Физиология
С основами биохимии .
ФИЗИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ БИОХИМИИ.
(курс лекций для студентов колледжа физической культуры).
Основные разделы курса.
Основные физиологические процессы и общая возбудимость тканей.
Физиология нервной системы.
Эндокринная и сенсорные системы.
Кровь и кровообращение.
Физиология внутренних органов.
Основы возрастной физиологии.
Основы спортивной физиологии.
Общая характеристика метаболизма.
Биохимия спортивной деятельности.
Спортивная работоспособность и биохимия.
Раздел 1. Основные физиологические процессы и общая возбудимость тканей.
Основные темы раздела.
Физиологические принципы регуляции и возникновение нервного импульса.
Физиология мышечного сокращения.
Физиологические особенности элементарных нервных
Структур.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА.
Основные вопросы темы и семинарского занятия.
1. Что изучает физиология? Принципы регуляции и работы организма.
2. Молекулярное строение клеточной мембраны и природа нервного импульса..
3. Потенциал покоя.
4. Потенциал действия.
5. Некоторые основные понятия физиологии возбуждения.
Молекулярное строение клеточной мембраны и природа нервного импульса.
Природа нервного импульса известна давно – это электрический ток. Но как электрический заряд образуется в живых системах? Долгое время это было неизвестно, но в ХХ веке появилась теория, объясняющая происхождение нервного импульса неодинаковой концентрацией анионов и катионов внутри и вне клетки. Чтобы разобраться с возникновением нервного импульса, нужно вспомнить строение и свойства клеточной мембраны.
По современным представлениям, клеточная мембрана состоит из двойного слоя жиров или липидов двух классов фосфолипидов и гликолипидов. Внутри и снаружи от этого слоя находятся слои белков. Белки могут погружаться внутрь липидного слоя, образуя при этом поры, для прохождения внутрь клетки веществ.
В клетку вещества могу проникать несколькими путями. Во-первых, некоторые вещества проникают в клетка путем диффузии. Это значит, что проникновение идет по градиентам концентрации, то есть в сторону от большей концентрации к меньшей. Во-вторых, в ряде случаев работает, так называемый, активный транспорт, то есть когда вещества проникают в клетку против градиентов концентрации, то есть с затратами энергии. Оба этих механизма участвуют в важнейшем процессе, связанном с возникновением клеточного потенциала, называемом натриево-калиевый насос. В работе этого насоса участвуют особые ферменты клеточной мембраны ионофоры.
Потенциал покоя.
Натриево-калиевый насос работает таким образом, что при отсутствии стимула, то есть в неактивном состоянии, внутрь клетки ионы натрия не попадают вовсе. В то же время, ионы калия специально нагнетаются в клетку с помощью насоса. При этом через мембрану клетки ионы калия могут свободно выходить с помощью диффузии. Показано, что ионы калия примерно в 20 раз легче проникают в клетку и выходят из нее, нежели ионы натрия. Это приводит к тому, что внутри клетки накапливается отрицательный заряд, который и принято называть потенциалом покоя. Величина потенциала покоя определяется главным образом электрохимическим градиентом ионов калия. В результате сопряженного транспорта ионов калия и натрия поддерживается постоянная концентрация этих ионов внутри и вне клетки.
Таким образом, непосредственной причиной формирования потенциала покоя является неодинаковая концентрация положительно заряженных и отрицательно заряженных ионов внутри и снаружи клетки.
Не следует забывать, что внутри клетки и вне её имеются не только ионы калия и натрия, которые также вносят определенный вклад в создание потенциала покоя клетки. Поэтому принято считать, что потенциал покоя – это алгебраическая сумма всех внутренних и внешних зарядов самой мембраны.
В нервных клетках потенциал покоя составляет – 50 – 80 мВ, в скелетных мышцах – 60 – 90 мВ, а в сердечной мышце – 80 – 90 мВ.
Потенциал действия.
Для того, чтобы возник электрический ток в живой клетка, должна изменится проницаемость клеточной мембраны. Изменение проницаемости мембраны возбудимых клеток для ионов калия и натрия приводит к изменению разности потенциалов на мембране, к возникновению потенциалов действия и распространению нервных импульсов по нервным клеткам.
При стимуляции аксона электрическим током потенциал внутренней поверхности мембраны меняется с – 70 мВ до + 40 мВ. Это изменение полярности носит название потенциала действия или спайка.
· Потенциал действия – это физиологический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранного потенциала вследствие перемещения ионов в клетку и из клетки и способный распространяться без затухания.
Потенциал действия – это процесс, который проходит несколько фаз.
1. Фаза деполяризации. Потенциал действия возникает в результате внезапного кратковременного повышения проницаемости мембраны для ионов натрия и входа этих, последних в клетку.
2. Фаза инверсии. Вследствие увеличения проводимости для натрия число положительно заряженных ионов внутри аксона возрастает, и мембранный потенциал снижается, а затем меняет знак.
3. Фаза реполяризации. Проницаемость для ионов калия возрастает, а для натрия поры закрываются. Снова начинает действовать натриево-калиевый насос. Потенциал покоя достигает прежней величины. Клетка опять готова проводить нервный импульс.
5.Некоторые основные понятия физиологии возбуждения.
Возбудимость – одно из важнейших свойств живых организмов. Возбудимость – это способность организмов отвечать на раздражение реакцией возбуждения. Возбуждение – это форма ответной реакции на действие раздражителей, сопровождающаяся потенциалом действия.
Для того, чтобы вызвать изменение возбудимости раздражитель должен иметь определенную силу. Минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение называется пороговой. Ткани, отвечающие на действие порогового возбуждения, называются возбудимыми.
Чем больше сила раздражителя, тем меньше требуется времени для перехода от местной электронегативности к волновому ответу. Минимальная сила тока, при которой возникает возбуждение, называется реобаза.
Время, необходимое для того, чтобы вызвать эффект возбуждения называется полезным временем. Чем выше сила раздражителя, тем меньше время латентного или скрытого периода, когда формируется возбуждение. Минимальное время, в течение которого возникает ток в 2 реобазы, называется хронаксией.
Нервные импульсы могут проходить по аксонам в обе стороны. После проведения нервного импульса ткань некоторое время не может его проводить. Это состояние ткани называется рефрактерностью. Рефрактероность проходит несколько стадий. На начальной стадии рефрактерность абсолютная. Это значит, что даже усиление сигнала не может вызвать проведение нервного импульса или потенциала действия. Однако абсолютная рефрактерность сменяется стадией относительной рефрактерности, когда более сильный раздражитель может вызвать деполяризацию мембраны.
Сила сокращения мышцы.
Сила сокращения мышцы при динамической работе или величина напряжения при статической работе зависят от целого ряда факторов. Наиболее важными из них являются величина физиологического поперечника мышцы, число нервно-мышечных единиц, вовлекаемых в работу, микро- и макро структура мышцы.
Одиночное мышечное волокно развивает усилие до 200 мг. Чем больше суммарное поперечное сечение всех входящих в мышцу волокон, то есть физиологический поперечник, тем больше сила мышцы.
У мышц с параллельным расположением волокон анатомический поперечник равен физиологическому. Эти мышцы слабее мышц с перистым расположением волокон. Двуглавая мышца плеча, поэтому слабее трехглавой мышцы.
При повышении частоты раздражителей увеличивается и число нервно-мышечных единиц вовлекаемых в работу мышцы. Поэтому происходит и увеличение силы мышечного сокращения. Систематическая силовая тренировка увеличивает как поперечник мышцы, так и способность её отвечать на раздражение максимальным числом сокращающихся нервно-мышечных единиц, то есть координации.
