЭ – выработка слизи, необходимой для формирования флоккул при пристеночном пищеварении, облегчения продвижения кишечного содержимого, склеивания непереваренных частиц и формирования каловых масс. Количество бокаловидных клеток увеличивается в направлении от 12 ПК к прямой кишке. Локализуются на поверхности ворсинок и в криптах.

3. Клетки Панета (клетки с ацидофильной зернистостью) – призматические клетки с резкоацидофильными гранулами в апикальной части. Цитоплазма базальной части клеток базофильна, имеются комплекс Гольджи и митохондрии. Функция – выработка антибактериального белка лизоцима и пищеварительных ферментов – дипептидаз. Локализуются только на дне крипт.

4. Эндокриноциты – относятся к АПУД-системе, избирательно окрашиваются солями тяжелых металлов; в большей степени локализуются в криптах. Различают разновидности:

а) ЕС – клетки – синтезируют сератонин, мотилин и вещество Р;

б) А –клетки – синтезируют энтероглюкогон;

в) S – клетки – синтезируют секретин;

г) I – клетки – синтезируютхолецистокенин и панкреазимин;

д) G- клетки – синтезируют гастрин;

е) D и D₁ – клетки – синтезируют соматостатин и ВИП.

5. Камбиальные клетки – низкопризматические клетки, органоиды слабо выражены, в них часто наблюдается фигуры митоза. Располагаются на дне крипт. Функция – регенерация эпителия кишечника (дифференцируются во все остальные виды клеток). Дифференцирующиеся из камбиальных клеток эндокриноциты и клетки Панета остаются и функционируют в области дна крипт, а столбчатые эпителиоциты и бокаловидные экзокриноциты по мере созревания постепенно поднимаются по стенке крипт к просвету кишки и там заканчивают свой жизненный цикл и слущиваются.

Заканчивая характеристику эпителия кишечника следует заключить, что эпителий во всех отделах однослойный призматический каемчатый, но соотношение разновидностей клеток этого эпителия различно.

       Собственная пластинка слизистой оболочки – слой слизистой оболочки расположенной сразу под эпителием. Гистологически представляет собой рыхлую неоформленную волокнистую соединительную ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами, невными волокнами; часто встречаются лимфоидные узелки.

       Следующий слой слизистой оболочки – это мышечная пластинка слизистой оболочки – представлен гладкой мышечной тканью.

       Глубже слизистой оболочки располагается подслизистая основа – гистологически представлена рыхлой неоформленной волокнистой соединительной тканью с кровеносными и лимфатическими сосудами, невными волокнами; содержит лимфоидные узелки, сплетения нервных волокон и нервные ганглии.

       Мышечная облочка кишечника состоит из двух слоев – во внутренном слое гладкомышечные клетки располагаются преимущественно циркулярно, в наружном слое – продольно. Мужду гладкомышечными клетками располагаются кровнесные сосуды, и межмышечное нервное сплетение.

12-перстная кишка. В 12ПК продолжается расщепление питательных веществ пищеварительными ферментами из поджелудочной железы (трипсин – белки, амилаза – углеводы, липаза – жиры) и крипт (дипептидазы), а так же процессы всасывания. Особенностью слизистой 12ПК является наличие циркулярных складок, ворсинок, крипт и дуоденальных желез в подслизистой основе.

Ворсинки 12ПК в отличие от тощей кишки короткие толстые, имеют листовидную форму. В эпителие ворсинок значительно преобладают столбчатые эпителиоциты, меньшее количество бокаловидных клеток.

Дуоденальные железы (Бруннеровы) – по строению сложные, альвеолярно-трубчатые, разветвленные, по характеру секрета слизистые. Концевые отделы располагаются в подслизистой основе, состоят из гладдулоцитов (типичные слизистые клетки) и эндокриноцитов ЕС, G и D. Слизь дуоденальных желез нейтрализует соляную кислоту, инактивирует пепсин желудка, участвует при формировании флоккул для пристеночного пищеварения, защищает стенку кишечника от механически и химически-ферментативных повреждений.

