На 6-й недели эмбриогенеза многослойный плоский неороговевающий эпителий на верхней и нижней челюстях утолщается в виде подковообразного тяжа – первичный эпителиальный тяж. Первичный эпителиальный тяж в дальнейшем погружается в подлежащую мезенхиму и сразу разделяется на 2 пластики: передняя – вестибулярная пластинка, задняя – зубная пластинка. Клетки вестибулярной пластики быстро пролиферируют, погружаются глубже в мезенхиму, центральные участки дегенерируют с поверхности вглубь – формируется щель – щечно-губная борозда – образуется преддверье ротовой полости. На передней (губной) поверхности зубной пластинки появляются эпителиальные выпячивания – так называемые зубные почки. Со стороны нижней поверхности в зубную почку начинает вдавливаться уплотненная мезенхима в виде зубного сосочка. В результате этого эпителиальная зубная почка превращается в перевернутый 2-х стенный бокал или “шапочку”, который называется эпителиальным эмалевым органом. Эмалевый орган и зубной сосочек вместе окружаются уплотненной мезенхимой – зубным мешочком.

Эпителиальный эмалевый орган вначале соединен тонким стебельком с зубной пластинкой. Клетки эпителиального эмалевого органа дифференцируются в 3-х направлениях:

1. Наружные клетки – уплощаются, после прорезывания дегенерируют.

2. Промежуточные клетки – становятся отростчатыми, образуют петлистую сеть – пульпу эмалевого органа. Эти клетки участвуют в питании энамелобластов, играют определенную роль при прорезывании зубов, в последующем уплощаются и образуют кутикулу.

3. Внутренние клетки (на границе с зубным сосочком).

В функциональном отношении самые важные клетки эмалевого органа – внутренние клетки. Эти клетки становятся высокопризматическими, дифференцируются в преэнамелобласты, затем в эмальобразующие клетки - амелобласты. При дифференцировке в энамелобластах становятся хорошо выраженными гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Причем в энамелобластах происходит инверсия ядра и органоидов (замена местами); соответственно происходит инверсия апикальных и базальных полюсов клетки. На апикальном конце энамелобластов имеется дистальный отросток Томса, там содержится подготовленный для выделения секрет – органическая основа эмали (матрикс эмали). На срезах матрикс эмали состоит из мельчайших тубулярных субьединиц с овальным сечением диаметром около 25 нм. Химически матрикс эмали состоит из белков и углеводов. Процесс обизествления эмали связан с тубулярными субьединицами – в каждой трубочке образуется по 1 кристаллу фосфата кальция, так формируются эмалевые призмы. Эмалевые призмы склеиваются органической склеивающей массой и оплетаются тончайшими фибриллами. После формирования эмали энамелобласты дегенерируют.

Параллельно с образованием эмали верхний слой клеток зубного сосочка дифференцируются в одонтобласты (синоним – дентинобласты) и начинают формировать дентин. Под электронным микроскопом одонтобласты сильно удлиненные клетки с хорошо выраженным гранулярным ЭПС, пластинчатым комплексом и митохондриями. На апикальном конце имеют дистальный отросток. Одонтобласты вырабатывают органическую часть межклеточного вещества дентина (коллагеновые волокна и органические вещества основного вещества). Далее на органическую основу дентина осаждаются соли кальция, т.е. дентин обизвествляется. В отличии от энамелобластов дентинобласты после формирования дентина не дегенерируют.

Параллельно развитию дентина из мезенхимы зубного сосочка начинается дифференцировка и формирование пульпы: мезенхимные клетки превращаются в фибробласты и начинают выработку коллагеновых волокон и основного вещества пульпы.

Из внутренних слоев зубного мешочка в области корня образуется цемент зуба, а из наружных слоев зубного мешочка образуется зубная связка – периодонт.

Разрастание дентина, пульпы и цемента в области корня зуба обуславливает прорезывание зуба, так как зачаток зуба в области корня окружен формирующейся костной альвеолой, поэтому дентин и пульпа не могут разрастаться в этом направлении, в области корня поднимается тканевое давление и зуб вынужден выталкиваться, подниматься к поверхности эпителия ротовой полости, т.е. прорезываться.