Не менее важным фактором является конституция мышц. Показано, что мышцы состоят из волокон двух типов быстрых и медленных. Именно соотношение этих волокон определяет способность мышцы к той или иной форме работы: силовой, скоростно-силовой или работе на выносливость. Конституция мышцы – фактор наследственный. Поэтому рожденный спринтером никогда не станет стайером.
Особенности гладких мышц.
Гладкие мышцы входят в состав внутренних органов, кровеносных сосудов, радужной оболочки глаза. Все эти мышцы обладают рядом особенностей.
1. Гладкая мускулатура – непроизвольная: эти мышцы не подчиняются нашему сознанию и контролируются вегетативной (автономной) нервной системой.
2. Гистологические свойства этих мышц не позволяют им сокращаться быстро, но зато они весьма пластичны и очень надежны.
3. Гладкие мышцы обладают высокой чувствительностью к воздействию химических агентов, что является необходимым условием адекватных реакций внутренних органов, сосудов артериального русла на действие гормонов и медиаторов нервной системы.
4. Автоматизм висцеральных мышц является основой ритмических сокращений желудка, кишечника, протоков желез. Вследствие этого улучшаются процессы переваривания пищи, опорожнения полых органов.
5. Это медленные мышцы, но при этом они практически неутомимы. Напряжение гладких мышц растет пропорционально частоте и силе импульсов возбуждения, а тонус мышцы непрерывно возрастает за счет вовлекаемых в работу волокон.
Растяжение гладкой мускулатуры полого органа при наполнении его содержимым обычно сразу же ведет к её сокращению, и таким образом, обеспечивает проталкивание содержимого вперед.
Синапсы.
Синапсы – соединения между нервами, а также между нервами и иннервируемыми органами. Синапс состоит из пресинаптической и постсинаптической мембран и щели между ними, называемой синаптическая щель.
Различают синапсы двух типов: безмедиаторные синапсы и медиаторные синапсы. Безмедиаторные синапсы имеют очень узкую синаптическую щель. Такие синапсы встречаются обычно на проводящих путях нервной системы. Нервный импульс легко проскакивает такую щель. При этом скорость проведения нервного импульса не меняется.
Медиаторные синапсы имеют более широкую синаптическую щель. Поэтому для её преодоления необходима помощь
вещества – медиатора.
Медиаторы бывают двух типов – ускоряющие и тормозящие. К ускоряющим медиаторам относятся: ацетилхолин, адреналин, норадреналин. К тормозящим γ-аминомасляная кислота, серотонин, глицин. Такие синапсы встречаются в различных частях головного и спинного мозга, где благодаря им можно изменить скорость прохождения нервного импульса.
Свойства нервных центров.
Совокупность нейронов, регулирующих определенную физиологическую функцию или рефлекторный акт, называется нервным центром. Нервный центр – это понятие скорее функциональное, нежели морфологическое, так как части нервного центра могут находиться в разных местах нервной системы.
Нервный центр имеет ряд физиологических особенностей: одностороннее проведение возбуждения, способности трансформировать ритм, задерживать и облегчать проведение нервного импульса, последействие и формирование доминанты.
Одностороннее проведение возбуждения означает, что из нервного центра сигналы передаются только в одном направлении.
Способность к изменению частоты проведения нервного импульса позволяет изменить характер передаваемой информации.
Последействие позволяет образовать в пределах центра устойчивые связи, которые являются основой для возникновения памяти.
Доминанта – это временно господствующая рефлекторная система, определяющая характер формирования нервных центров, обеспечивающая усиление текущей и (или) повышенную готовность к предстоящей деятельности.
Усиление двигательной доминанты позволяет с большой эффективностью адаптироваться к физической нагрузке. Доминантная установка на достижение высокого результата позволяет настроить физиологические механизмы и все виды текущей физиологической активности на выполнение нагрузки, лежащей на пределе человеческих возможностей.
Механизмы торможения.
Торможение – это важнейшее свойство нервной системы, позволяющее избежать ей перегрузки. Различают два типа механизмов торможения пресинаптическое и постсинаптическое.
Пресинаптическое торможение осуществляется через тормозные вставочные нейроны, находящиеся на разветвлениях аксонов. Через эти вставочные нейроны поступает медиатор, усиливающий деполяризацию пресинаптических мембран аксонов, передающих возбуждение на соседние клетки. В результате этой деполяризации передача возбуждения дальше не происходит.
Постсинаптическое торможение может быть прямым и возвратным. Прямое торможение осуществляется вставочными нейронами спинного мозга, корзинчатыми нейронами таламуса и клетками Пуркинье мозжечка. В этом случае происходит сверхполяризация постсинаптической мембраны. Медиатор прямого торможения γ-аминомасляная кислота увеличивает проницаемость для ионов калия. Прямое торможение может быть следствием длительно протекающей деполяризации постсинаптической мембраны.
Возвратное торможение осуществляется через особые тормозные нейроны Реншоу. Здесь торможение осуществляется по коллатеральным путям, то есть клетка тормозит сама себя. В этом случае чаще всего ввиде медиатора используется глицин.
Парабиоз.
Увеличение силы раздражителя ведет к усилению ответной реакции живой ткани. Однако это увеличение не беспредельно. При повреждении нерва его функциональная активность или лабильность падают. Понижение лабильности в результате повреждения называется парабиозом.
Развитие парабиоза проходит три стадии: уравнительную, парадоксальную и тормозящую.
Уравнительная стадия характеризуется тем, что и частые и редкие импульсы вызывают одинаковый ответ.
Парадоксальная стадия характеризуется слабым ответом, раздражаемой ткани на сильный раздражитель. На слабый раздражитель при этом реакция может быть более сильной, чем на сильный.
Тормозящая стадия характеризуется полной неспособностью поврежденного участка проводить нервный импульс.
Парабиотическое торможение в нервных центрах может возникать как результат длительного истощающего воздействия раздражителя.
Отсутствие видимого ответа на действие сверх частот можно считать одной из форм торможения, называемого пессимальным торможением.
Раздел 2.Физиология нервной системы.
Основные темы раздела.
Регуляция движений и ВНД.
Физиология спинного мозга.
Спинной мозг находится в спинномозговом канале. Он выполняет две главные функции: проводниковую и рефлекторную
Спинной мозг осуществляет функцию проведения нервных импульсов по пучкам длинных отростков нервных клеток, образующих нисходящие и восходящие пути. По восходящим путям нервные сигналы от рецепторов скелетных мышц, сухожилий, связок направляются в кору полушарий большого мозга и мозжечок. В промежуточный мозг идут импульсы сенсорной рецепции, тактильной, болевой, температурной и др.
По нисходящим путям направляются импульсы от коры больших полушарий головного мозга к различным частям нервной системы. У человека двигательные пути корковых клеток составляют около 30% от общего числа всех нервных волокон. Это указывает на то, что структуры коры доминируют в нервной системе человека (например, у собак они составляют 10%, а у рептилий 5%).
Рефлекторная функция спинного мозга также испытывает сильное влияние со стороны головного мозга. Особенностью морфологической структуры спинного мозга является количественное преобладание чувствительных нервов над двигательными. Это создает возможность некоторого первичного анализа, но при этом большая часть функций, несомненно, регулируется корой. В спинном мозге происходит, и отсекание лишних нервных импульсов, и на конечный общий путь выходит наиболее важный по биологическому значению импульс.