Мышечная оболочка 12ПК выражена слабее по сравнению с нижележащими отделами.

Серозная оболочка отсутствует на задней поверхности.

Тощая кишка. В тощей кишке продолжаются ферментативное расщепление пищевых субстратов трипсином, липазой и амилазой поджелудочной железы, дипептидазами кишечных крипт, всасывание продуктов расщепления, воды и солей, перемешивание и продвижение химуса. В тощей кишке эндокриноцитами вырабатываются биологически активные вещества и гормоны, регулирующие местные функции.

В тощей кишке имеются циркулярные складки, хорошо выражены ворсинки и крипты. Ворсинки тощей кишки длинные, тонкие, имеют пальцевидную форму, покрыты эпителием с преобладанием стобчатых эпителиоцитов.

Лимфоидные фолликулы и лизоцим (клетки Панета) обеспечивают контроль над микроорганизмами.

Мышечная и серозная оболочки тощей кишки без особенностей.

Толстая кишка. Особенностями строения толстого кишечника являются хорошо выраженные циркулярные полулунные складки, отсутствие ворсинок, наличие глубоких крипт с широким просветом, преобладание в составе эпителия бокаловидных экзокриноцитов, обилие одиночных и группированных лимфоидных фолликул. Кроме того, в мышечной оболочке продольный слой не сплошной, а представлен тремя лентами, длина которых меньше длины толстого кишечника поэтому образуются в стенке вздутия – гаустры.     В толстой кишке всасываются в основном вода и соли, поэтому кишечное содержимое сгущается. Обилие бокаловидных клеток обеспечивает выработку большого количества слизи, склеивающей непереваренные частицы в каловые массы и облегчающей проталкивание их по кишечнику.

В норме в просвете толстого кишечника содержится значительное количество микроорганизмов, что можно рассматривать как явление симбиоза. Микроорганизмы выполняют полезные для организма человека функции:

1. Выделяют пищеварительные ферменты, в первую очередь для расщепления клетчатки.

2. Вырабатывают витамины группы В, РР, К, усвояемые организмом хозяина.

3. Защитная – полезная микрофлора подавляет жизнедеятельность патогенных микроорганизмов.

Для контроля над полезной микрофлорой кишечника имеются лимфоидные фолликулы.

       Червеобразный отросток (аппендикс) – слепо заканчивающееся выпячивание стенки кишки, открывающееся в слепую кишку. Ососбенности строения:

1. В эпителие преобладают столбчатые клетки, бокаловидные экзокриноциты, также много эндокриноцитов ( в 2 раза чаще чем в др. отд.), имеются камбиальные клетки.

2. Вследствие слабой выраженности мышечной пластинки слизистой собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую основу. В собственной пластинке слизистой и в подслизистой основе содержится очень большое количество лимфоидных фолликулов, что позволяет некоторым авторам отнести этот орган к группе периферических органов лимфоцитопоэза.

3. Мышечная оболочка аппендикса по сравнение с другими отделами кишечника выражена слабо.

То что аппендикс слепо заканчивается, слабо выражены мышечные элементы – являются морфологической предпосылкой для возможного застоя кишечного содержимого (кстати богатой в этом отделе микроорганизмами), а сочетание этого с наличием в стенке высокореактивной лимфоидной ткани – в свою очередь является морфологической предпосылкой вероятности воспалительной реакции – этим объясняется довольно высокая частота заболевания – аппендицита.  

Лекция 15: Лекция: Печень и поджелудочная железа.

План лекции:

1. Общая морфофункциональная характеристика печени.
2. Источники, закладка и развитие, гистологическое строение, функции печени.
3. Гистологическое строение, функции желчного пузыря.
4.  Источники, закладка и развитие, гистологическое строение, функции поджелудочной железы.