На 5-ом месяце эмбрионального развития из оставшейся части зубной пластинки закладываются зачатки постоянных зубов. Развитие постоянных зубов происходит также как и молочных зубов. Вначале молочные и постоянные зубы располагаются в одной костной альвеоле, позже между ними формируется костная перегородка. В возраст 6-12 лет зачаток постоянного зуба начинает расти и давит на костную перегородку, отделяющую его от молочного зуба; одновременно активируются остеокласты и разрушают костную перегородку и корень молочного зуба. В результате растущий постоянный зуб выталкивает оставшуюся коронку молочного зуба и прорезывается.

Гистологическое строение зуба. В зубе различают коронку, шейку и корень. Есть понятие анатомическая коронка и клиническая коронка. Анатомическая коронка – часть зуба, выступающая над деснами в ротовую полость и покрытая эмалью. Клиническая коронка – часть зуба, выступающая в ротовую полость и не покрытой десной. Анатомическая и клиническая коронка в детстве и молодом возрасте соответствуют друг другу, однако по мере старения десна отодвигается книзу и прикрепляется в области цемента корня зуба. Поэтому клиническая коронка становится длиннее анатомической. Корень зуба – часть зуба покрытая цементом. Граница между эмалевым и цементным покрытием соответствует шейке зуба.

Внутри каждого зуба имеется пульпарная полость. Часть пульпарной полости в области коронки называется пульпарной камерой, а часть в области корня – пульпарный или корневой канал. Вход в пульпарную полость находится на верхушке корня и называется апикальным отверстием.

Эмаль зуба – самая твердая ткань в человеческом организме, покрывает только коронку зуба. Эмаль состоит на 95 % из неорганических веществ (фосфаты, карбонаты и фториды кальция), 1,2 % составляет органические вещества (тоньчайшие фибриллы и склеивающая масса) и 3,8 % приходится на воду. Неорганические вещества образуют эмалевые призмы. Эмалевая призма – эсобразно изогнутая, многогранная призма из кристаллов солей кальция. На поперечном срезе большинство призм у человека имеют арочную (замочная скважина) форму, меньшее количество – многогранные или овальные. Расположение кристаллов кальция в призме упорядоченное - по их длиннику в виде елочки: в центре идут параллельно длинной оси, чем дальше удалены от этой оси, тем на больший угол отклоняются от центральной оси.

Друг с другом эмалевые призмы склеены межпризменным веществом, состоящим из сети тонких фибрилл и склеивающей массы.

В силу S-образного хода в продольных шлифах эмалевые призмы оказываются рассеченными под разными углами, что обуславливает появление чередующихся темных и светлых полос – полосы Гунтера-Шредера.

В связи с периодичностью обызвествления эмали на шлифах выявляются ростовые линии - линии Ретциуса: на продольных шлифах имеют вид симметричных арок, на поперечных срезах – в виде концентрических кругов.  

После прорезывания образованная из остатков погибших клеток эмалевого органа тонкая пленка – кутикула на жевательных поверхностях стирается. Зрелая эмаль инертна, не содержит клеток и поэтому неспособна к регенерации при повреждениях. Однако имеет место минимальный обмен ионами между эмалью и слюной, благодаря чему на поверхности эмали образуется и постоянно обновляется пленка – пелликула. При недостаточно хорошем гигиеническом уходе за зубами на поверхности эмали образуется зубной налет – скопление микроорганизмов, продукты жизнедеятельности которых изменяют местную РН в кислую сторону, что в свою очередь обуславливает вымывание солей кальция, т.е. может стать началом кариеса. При отложении солей в очагах зубного налета образуются зубные камни.

Эмалевые пучки – это прослойка между эмалевыми призмами из необызвествленных органических веществ; имеются вблизи эмалево-дентиновой границе. Эмалевые пластинки – такие же прослойки, пронизывающие всю толщу эмали; их больше всего в области шейки зуба. Эмалевые пучки и пластинки могут стать входными воротами для микроорганизмов и начальными точками кариозных процессов.