Особенностью иннервации спинным мозгом отдельных частей тела является корешковая метамерия – морфологическая приуроченность сегментов спинного мозга к частям тела. Причем, каждый метамер тела обеспечивается перекрывающейся иннервацией: кроме «главного» сегмента спинного мозга нервы идут и от верхнего и от нижележащего сегмента. Спинной мозг обеспечивает также сопряженную иннервацию двигательных актов, что достигается сопряжением возбуждения и торможения скелетных мышц.
Продолговатый мозг.
Продолговатый мозг является и морфологически и функционально продолжением спинного мозга. Здесь расположены первичные центры дыхания, сердечной деятельности, а также центры потоотделения и пищеварения.
Продолговатый мозг контролирует рефлексы сосания, глотания, рвоты, кашля, чихания, мигания. Эти рефлексы возникают в ответ на раздражение волокон языкоглоточного, слухового, вестибулярного, тройничного и блуждающего нервов. Так раздражение чувствительных окончаний тройничного нерва при прикосновении к губам ребенка вызывает сосательные движения. Эфферентные импульсы направляются к мышцам, участвующим в акте сосания, по лицевому и подъязычному нервам.
Афферентные пути рефлекса глотания идут в составе тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. По эфферентным волокнам тройничного, подъязычного и языкоглоточного нервов от центров глотания поступают сигналы к исполнительным приборам глотания.
Рефлекторные реакции рвоты, кашля, чихания, реализуются по той же схеме. По двигательным путям этих центров импульсы из продолговатого мозга передаются на исполнительные органы.
Продолговатый мозг является также важной точкой проведения нервных импульсов от коры больших полушарий и ретикулярной формации к спинному мозгу.
Средний мозг.
Средний мозг состоит из четверохолмия и ножек среднего мозга. Основные его центры – красное пятно, черная субстанция, ядра глазодвигательного и блокового нервов. Здесь находятся первичные подкорковые центры мышечного тонуса, зрительных, ориентировочных и слуховых рефлексов и высшие подкорковые центры глотания и жевания.
Тонус мышц определяет красное пятно. Сюда сходятся все импульсы, касающиеся тонуса, идущие от коры больших полушарий, подкорковых ядер, мозжечка и ретикулярной формации. Повышение тонуса скелетной мускулатуры чаще всего связано с выключением красного пятна.
Средний и продолговатый мозг реализуют врожденные тонические рефлексы. Средний мозг обеспечивает также ориентировочные и двигательные рефлексы. В передних буграх четверохолмия находятся первичные зрительные центры. Они осуществляют поворот глаз и головы в сторону раздражителя. Задние бугры являются рефлекторными центрами слуховых ориентировочных рефлексов. Их функция схожа с функцией передних бугров, но в ответ на звуковую информацию.
Физиология таламуса.
В таламусе содержатся афферентные пути, идущие в большие полушария. Таламус оказывает специфическое и неспецифическое влияние на кору.
Специфические ядра таламуса посылают импульсы к небольшому числу корковых клеток и имеют пространственно ограниченное влияние. Их подразделяют на переключающие и ассоциативные. Переключающие ядра передают сигналы от определенных сенсорных волокон, несущих рецепторное возбуждение к ассоциативным ядрам. Некоторые из этих ядер служат переключателями сигналов от мозжечка к передней центральной извилине коры больших полушарий.
Передние ядра таламуса входят в висцеральные пути. Висцеральная рецепция является причиной, например. отраженных болей. Известно, что заболевания внутренних органов вызывают болезненное повышение чувствительности отдельных участков кожи. Так боли в сердце, связанные с приступом стенокардии, отдают в левое плечо и под левую лопатку, а при воспалении желчного пузыря болит правый бок и т. д.
В передней части таламуса находятся ассоциативные ядра. Они связаны с ассоциативными ядрами коры. Таламус – это также подкорковый болевой центр. В его ядрах происходит переработка информации от болевых рецепторов и формирование ощущения боли.
Физиология гипоталамуса.
Гипоталамус – это главный координирующий и регулирующий центр вегетативной нервной системы. К нему подходят сенсорные волокна от всех висцеральных, вкусовых и обонятельных рецепторов. Отсюда через продолговатый и спинной мозг информация подается на эффекторы и используется для регуляции сердечного ритма, артериального давления, дыхания и перистальтики. В гипоталамусе лежат специальные центры, от которых зависят голод, жажда, сон, а также поведенческие реакции, связанные с агрессивностью и размножением.
Гипоталамус обладает богатой сетью кровеносных сосудов и контролирует температуру крови, а также концентрацию продуктов обмена веществ в крови. На основании полученной из разных концов нервной системы информации гипоталамус вместе с гипофизом регулируют секрецию большинства гормонов и поддерживает постоянство состава крови и межклеточной жидкости.
В нейросекреторных клетках гипоталамуса образуются многие гормоны, которые раньше считались результатом работы гипофиза. Как оказалось, эти гормоны лишь хранятся в задней доле гипофиза.
Мозжечок.
Мозжечок – это центр координации сложных двигательных актов и произвольных движений. Он состоит из двух полушарий и покрыт тонким слоем серого вещества, называемым корой мозжечка. Серое вещество содержит множество разнообразных нервных клеток, наибольшее значение среди которых имеют клетки Пуркинье. Полагают, что мозжечок интегрирует всю информацию о работе мышц и благодаря этому обеспечивает их координацию. При повреждении мозжечка движения становятся резкими и плохо управляемыми. Все функции мозжечка осуществляются без участия сознания, но на разных этапах тренировки могут включать элемент научения. При обучении мозжечком управляет кора больших полушарий, при этом необходимы определенные волевые усилия. Например, волевые усилия нужны при обучении ходьбе, плаванию или езде на велосипеде. После выработки навыка мозжечок берет на себя функцию контроля движений. Этому способствует наличие в мозжечке огромного числа синапсов.
Подкорковые ядра.
К подкорковым ядрам относятся такие структуры, как хвостатое ядро, бледный шар, скорлупа. Первые две структуры иногда объединяют общим названием полосатое тело или стриатум.
Бледный шар наиболее древнее образование мозга и в то же время наименее изученная его часть. Показано, например, что разрушение отдельных частей полосатого тела приводит к нарушению обширных связей коры с ядрами стволовой части мозга. У обезьян это ведет к снижению двигательной активности и каталепсии (дрожательный паралич). По-видимому, бледный шар выполняет роль коллектора, связывающего кору больших полушарий с таламусом, гипоталамусом и ядрами стволовой части мозга. Полосатое тело имеет отношение к регуляции гемодинамики. Его разрушение снижает у животных болевой порог. У человека при нарушениях работы этой части мозга снижается уровень памяти, возникает «эмоциональная тупость», происходит задержка речи, нарушается сон.
Физиология эмоций.
Эмоции – это выражение реакций возбуждения, которые являются отражением мозгом потребностей организма и вероятности их удовлетворения.
Различают эмоции положительные и отрицательные. Отрицательные эмоции связаны с неудовлетворением потребностей. Различают отрицательные эмоции 2 типов: стенические и астенические. Для отражения опасности вспыхивают стенические эмоции: ярость, негодование, гнев. Если это не дает результата, то им на смену приходят астенические эмоции: страх, тоска, ужас. Астенические эмоции возникают вследствие того, что предельное напряжение не приносит результата, цель не достигнута.
Отрицательные последствия могут иметь и сильные положительные эмоции. Известны случаи, когда чрезмерная радость оканчивалась трагически. Например, история марафонского бегуна, который принес в Афины весть о победе греков над персами в битве при Марафоне. Он умер от разрыва сердца, а причиной этому был не бег, а чрезмерная радость.