Эмалевые веретена – колбообразное утолщение отростков одонтобластов достигших до эмале-дентиновой границы и проникших в эмаль. Чаще встречаются в области жевательных бугорков моляров и премоляров.

Дентин покрывает и коронку и корень зуба. Также как и эмаль состоит из неорганической части (70 %) – солей кальция, органической части (20 %) и воды (10 %). Органическая часть вырабатывается одонтобластами и состоит из коллагеновых волокон и склеивающей массы (проегликаны). Дентин пронизан радиально идущими канальцами, в которых располагаются отростки одонтобластов, безмякотные нервные волокна и тканевая жидкость, т.е. дентиновые канальцы играют большую роль в питании и иннервации дентина. Участки дентина около пульпы называются околопульпарным дентином и состоит из необызвествленного предентина. Периферические слои (ближе к цементу и эмали) – обызвествленный плащевой дентин. Тела одонтобластов лежат в периферической части пульпы (на границе с дентином). Дентин образованный до прорезывания называется первичным, после прорезывания – вторичным (регулярным), после повреждений – третичным (иррегулярным). Третичный менее прочный, так как менее минерализован и коллагеновые волокна расположены неупорядоченно.

Иногода наблюдается эктопическое формирование дентина, например в пульпе – называются дентиклами. Причиной образования дентиклов считают нарушения обмена веществ, воспалительные процессы, гиповитаминозы. Дентиклы могут сдавливать кровеносные сосуды и нервные волокна пульпы.

Цемент по химическому составу и гистологическому строению близок к грубоволокнистой костной ткани. До 60% состоит из неорганических солей кальция, до 40% из органических веществ (коллагеновые волокна, аморфное основное вещество). В составе цемента имеются цементобласты и цементоциты. Цементобласты – клетки с хорошо выраженным синтетическим аппаратом (гранулярная ЭПС, ПК и митохондрии), вырабатывают органическую часть межклеточного вещества – коллагеновые волокна и основное аморфное вещество. Цементоциты - отрстчатые клетки с умеренно выраженным синтетическим аппаратом, лежат в лакунах.

Различают бесклеточный и клеточный цемент. Бесклеточный цемент не содержит клеток, располагается на границе с дентином (т.е. самые глубокие слои цемента), толщина увеличивается в направлении от шейки к верхушке корня зуба. Клеточный цемент располагается поверх бесклеточного в области апикальной 1/3 корня зуба. Питание цемента происходит за счет сосудов периодонта, частично со стороны дентина.

Пульпа – мягкая ткань зуба, находится в пульпарной полости. Гистологически пульпа соответствует рыхлой волокнистой соединительной ткани с некоторыми особенностями:

- больше кровеносных сосудов;

- больше нервных волокон и окончаний;

- больше содержание макрофагов;

- не содержит эластических волокон (имеются только оксаталановые – незрелые эластические волокна).

В периферической части пульпы (на границе с дентином) располагаются одонтобласты. Основные клетки пульпы – фибробласты, кроме них имеются макрофаги, дендритные клетки (А-генпредставляющие), лимфоциты, тучные клетки, малодифференцированные клетки.

В пульпарной камере коронки пульпа более рыхлая, богато васкуляризована и иннервирована, содержит большее разнообразие клеток, в пульпарном канале – более плотная, меньше сосудов и нервных волокон и клеток.   

Пульпа обеспечивает питание дентина и частично эмали и цемента, иннервацию зуба, защиту от микроорганизмов. 

Поддерживающий аппарат зуба. Совокупность коллагеновых волокон, одним концом впаянные в костную ткань альвеолы, другим – в цемент, прочно удерживает зуб в костных альвеолах и называется периодонтом. Периодонт и связанные с ним прилегающие ткани (цемент, костная ткань зубной альвеолы, слизистая оболочка десны) вместе называются поддерживающим аппаратом зуба или парадонтом. Парадонт, зуб и прилегающая к зубу десна вместе называются зубным органом.