Механизмы возникновения эмоций изучены недостаточно. Известно, что эмоции у человека регулируются на сознательном и подсознательном уровне. За сознательное регулирование эмоций отвечает кора больших полушарий. Именно благодаря коре мы можем скрывать эмоции и продавать их, как это делают актеры. Вегетативный компонент эмоций регулируется различными частями лимбической системы и, прежде всего, гипоталамусом. В этой части нервной системы различают центр «удовольствия» и центр «наказания». Важную роль в волевой регуляции эмоций играют передние доли коры больших полушарий и гипокамп. Сигналы, попадающие из внешней среды, оцениваются с точки зрения вероятности их удовлетворения. В лобных долях формируется ответ на сигналы с высокой вероятностью удовлетворения, а в гипокампе – с низкой вероятностью. Разрушение гипокампа приводит к тому, что человек начинает реагировать только на события с высокой степенью вероятности. Нарушение работы передних долей мозга делает эмоции неуправляемыми.
Ассоциативные зоны коры.
Ассоциативные зоны коры связывают вновь полученную сенсорную информацию с полученной ранее и хранящейся в блоках памяти. Второй функцией этих зон является сопоставление разных данных от других рецепторов. Наконец, именно здесь формируется ответ который передается в двигательную зону коры. Таким образом, именно в этих зонах формируется то, что мы в обиходе называем интеллектом человека.
Отдельные крупные ассоциативные области коры располагаются рядом с соответствующими двигательными и сенсорными зонами. Однако существуют и, так сказать, вторичные ассоциативные зоны, которые подвергают информацию дальнейшему анализу. Например, слуховая ассоциативная зона анализирует звуки, а вот речь и, следовательно, смысл слов – уже другая зона, зона устной речи.
Функции некоторых участков коры до сих пор остаются загадочными. Эти зоны физиологи называют «немыми», так как раздражение их электрическим током не дает никаких реакций и ощущений. Предполагают, что эти зоны отвечают за индивидуальные особенности человека. Показано, что удаление или поражение этих зон снижает уровень интеллекта.
Особенности ВНД человека.
Поведение человека отличается от поведения животного. У животных и человека нервная система действует на основе рефлекторного принципа. Этот принцип является основой и физиологическим содержанием первой сигнальной системы.
В процессе эволюции у человека развилась вторая сигнальная система отражения действительности. Это способность передавать знания об окружающем мире с помощью речи. Слово стало для человека сигналом сигналов. Главным отличием ВНД человека от животных стало материальное единство первой и второй сигнальной систем. Именно это слияние обеспечило человечеству возможности социального и культурного развития.
Не следует, однако, путать психические процессы и ВНД. Высшая нервная деятельность – это только материальное основание психических процессов. Так что мысль нельзя выделить в пробирку.
Недавно был обнаружен механизм образования долговременной памяти. В основе этого процесса лежит биосинтез белков. Были обнаружены особые белковые факторы, которые ведут к активизации генов и тем самым приводят к синтезу белков усиливающих синаптическую связь. Оказалось, что синтез этих белков связан с частотой нервного импульса. "Белки памяти" не требуют адресации к определенным синапсам. Они действуют только на те синапсы, которые претерпели временное повышение своей эффективности и повышают силу этих связей на длительное время.
Схема №1. Типы ВНД.
ТИПЫ ВНД
сильный слабый(меланхолик)
уравновешенный неуравновешенный (холерик)
подвижный (сангвиник) инертный (флегматик)
Сенсорные системы.
Эндокринная система.
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ.
Основные вопросы лекции и семинарского занятия.
1. Сенсорная информация и рецепторы.
2. Соматосенсорная рецепция и проприорецепция.
3. Орган зрения.
4. Орган слуха.
5. Физиология обоняния.
6. Вкусовая рецепция.
7. Вестибулярный аппарат.
8. Органы чувств и коррекция движений.
Орган зрения.
Орган зрения состоит из оптической и рецепторной систем, зрительного пути и центральной части анализатора, расположенной в затылочной доле коры больших полушарий.
Оптическая система глаза представлена роговицей, передней камерой глаза, хрусталиком, задней камерой глаза и стекловидным телом. Рецепторная система – это сетчатка. Она представлена цветочувствительными клетками колбочками и светочувствительными клетками палочками.
В нормальном глазу изображение оказывается уменьшиным и перевернутым вследствие особого устройства глаза. Нормальное и прямое изображение предметов возникает в результате работы центрального отдела анализатора.
В сетчатке глаза содержится около 130 млн. палочек и более 7 млн. колбочек. Палочки находятся на периферии, а колбочки в центре сетчатки. Колбочки обладают высокой чувствительностью к электромагнитным волнам длинной от 430 до 575 нм.
Наше зрение в норме обладает высокой остротой, бинокулярностью и восприятием пространства.
Острота зрения – это способность различать наименьшее расстояние между двумя точками. Она зависит от точности фокусировки изображения на сетчатке.
Бинокулярность позволяет видеть предметы рельефно, а также определять расстояние до видимого предмета. Мы ощущаем правым и левым глазом предметы несколько по-разному. Это явление называется диспорантностью.
Для восприятия пространства имеет значение движения глаз и взаимное перекрывание полей правого и левого глаза.
Пока не существует единой теории, объясняющей восприятие цвета. Наиболее распространенной является теория Юнга – Гельмгольца, утверждающая, что колбочки воспринимают три основные цвета красный, желтый и синий. Ощущение цвета возникает при смешении этих цветов.
Орган слуха.
Вначале звук попадает через наружное ухо к барабанной перепонке.
Колебания барабанной перепонки, вызываемые звуками разной высоты, длительности и громкости воспринимаются звукопроводящим аппаратом среднего уха по-разному. Слуховые косточки усиливают звуковые колебания в 60 раз. Колебания передаются в костный лабиринт внутреннего уха.
В костном лабиринте внутреннего уха расположен кортиев орган. Он представляет собой систему, где механические звуковые колебания превращаются в электрические колебания нервных импульсов.
Ухо человека воспринимает колебания с частотой от16 до 20000 герц. Анализ звуковых колебаний заканчивается в височных областях коры. Высшим корковым отделам слухового анализатора принадлежит решающая роль в анализе частоты и направления звука, а также фонемный анализ речевых сигналов.
Предложена гипотетическая модель парного центра, нейроны которого распределены на левой и правой половине слухового анализатора. В зависимости от направления звука слева или справа сила звука воспринимается большей с той самой стороны.
Речь мы выделяем из огромного числа окружающих звуков. Это происходит в центре восприятия звука. Однако восприятие и расшифровка слов происходит в другом центре мозга – центре восприятия устной речи. Поэтому мы хорошо воспринимаем родной язык, а для восприятия иностранного языка необходимо дополнительное обучение, так как услышать слово – это не значит понять его смысл. Вначале слово в мозгу кодируется, как и другая информация, а затем в центре речи расшифровывается его смысл.
Физиология обоняния.
По происхождению обоняние и вкус – наиболее древние органы чувств. У человека биологическая значимость обонятельной рецепции резко понижена по сравнению с другими животными, что связано, прежде всего, с прямохождением.
У очень многих людей (по американским данным до 15 %) наблюдается полная аносмия, то есть отсутствие чувствительности к запахам. У многих людей наблюдается частичная аносмия при насморке.
Первичный анализ запахов осуществляется обонятельными клетками, на которых имеется множество цилиндрических выростов цитоплазмы. Эти выросты увеличивают площадь первичной рецепции в 100 – 150 раз. Обонятельные клетки лежат в стороне от главных дыхательных путей. Они выстилают верхний носовой ход. Для возбуждения обонятельных клеток необходимо, чтобы молекулы пахучих веществ вошли в контакт с чувствительными волосковыми клетками.
Запах вещества – это результат взаимодействия различных групп ферментов с пахучим веществом. Наиболее распространенной теорией восприятия запаха является, так называемая, стереохимическая теория. Согласно этой теории вещества, вызывающие запах, совпадают с ультрамикроскопической структурой обонятельных клеток на подобие ключа и замка. Однако, есть данные противоречащие этой теории. Возможно, что запах – это результат колебательных свойств молекул пахучих веществ.
Вкусовая рецепция.
Основным органом вкусовой рецепции являются рецепторы, расположенные на языке. Такими рецепторами являются вкусовые почки, осуществляющие первичную вкусовую рецепцию. В каждой вкусовой почке находится по 9 – 10 рецепторных клеток, снабженных выростами. Эти выросты возбуждаются под действием химических раздражителей. От вкусовых почек отходят афферентные волокна, несущие возбуждение в центральные отделы анализатора.
Человек различает соленое (передние края языка), кислое (верхняя треть края языка), сладкое (кончик языка), горькое (корень языка). Кислый вкус обусловлен ионами Н+, солёный вкус - ионами Na + , а сладкий вкус ионами ОН-.
Существуют разные гипотезы, объясняющие механизмы возникновения вкусовых ощущений. Одна из них рассматривает возникновение вкуса как взаимодействие вкусовых веществ с рецепторами клеточных мембран. При этом большую роль может играть молекулярная структура веществ, вступающих во взаимодействие с рецепторными клетками.
Резкие вкусовые раздражители – перец, горчица – вызывают длительное последействие в результате раздражения вкусовых рецепторов.
Восходящие сигналы кодируются и передаются в высший подкорковый центр вкусового анализатора в продолговатом мозге. Далее в работу вступают обширные корковые зоны, отвечающие за вкус.
Вестибулярный аппарат.
Вестибулярный аппарат включает в себя преддверие и три полукружных канала внутреннего уха.
На костных гребешках расширенных частей полукружных каналов имеются рецепторные волосковые клетки. Они погружены в желеобразную массу – купулу. Отклонения купулы приводят к изменению распределения зарядов на её поверхности с последующей деполяризацией клеточных мембран волосковых клеток.
Рецепторы прямолинейных ускорений находятся в мешочках и маточке преддверия. Здесь же находятся кристаллы отолиты. Они также оказывают влияние на отклонения купулы.
Возбуждение от чувствительных клеток вестибулярного аппарата передается к ядрам вестибулярного нерва, входящего в состав VIII пары черепно-мозговых нервов. Вестибулярный нерв состоит из клеток Скирпа, которые центральными отростками соединяются с ядрами продолговатого мозга.
Возбуждение вестибулярного нерва вызывает реакции в центрах рвоты, потоотделения, глазодвигательного нерва. Это ведет к вегетативным расстройствам: тошноте, рвоте, усиленному потоотделению.
Ведущая роль в возникновении вестибулярных расстройств принадлежит лимбической системе и ретикулярной формации мозга.
Вегетативные нарушения являются причинами таких состояний, как не проходящая морская болезнь, которой страдали некоторые мореплаватели.
План лекции и семинарского занятия.
1. Общий обзор эндокринной системы. Методы изучения желез и гормонов.
2. Механизмы секреции и действия гормонов.
3. Гипоталамус и гипофиз.
4. Щитовидная железа и паращитовидные железы.
5. Надпочечники.
6. Поджелудочная железа. Половые железы.
7. Влияние эндокринной системы на двигательную активность.
Гипоталамус и гипофиз.
В настоящее время известно, что гипоталамус и гипофиз очень тесно связаны между собой. Гипоталамус вырабатывает нейропептиды, усиливающие и угнетающие работу гипофиза. Кроме того, многие гормоны передней доле гипофиза образуются нейросекреторными клетками гипоталамуса. Поэтому в последнее время в литературе принято говорить о единой гипофизарно-гипоталамической системе.
Гипофиз человека состоит из двух долей. Передняя доля называется аденогипофиз, а задняя – нейрогипофиз.
Основной гормон передней доли –соматотропный гормон или гормон роста. Недостаток этого гормона делает человека карликом лилипутом, а избыток – гигантом. (Карликами считаются люди ниже 1м 50 см, а гигантами выше 2м). Кроме того, передняя доля выделяет группу гормонов стимулирующих работу половых желез. Гормон тиротонин увеличивает продукцию гормонов щитовидной железы. Адренокортикотропный гормон (АКТГ) вызывает усиленный синтез гормонов надпочечников. Таким образом, гормоны влияют на функции очень многих желез внутренней секреции.
В задней доле – нейрогипофизе – содержатся два гормона вазопрессин и окситоцин. Первый из них усиливает реадсорбцию воды в почках. При недостатке вазопрессина у человека развивается заболевание несахарный диабет или мочеизнурение. (Больной выделяет до 50 л мочи в сутки и погибает от обезвоживания). Окситоцин оказывает разнообразное влияние на матку.
4. Щитовидная железа и паращитовидные железы.
Основное влияние гормоны щитовидной железы оказывают на регуляцию белкового обмена, и тем самым оказывают влияние на рост и развитие организма. Основными гормонами этой железы являются тироксин и трииодтироксин. Все гормоны щитовидной железы содержат йод.
При недостаточной функциональной активности щитовидной железы у взрослых людей развивается болезнь – миксидема, а у детей – кретинизм.
Миксидема выражается в снижении уровня обмена веществ, одутловатости снижении уровня интеллекта. При кретинизме наблюдается задержка роста и умственного развития ребенка.
Повышенная активность щитовидной железы называется тиреотоксикоз или базедова болезнь. Она выражается в разрастании тканей щитовидной железы, повышенной раздражительности, нарушению кровообращения и тахикардии, к психическим травмам.
Паращитовидные железы – это четыре небольшие железы, расположенные рядом со щитовидной железой. Гормон паращитовидных желез – паратгормон – отвечает за обмен кальция в организме. Нарушение в работе этих желез приводит к нарушению роста и развития костной ткани. Полное удаление паращитовидных желез у животных сопровождается судорожными сокращениями с последующей гибелью от расстройства дыхания. При избыточной функции паращитовидных желез возникает остеопороз – разрушение костей при нагрузках.
Надпочечники.
Надпочечники покрывают верхнюю часть почек. Это парные железы, состоящие из коркового и мозгового слоев.
В 1855 году английский врач Томас Аддисон описал заболевание, которое назвал бронзовая болезнь. Симптомами этого заболевания являются общая слабость мышц, пониженный обмен веществ, бронзово-землистый цвет кожи. При дальнейшем изучении этой болезни оказалось, что она является результатом комплексного недостатка гормонов коры надпочечников.
Корковый слой делится на три зоны: внутренней, средней и наружной. Внутренняя зона выделяет половые гормоны и является единственным их источником до периода полового созревания и во время климакса.
Средняя зона выделяет гормоны глюкокортикоиды. Эти гормоны влияют на обмен углеводов. Например, гормон кортизон регулирует образование гликогена. Многие стероидные гормоны этого слоя надпочечников стимулируют физическую работоспособность и снижают утомляемость скелетных мышц. Использование экзогенных препаратов этих гормонов считается в спорте допингом. Главный вред этих препаратов состоит в том, что они не только влияют на спортивный результат, но и отрицательно сказываются на здоровье спортсмена. Это выражается, прежде всего, в нарушении нормального функционирования надпочечников.