Периодонт – связка, удерживающий зуб в костной альвеоле, состоит из следующих групп коллагеновых пучков:

1- альвеолярно-десневые – идут от альвеолярного гребня к верхушке десневых межзубных сосочков.

2- зубодесневые – от шейки зуба к верхушке десневых межзубных сосочков.

3- транссептальные – соединяют шейки соседних зубов, проходя над гребнем альвеол.

4- волокна альвеолярного гребня – от гребня альвеолы к шейке зуба.

5- горизонтальные – ниже волокон (4), горизонтально от стенки альвеолы к корню зуба.

6- косые – от альвеолярной кости к корню зуба идут косо.

7- апикальные – от верхушки корня зуба к дну зубной альвеолы.

8- межкорневые – от корня зуба к межкорневой перегородке альвеолы.

В норме у здорового человека многослойный плоский неороговевающий эпителий десны плотно срастается с кутикулой эмали шейки зуба, образуя зубодесневое соединение. При нарушении целостности зубодесневого соединения образуется зубодесневой карман, где могут задержаться пищевые частицы и стать очагом размножения микроорганизмов, что в свою очередь может привести к началу воспалительных процессов в парадонте - пародонтозу.

                                 Слюнные железы.

Поверхность эпителия ротовой полости постоянно увлажняется секретом слюнных желез (СЖ). Слюнных желез большое количество. Различают мелкие и крупные слюнные железы. Мелкие слюнные железы имеются в губах, в деснах, в щеках, в твердом и мягком небе, в толще языка. К крупным слюнным железам относятся околоушные, подчелюстные и подъязычные СЖ. Мелкие СЖ лежат в слизистой или подслизистой основе, а крупные СЖ – за пределами ротовой полости. Все СЖ в эмбриональном периоде развиваются из эпителия ротовой полости и мезенхимы. Для СЖ характерно внутриклеточный тип регенерации.

Функции СЖ:

1. Экзокринная функция – выделение слюны, которая необходима для:

- облегчает артикуляцию;

- формирования пищевого комка и его проглатывания;

- очистка ротовой полости от пищевых остатков;

- защиты от микроорганизмов (лизоцим, лактоферрин, периоксидаза, Ig A);

- буферные свойства (нейтролизация кислотности в ротовой полости и в желудке);

- охлаждает горячую пищу.

2. Эндокринная функция:

- выработка в небольших количествах инсулина, паротина, факторов роста эпителия и нервов, фактора летальности, каллекреина, ренина.

3. Начало ферментативной переработки пищи (амилаза, липаза, мальтаза, пепсиноген, нуклеазы).

4. Выделительная функция (мочевая кислота, креатинин, йод, тяжелын металлы).

5. Участие в водно-солевом обмене (0,5-2,0 л/сутки).

Более подробно остановимся на крупных СЖ. Все крупные СЖ развиваются из эпителия ротовой полости, по строению все сложные (выводной проток сильно разветвляется. В крупных СЖ различают концевой (секреторный) отдел и выводные протоки.

Околоушные СЖ – вырабатывает 25-35% из общего объема слюны, сложная альвеолярная белковая железа. Концевые отделы по строению альвеолы, по характеру секрета белковые, состоят из сероцитов (белковых клеток). Сероциты – клетки конической формы, с базофильной цитоплазмой. В апикальной части содержат ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии. В альвеолах кнаружу от сероцитов (как бы вторым слоем) располагаются миоэпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки имеют звездчатую или отросчатую форму, отростками обхватывают концевой секреторный отдел, в цитоплазме содержат сократительные белки. При сокращении миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевого отдела в выводные протоки. Выводные протоки начинаются вставочными протоками – выстланы низкокубическими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, снаружи обхватываются миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки продолжаются в исчерченные отделы. Исчерченные отделы выстланы однослойным призматическим эпителием с базальной исчерченностью, обусловленной наличием складок цитолеммы в базальной части клеток и лежащими в этих складках митохондриями. На апикальной поверхности эпителиоциты имеют микроворсинки. Исчерченные отделы снаружи также охвачены миоэпителиоцитами. В исчерченных отделах происходит реабсорбция воды из слюны (сгущение слюны) и балансировка по солевому составу, кроме того этому отделу приписывается эндокринная функция. Исчерченные отделы сливаясь продолжаются в междольковые протоки, выстланные 2-х рядным эпителием, переходящий в 2-слойный. Междольковые протоки впадают в общий выводной проток, выстланный многослойным плоским неороговевающим эпителием. Околоушная СЖ снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, хорошо выражены междольковые перегородки, т.е. отмечается четкая дольчатость органа. В отличие от подчелюстной и подъязычной СЖ в околоушной СЖ внутри долек прослойки рыхлой волокнистой сдт выражены плохо.