Наружный слой корковой зоны является источником минералкортикоидов. Эти гормоны регулируют обмен минеральных веществ в организме.
Корковый слой надпочечников является жизненно необходимым: удаление его у животных приводило к их гибели в 100% случаев.
В мозговом слое надпочечников вырабатываются такие гормоны, как адреналин и норадреналин. Это "стрессовые" гормоны, которые выделяются в периоды больших нагрузок на нервную систему. Известно, что они являются ускоряющими медиаторами нервной системы и, по-видимому, в этом состоит основной механизм их деятельности.
6. Железы смешанной секреции: поджелудочная железа и половые железы.
Поджелудочная железа и половые железы состоят из двух частей экзокринной и эндокринной и поэтому их иногда называют железами смешанной секреции или гетерокринными.
Основными гормонами поджелудочной железы являются гормоны инсулин и глюкагон. Инсулин поддерживает уровень глюкозы в крови. При его отсутствии у человека развивается заболевание сахарный диабет: в крови скапливается глюкоза, а к клеткам она не попадает. Диабет системное заболевание, так как нарушаются разные стороны обмена веществ. При отсутствии надлежащего лечения больной погибает. Сахарный диабет бывает первого и второго типа. Диабет первого типа заболевание наследственное и связано с плохой работой генов, которые вырабатывают белок инсулин. Диабет второго типа развивается постепенно в результате несбалансированного питания и связан с недостаточной работоспособностью инсулина. Последствия диабета первого типа обычно устраняются введением экзогенного инсулина, а в случае диабета второго типа порой достаточно щадящей диеты с пониженным содержанием углеводов и жиров.
Гормон глюкагон мобилизует увеличение концентрации глюкозы в крови за счет запасов гликогена. Избыточное количество глюкозы удаляется с мочой.
На различные физиологические функции оказывают влияние и другие гормоны поджелудочной железы. Липокаин участвует в регуляции фосфолипидного обмена и предупреждает ожирение печени. Ваготонин повышает активность нейронов блуждающего нерва и т.д.
Половые железы. У мальчиков и девочек до периода полового созревания и женские и мужские гормоны образуются примерно в равных количествах. Затем гормоны противоположного пола продолжают секретироваться в половых железах, но их количество примерно в 10 раз меньше.
Мужские половые гормоны образуются в семенниках, в клетках Лейдинга. Основным мужским гормоном является тестостерон. Он регулирует сперматогенез, развитие вторичных половых признаков, влияет на уровень белкового и углеводного обмена, а значит на рост мышечной массы. Введение тестостерона экзогенным путем считается в спорте допингом.
Женские половые гормоны - эстрогены – выступают регуляторами месячного цикла, нормального протекания беременности, развития женских вторичных половых признаков, лактации.
7. Влияние эндокринной системы на двигательную активность.
Адаптация к физическим нагрузкам проходит несколько фаз. Этим фазам соответствует активность эндокринной системы.
1. Фаза тревоги. Во время этой фазы происходит декомпенсация работы многих органов и систем. Эндокринная система реагирует на это активизацией надпочечников. Выделяется в большом количестве адреналин и некоторые гормоны коры надпочечников. В то же время несколько подавлена работа щитовидной железы.
2. Фаза устойчивости (резистентости). На этой фазе организм особенно устойчив к неблагоприятным воздействиям. Активизируется белковый синтез, что сопровождается усилением работы большинства эндокринных желез. Особенно активизируются гормоны системы гипоталамус – гипофиз – надпочечники. Гипоталамус воспринимает нервный сигнал реальной или предстоящей физической нагрузки и превращает его в гормональные сигналы. Происходит высвобождение гормонов гипофиза, а те в свою очередь способствуют секреции гормонов надпочечников. Гормоны надпочечников повышают устойчивость организма к физическим нагрузкам. В то же время, чрезмерные нагрузки подавляют деятельность надпочечников. Продолжает выделяться в больших количествах и адреналин. На короткое время повышается активность поджелудочной железы. А вот активность щитовидной железы выражается в более быстром наступлении физического переутомления.
3. Фаза истощения. Главная характеристика этой фазы – это исчерпание физических резервов организма. На этой стадии падает активность большинства желез внутренней секреции за исключением, пожалуй, щитовидной. Гормоны щитовидной железы на этой стадии могут повалять работу многих гормонов и, прежде всего, гормонов коркового слоя надпочечников.
Раздел 4.
Кровь и кровообращение.
Основные темы раздела.
Строение и функции крови.
Иммунная система.
Кровообращение.
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ КРОВИ.
План лекции и семинарского занятия.
1. Строение крови: плазма крови и эритроциты.
2. Лейкоциты и тромбоциты.
3. Функции крови.
4. Транспорт газов кровью.
5. Свертывание крови.
6. Заживление ран.
Функции крови.
Функции крови можно разделить на две группы:
1. Функции исключительно плазмы крови,
2. Функции, выполняемые совместно плазмой крови и форменными элементами.
Самостоятельно плазма крови выполняет следующие функции:
1. Перенос растворимых органических веществ от тонкого кишечника к различным органам и тканям, где эти вещества откладываются про запас или участвуют в обмене веществ.
2. Транспорт подлежащих выделению веществ из тканей, где они образуются, к органам выделения.
3. Перенос побочных продуктов обмена веществ из мест их образования к другим участкам тела.
4. Транспорт гормонов из желез внутренней секреции к органам "мишеням".
5. Перенос тепла от глубоко расположенных органов, предупреждающий перегрев этих органов и поддерживающий равномерное распределение тепла в организме.
Совместно с форменными элементами плазма крови выполняет следующие функции:
1. Доставка кислорода из легких по всем тканям организма (эритроциты) и перенос в обратном направлении углекислого газа.
2. Защита от болезней в которой участвуют три механизма: свертывание крови, фагоцитоз, синтез антител.
3. Поддержание постоянного осмотического давления и кислотности среды с помощью белков плазмы и гемоглобина.
Транспорт газов кровью.
Перенос кислорода. Кислород переносят молекулы гемоглобина, содержащиеся в эритроцитах. Гемоглобин обладает способностью образовывать соединения с кислородом при повышенном парциальном давлении этого газа. При этом образуется оксигемоглобин. При низком парциальном давлении кислорода, которое имеется обычно в тканях, гемоглобин легко отдает кислород.
К сожалению, этот механизм играет с организмом злую шутку, так как другой газ – угарный – имеет большее химическое сродство с гемоглобином, нежели кислород. Поэтому он, соединясь с гемоглобином образует более устойчивые соединения. В результате угарный газ связывает весь гемоглобин в крови и кислород переносить становится нечем, что является причиной гибели организма от удушья.
В мышцах имеется вещество близкое по строению к гемоглобину – миоглобин. Этот белок способен сохранять кислород. У человека запасы этого белка невелики, а вот китообразные благодаря миоглобину могут не всплывать на поверхность воды часами.
Перенос углекислого газа. Существуют три пути переноса CO 2 кровью: перенос в растворенном в воде виде, перенос в соединении с белком, перенос угольной кислоте.
1. В растворённом виде переносится около 5% всего углекислого газа.
2. Примерно 10 – 20% присоединяется к аминогруппам гемоглобина. Чем меньше кислорода, тем больше углекислого газа переносится таким способом.
3. 75% всего углекислого газа переносится внутри эритроцитов, углекислый газ превращается в угольную кислоту.
Свертывание крови.
Система свертывания крови – важнейшая защитная система организма. В осуществлении этого процесса участвует по меньшей мере 15 факторов.
Процесс свертывания крови многостадийный. Это нужно для того, чтобы сделать его более безопасным и уменьшить риск свертывания крови внутри сосудов. Начало свертывания инициирует соприкосновение крови после ранения с атмосферным кислородом. После ранения происходит разрушение тромбоцитов о края разорванного сосуда. В результате из кровяных пластинок начинают выделяться ферменты, запускающие процесс свертывания. Результатом этого является появление в кровяном русле белка тромбопластина. Этот белок вступает во взаимодействие с белком плазмы протромбином, который образуется в печени. В этом взаимодействии участвуют также ферменты плазмы (факторы 7 и 10), витамин К, ионы Са. Результатом этого взаимодействия является белок тромбин. Этот белок в свою очередь вступает во взаимодействие с белком плазмы фибриногеном. В конечном итоге образуется белок фибрин. Фибрин – это тончайшие нити, тоньше шелковых. Эти нити опутывают эритроциты, и в результате этого процесса появляется появление сгустка или тромба. Тромб закупоривает раненый сосуд и кровотечение останавливается.
Помимо системы свертывания крови организм выработал систему препятствующую свертыванию крови внутри сосудов. Важнейшими компонентами этой системы являются вещества гепарин и гистамин. При недостатке этих веществ и при наличии на внутренней поверхности сосудов склеротических бляшек, может развиться тромбоз – образование тромбов внутри кровеносного русла. Тромбоз является причиной таких тяжелых заболеваний, как инфаркт, инсульт, тромбофлебит.
Заживление ран.
Заживление ран – это сложный и много стадийный процесс. Началом заживления является процесс свертывания крови. После этого наступает стадия фагоцитоза. Фагоцитоз – поглощение чужеродных веществ клетками. В этом процессе участвуют, главным образом, нейтрофилы, которые обладают способностью распознавать любые бактерии, проникшие в организм. В печени и лимфатических узлах имеются неподвижные фагоциты – макрофаги, которые поглощают токсичные вещества и чужеродных микроорганизмов. Практически одновременно с фагоцитозом наступает воспаление.
Воспаление – это местная реакция окружающих тканей, которая проявляется в опухании и болезненности. Эта реакция связана с выделением из поврежденных тканей некоторых веществ, вызывающих местное сужение капилляров (гистамин и серотонин). Воспаление сопровождается притоком крови к поврежденному участку и повышением его температуры. Возрастает также проницаемость капилляров, и в результате плазма выходит в межклеточные пространства и вызывает набухание – отек. Таким образом, воспаление – это ответная реакция организма, в которой участвуют различные бактерицидные факторы, препятствующие распространению инфекции. Конец воспалительного процесса – это собственно заживление ран. Вначале образуется рубцовая ткань, состоящая в основном из коллагена. Решающую роль в процессе образования коллагена играет витамин С. Примерно через две недели после ранения рубцовая ткань начинает заменяться обычными тканями.
Итак, заживление ран проходит следующие стадии:
1. После ранения в поврежденном участке происходит свертывание крови;
2. Начинается воспалительный процесс;
3. В ране происходит фагоцитоз;
4. Образуется рубцовая ткань;
5. Происходит рассасывание рубца и восстановление разрушенных тканей.
ИММУННАЯ СИСТЕМА.
План лекции и семинарского занятия.
1. Механизмы иммунитета.
2. Развитие Т- лимфоцитов.
3. Развитие В-лимфоцитов.
4. Клонально-селекционная теория развития антител.
5. Типы иммунитета.
6. Группы крови.
7. Система интерферона.
Механизмы иммунитета.
Чтобы разобраться в сложных вопросах, связанных с иммунологической защитой организма от инфекций необходимо усвоить некоторые понятия.
Антитело – это молекула, синтезированная организмом животного в ответ на присутствие чужеродного вещества, которая обладает с этим веществом высокой степенью химического сродства. Все антитела – это белки, называемые также иммуноглобулинами.
Антигены – это чужеродные вещества, обычно представляющие собой белки или полисахариды. Именно антигены распознают антитела
У млекопитающих сложились два механизма иммунитета: клеточный и гуморальный. Существование, упомянутых механизмов связано с наличием в организме нескольких типов клеток, и прежде всего, Т-лимфоцитов и В-лимфоцитов.
Клеточный механизм иммунитета связан с Т-клетками, которые при взаимодействии с антигеном распознают его и начинают размножаться, образуя клон таких же Т-клеток. Клетки этого клона вступают в борьбу с носителем антигена и уничтожают его.
Гуморальный механизм связан с В-лимфоцитами. При встрече с антигеном данные клетки также дают клон клеток, но которые синтезируют антитела. Антитела связываются с антигенами и ускоряют их захват фагоцитами.
Оба эти механизма дополняют друг друга и являются двумя неразрывными сторонами единого иммунного ответа.
Развитие Т-лимфоцитов.
Тимус расположен в грудной клетке под грудиной. Он начинает функционировать в период внутриутробного развития и проявляет наибольшую активность в момент рождения. После окончания вскармливания материнским молоком тимус уменьшается в размерах и вскоре перестает функционировать. Опыты на мышах показали, что при удалении этой железы у новорожденных, в крови наблюдалась хроническая недостаточность лимфоцитов, что было причиной их гибели.
Т-лимфоциты образуются не в тимусе, а в костном мозге. Но только после пребывания в тканях тимуса они становятся способными осуществлять свои функции. Процесс созревания Т-клеток не совсем ясен. Известно, что тимус выделяет гормон тимозин, который, возможно, способствует созреванию этих клеток. Роль тимуса, как эндокринной железы практически не изучена.
В тканях тимуса находятся незрелые клетки, называемые тимоцитами. После взаимодействия с антигеном Т-клетки начинают производить сложные молекулы лимфокины, которые помогают им уничтожать чужеродные частицы. Кроме того, они образуют клоны клеток, которые способны узнавать данный антиген. Зрелые Т-лимфоциты способствуют созреванию В-клеток.
Развитие В-клеток.
В-клетки как и Т-лимфоциты образуются в косном мозге, но созревают в другом месте – в лимфатических узлах, селезенке и печени.
Когда поверхностные рецепторы В-лимфоцитов узнают соответствующий им антиген, то эти клетки начинают делиться, давая клон плазматических клеток и "клеток памяти". Плазматические клетки генетически идентичны друг другу. Они синтезируют огромные количества антител одного вида. Клетки, образующие антитела живут всего несколько дней, но в это время они синтезируют антитела со скоростью 2000 молекул в секунду!.
К сожалению, нам мало, что известно о "клетках памяти". Мы судим об их существовании, главным образом, по результату их работы. Этот результат выражается в том, что повторный иммунный ответ гораздо эффективнее первого. Это возможно лишь в том случае, когда клетки существуют достаточно длительное время. Про плазматические клетки нам известно, что живут они недолго, значит, в повторном иммунном ответе должны участвовать какие-то другие клетки. Вот и все, что, собственно, нам известно.
Нам также известно, что антитела – это белки, называемые иммуноглобулины и относящиеся к 5 классам. Одни белки выделяются во время первичного ответа, другие создают вторичный ответ, о третьих мы знаем, что они создают надежную линию обороны против вирусов, о четвертом и пятом классе мы не знаем ничего. Классы иммуноглобулинов обозначаются буквами греческого алфавита.
4. Клонально-селекционная теория образования антител.
(Ерно, Бернет, Толмедж, Ледерберг).