Подчелюстная СЖ – вырабатывает до70% из общего объема слюны; по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная, т.е. слизисто-белковая (с преобладанием белкового компонента) железа. Большинство секреторных отделов по строению альвеолярные, а по характеру секрета белковые – строение этих секреторных отделов сходное со строением концевых отделов околоушной СЖ (см. выше). Меньшее количество секреторных отделов смешанные – альвеолярно-трубчатые по строению, слизисто-белковые по характеру секрета. В смешанных концевых отделах в центре располагаются крупные светлые (плохо воспринимающие красители) мукоциты. Они окружены в виде полулуний более мелкими базофильными сероцитами (белковые полулуния Джуаници). Концевые отделы снаружы окружены миоэпителиоцитами. В подчелюстной СЖ из выводных протоков вставочные протоки короткие, плохо выражены, а остальные отделы имеют сходное строение с околоушной СЖ.

Строма представлена капсулой и отходящими от нее сдт-тканными перегородками и прослойками рыхлой волокнистой сдт. По сравнению с околоушной СЖ междольковые перегородки менее выражены (слабо выраженная дольчатость). Зато внутри долек лучше выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт.

Подъязычная СЖ – (около 5% слюны из общего объема); по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная (слизисто-белковая) железа с преобладанием в секрете слизистого компонента. В подъязычной железе встречаются в небольшом количестве чисто белковые альвеолярные концевые отделы (см. описание в околоушной СЖ), значительное количество смешанных слизисто-белковых концевых отделов (описание см. в подчелюстной СЖ) и чисто слизистых секреторных отделов имеющих форму трубочки и состоящих из мукоцитов с миоэпителиоцитами. Из особенностей выводных протоков подъязычной СЖ следует отметить слабую выраженность вставочных протоков и исчерченных отделов.

Для подъязычной СЖ, также как и подчелюстной, характерно слабо выраженная дольчатость и хорошо выраженные прослойки рыхлой волокнистой сдт внутри долек.     

Пищевод в эмбриональном периоде развивается из 2-х основных источников:

1. Из материала прехордальной пластинки в составе переднего конца I кишки образуется эпителий и железы пищевода.

2. Из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканные прослойки в составе всех 3-х оболочек и гладкая мышечная ткань.

Кроме этих 2-х источников принимают участие миотомы бронхиогенного происхождения (содержит мезенхимный материал из жаберного аппарата) – дают начало поперечно-полосатой мышечной ткани скелетного типа в верхней и средней трети пищевода; из висцерального листка спланхнотомов образуется брюшинный покров короткого участка пищевода после прохождения через диафрагму.

Эпителий пищевода в эмбриональном периоде претерпевает ряд сложных перестроек: вначале эпителий однослойный призматический, который вскоре становится двухслойным, а далее сильно разрастясь полностью заполняет и закрывает просвет пищевода. Далее этот эпителий начинает распадаться, перестраивается вначале в многорядный мерцательный, а затем в многорядный эпителий с пузырьками с гликогеном и в конце концов в многослойный плоский неороговевающий эпителий.

Гистологическое строение. В пищеводе общий принцип строения стенки пищеварительной трубки полностью соблюдается, т.е. в стенке пищевода различают 4 оболочки: слизистая, подслизистая, мышечная и наружняя (в большей части – адвентициальная, в меньшей части – серозная).

Слизистая оболочка состоит из 3-х слоев: эпителий, собственная пластинка слизистой и мышечная пластинка слизистой.

1. Эпителий пищевода многослойный плоский неороговевающий, однако, в пожилом возрасте появляются признаки ороговения.

2. Собственная пластинка слизистой – гистологически является рыхлой волокнистой сдт-ю, в виде сосочков вдается в эпителий. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, лимфатические фолликулы и концевые отделы кардиальных желез пищевода – простые трубчатые разветвленные железы. Кардиальные железы пищевода имеются не по всей протяженности пищевода, а только в верхней части (от уровня перстневидного хряща до 5-го кольца трахеи) и перед входом в желудок. По строению они похожи на кардиальные железы желудка (отсюда их название). Секреторные отделы этих желез состоят из клеток:

 а) мукоциты – их большинство; в циоплазме имеют умеренно выраженный агранулярный ЭПС и секреторные гранулы с муцином. Мукоциты плохо воспринимают красители, поэтому в препарате светлые. Функция: вырабатывают слизь;

б) эндокринные клетки, вырабатывающие , вырабатывающих серотонин, мелатонин и гистамин;

в) париетальные экзокриноциты - встречаются в небольшом количестве; цитоплазма оксифильна, содержит разветвленную систему внутриклеточных канальцев и значительное количество митохондрий; функция – накапливают и выделяют хлориды, превращающиеся в желудке в соляную кислоту.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкомышечных клеток (миоцитов) и эластических волокон, ориентированных преимущественно продольно. Толщина мышечной пластинки увеличивается в направлении от глотки к желудку.

Подслизистая оболочка – гистологически из рыхлой волокнистой сдт-ткани. Вместе со слизистой оболочкой образуют продольные складки пищевода. В подслизистой оболочке располагаются концевые отделы собственных желез пищевода – сложные альвеолярно-трубчатые разветвленные слизистые железы. Секреторные отделы состоят только из слизистых клеток. Эти железы имеются по всей длине органа, но их больше всего в верхней трети на вентральной стенке. Секрет этих желез облегчает прохождение пищевого комка по пищеводу. В подслизистой оболочке также находятся нервнное сплетение, сплетение кровеносных сосудов.

Мышечная оболочка – состоит из 2-х слоев: наружный – продольный и внутренний – циркулярный. Мышечная оболочка в верхней трети пищевода состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани, в средней трети и из поперечно-полосатой и гладкой мышечной ткани, в нижней трети – только из гладкой мышечной ткани. Несмотря на наличие поперечно-полосатой мышечной ткани, сокращение мускулатруты пищевода непроизвольное, т.е. не подчиняется воле человека, т.к. иннервируется в основном парасимпатическими нервными волокнами блуждающего нерва. Глотание в глотке начинается произвольно, но продолжение акта глотания в пищеводе является непроизвольным. В мышечной оболочке имеется хорошо выраженное нервное сплетение и кровеносные сосуды.

Наружная оболочка в большей протяженности пищевода представлена адвентицией, т.е. рыхлой волокнистой сдт с обилием кровеносных сосудов и нервов. Ниже уровня диафрагмы пищевод покрыт брюшиной, т.е. серозной оболочкой.

Лекция 14: Желудок. Кишечник.

План:

1. Эмбриональные источники развития желудка.
2. Гистологическое строение желудка, особенности строения и функций кардиальных, фундальных и пилорических желез желудка.
3. Эмбриональные источники развития, отличительные особенности гистологического строения и функции отделов кишечника.

Желудок – является важным органом пищеварительной системы и выполняет следующие функции:

1. Резервуарная ( накопление пищевой массы).

2.Химическая (HCl) и ферментативная переработка пищи (песин, хемозин, липаза).

3. Стерилизация пищевой массы (HCl).

4. Механическая переработка (разбавление слизью и перемешивание с желудочным соком).

5. Всасывание (вода, соли, сахар, алкоголь и т.д.).

6. Эндокринная (гастрин, серотонин, мотилин, глюкогон).

7. Экскреторная (выделение из крови в полость желудка аммиака, мочевой кислоты, мочевины, креатинина).

8. Выработка антианемического фактора (фактор Кастла), без которого становится невозможным всасывание витамина В₁₂, необходимого для нормального гемопоэза.

Эмбриональные источники развития желудка:

1. Энтодерма – эпителий поверхностной выстилки и желез желудка.

2. Мезенхима – сдт элементы, гладкая мускулатура.

3. Висцеральный листок спланхнатомов – серозная оболочка желедка.

Строение. Общий принцип строения пищеварительной трубки в желудке полностью соблюдается, т. е. имеется 4 оболочки: слизистая, подслизистая, мышечная и серозная.

Поверхность слизистой оболочки неровная, образует складки (особенно по малой кривизне), поля, бороздки и ямки. Эпителий желудка однослойный призматический железистый – т.е. однослойный призматический эпителий постоянно вырабатывающий слизь. Слизь разжижает пищевые массы, защищает стенку желудка от самопереваривания и от механических повреждений. Эпителий желудка погружаясь в собственную пластинку слизистой оболочки образует железы желудка, открывающиеся в дно желудочных ямок – углублений покровного эпителия. В зависимости от особенностей строения и функций различают кардиальные, фундальные и пилорические железы желудка.

Общий принцип строения желез желудка. По строению все железы желудка простые (выводной проток не ветвится) трубчатые (концевой отдел в виде трубки). В железе различают дно, тело и шейку. Концевые отделы этих желез содержат следующие типы клеток:

1. Главные экзокриноциты – призматической формы клетки с резко базофильной цитоплазмой. Располагаются в области дна железы. Под электронным микроскопом в цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, на апикальной поверхности имеются микроворсинки. Функция: выработка пищеварительных ферментов пепсиногена (в кислой среде превращается в пепсин, обеспечивающий расщепление белков до альбумоз и пептонов), химозина (расщепляет белки молока) и липазу (расщепляет жиры).

2. Париетальные (обкладочные) экзокриноциты – располагаются в области шейки и тела железы. Имеют грушевидную форму: широкая округлая базальная часть клетки располагается как бы вторым слоем – кнаружи от главных экзокриноцитов (отсюда и название – париетальные), апикальная часть клетки в виде узкой шейки достигает просвета железы. Цитоплазма резко ацидофильная. Под электронным микроскопом в цитоплазме имеется система сильно разветвленных внутриклеточных канальцев и много митохондрий. Функции: накопление и выделение в просвет железы хлоридов, которые в полости желудка превращаются в соляную кислоту; выработка антианемического фактора Кастла.

3. Шеечные клетки – располагаются в области шейки железы; клетки низкопризматической формы, цитоплазма светлая – слабо воспринимает красители. Органоиды слабо выражены. В клетках часто наблюдаются фигуры митоза, поэтому их считают малодифференцированными клетками для регенерации. Часть шеечных клеток вырабатывает слизь.

4. Мукоциты – располагаются в области тела и шейки железы. Низкопризматические клетки со слабоокрашенной цитоплазмой. Ядро оттеснено к базальному полюсу, в цитоплазме - относительно слабо выраженный гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс над ядром, немного митохондрий, в апикальной части мукоидные секреторные гранулы. Функция – выработка слизи.

5. Эндокринные клетки (аргентофильные клетки – восстанавливают нитрит серебра, аргерофильные – восстанавливают нитрат серебра) – призматической формы клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом умеренно выражен пластинчатый комплекс и ЭПС, имеются митохондрии. Функции: синтез биологически активных гормоноподобных веществ: EC-клетки – серотонин и мотилин, ECL-клетки – гистамин, G-клетки – гастрин и т.д. Эндокринные клетки желудка, как и всей пищеварительной трубки относятся к APUD системе и регулируют местные функции (желудка, кишечника).