В вопросе образования антител остается много таинственного. Антитела – белки, то есть их структура закодирована в ДНК. При этом эти белки высокоспецифичные. Откуда же организм знает, что ему могут встретиться определенные антигены, если он никогда не встречался с ними?
Для ответа на эти и многие другие сложные вопросы была разработана клонально-селекционная теория образования антител. Вот её положения.
1. У каждого индивидуума имеется чрезвычайно широкий набор лимфоцитов, каждый из которых способен распознавать только один специфический антиген.
2. Специфичность антитела зависит от его аминокислотной последовательности, которая определяется кодирующей её последовательностью ДНК. Таким образом, способность клетки к синтезу антитела закладывается задолго до встречи организма с антигеном.
3. Каждая клетка во время созревания образует небольшие количества антител, которые встраиваются в ее мембрану и играют роль рецептора для соответствующего антигена.
4. Предполагается, что во время внутриутробного развития незрелые лейкоциты встречаются с соответствующими антигенами и погибают. Так организм учится распознавать свои и чужие антигены.
5. Взаимодействие антигена с рецептором зрелого лимфоцита заставляет эту клетку образовывать антитела. Контакт с антигеном заставляет клетку делится. давая клоны плазматических клеток и "клеток памяти".
6. Все клетки данного клона производят идентичные антитела.
7. "Клетки памяти" продолжают жить и после исчезновения антигена, сохраняя способность при повторном появлении антигена стимулироваться для производства антител. Поэтому повторный иммунный ответ гораздо эффективнее, нежели первый.
Типы иммунитета.
Существует несколько типов иммунитета: естественный пассивный иммунитет, приобретенный пассивный иммунитет, естественный активный иммунитет и приобретенный активный иммунитет.
Естественный пассивный иммунитет это иммунитет, возникающий в утробе матери. Антитела матери, проходя через плаценту, защищают плод от инфекции. Этот тип иммунитета кратковременный, он может действовать в течение 10 дней после рождения ребенка.
Приобретенный пассивный иммунитет тоже по времени кратковременный. Он создается искусственно введением готовых антител от одного индивидуума другому. Так вводят антидифтерийную или противостолбнячную сыворотки.
Естественный активный иммунитет – это долговременный тип иммунитета. Он вырабатывается в результате перенесенной болезни или бывает наследственным. Естественный активный иммунитет может сохраняться в течение всей жизни, как это имеет место в случае таких "детских" болезней, как корь, скарлатина, ветрянка, паротит ("свинка") и др.
Приобретенный активный иммунитет достигается введением вакцин. Вакцина – это препарат, содержащий инактивированный или ослабленный антиген безопасный для человека, но вызывающий синтез антител. С помощью вакцинации удалось победить такую болезнь как оспа, сократить заболеваемость дифтерией, полиомиелитом, туберкулезом и другими. В настоящее время помимо традиционных способов получения вакцин разрабатываются генно-инженерные способы, которые сделают вакцины еще более безопасными для использования.
Группы крови.
При переливании крови необходимо учитывать совместимость групп крови. В случае несовместимости наблюдается особого рода иммунная реакция агглютинации, когда эритроциты "слипаются". Эта реакция обусловлена наличием в клеточных мембранах эритроцитов особых полисахаридов – агглютиногенов. В мембранах эритроцитов встречаются два вида агглютиногенов А и В. В плазме им соответствуют белки, называемые агглютинины а и в. Вариантов распределения этих компонентов может быть 4, что соответствует 4 группам крови.
Группа крови I(0) соответствует варианту, когда в крови присутствуют только агглютиногены а и в.
Группа крови II(А) содержит агглютиноген А и агглютинин в.
Группа крови III(В) содержит агглютиноген В и агглютинин а.
Группа крови IV (АВ) содержит оба агглютиногена, но не содержит агглютининов.
Первую группу можно переливать в организмы, содержащие другие группы, но при этом людям с первой группой можно переливать кровь только от доноров с первой группой. Вторую и третью группу можно переливать пациентам с четвертой группой и самим себе. А вот четвертую группу можно переливать только самим себе. На нашей планете представители первых трех групп встречаются приблизительно в равных количествах, а вот представителей четвертой группы довольно мало – несколько процентов.
У 85% людей эритроциты содержат особый агглютиноген, называемый резус-фактор (Rh) таких лиц называют резус-положительными (Rh+). У остальных 15% людей резус-фактор отсутствует и их называют резус-отрицательными (Rh-). Плазма резус-отрицательной крови обычно не содержит резус агглютининов. Однако, если резус положительная кровь попадает в организм человека с резус отрицательной кровью, то у этого последнего образуются резус агглютинины. Это особенно опасно в случае резус отрицательной матери и резус положительного плода. В этом случае плод может отторгаться организмом матери.
Система интерферона.
Интерфероны – это группа белков, имеющих сходные антивирусные свойства. Вырабатываются эти белки клетками большинства типов тканей и действуют в большей или меньшей степени против всех вирусов.
Клетки при заражении вирусом, начинают производить интерферон. Этот белок сам не обладает антивирусным действием, но он запускает цепь событий в клетке, которые препятствуют размножению вируса. Образование интерферона могут вызывать не только вирусы, но и другие агенты, например двуспиральные РНК, синтетические полинуклеотиды и бактериальные эндотоксины.
Биологическая активность интерферона очень высока. У мышиного интерферона, например, она составляет 2 млрд. единиц в 1мл. Одна единица интерферона снижает образование вирусов приблизительно на 50%. Это на практике означает. что достаточно одной молекулы интерферона, чтобы сделать клетку устойчивой к вирусной инфекции. Однако беда состоит в том, что выработка этих белков начинается уже после инфицирования клеток вирусом. Поэтому интерфероны – это скорее профилактические средства, нежили лекарственные. Интерфероны вызывают ряд других биологических эффектов, в том числе подавляют размножение клеток. Это свойство пытались использовать для борьбы с раком, но без видимых успехов.
Система интерферона – это часть общей защитной системы организма и достаточно эффективная профилактика против вирусных заболеваний.
КРОВООБРАЩЕНИЕ.
План лекции и семинарского занятия.
1. Строение сердца и сердечный цикл.
2. Регуляция работы сердца.
3. Гемодинамика.
4. Артериальное давление.
5. Адаптация системы кровообращения к физическим нагрузкам.
Регуляция работы сердца.
В специальном растворе Рингера сердце может работать, извлеченное из тела несколько суток. Это указывает на явление, называемое автоматией сердца. Стенка сердечной мышцы содержит особые возбуждающие участки, которые составляют проводящую систему сердца. Это, прежде всего, водители ритма: первый и второй, а также ножки и пучки Гиса.
Возбудимость сократительной мускулатуры сердца значительно ниже её проводящей системы. Поэтому на кардиограмме наблюдается не состояние сердечной мышцы, а скорее состояние её проводящей системы.
Важной особенностью сердечной мышцы является её абсолютная рефратерность, а это значит, что начав сокращаться сердце не может отвечать на другие нервные импульсы, пока не расслабится. Эта особенность сердечной мышцы создает возможность избежать кислородной задолженности.
Еще одной особенностью работы сердечной мышцы является то, что мощность сердечного выброса не зависит от силы раздражителя. Эта закономерность получила название закона "все или ничего".
Возникает вопрос, а как же сердце меняет параметры свой работы? Оказывается, увеличение мощности сердечного выброса происходит при увеличении притока крови к сердцу. Эта закономерность получила название "закона сердца" или закона Франка – Старлинга. Это явление имеет огромное адаптивное значение при больших физических нагрузках, так как мощность сердечного выброса напрямую зависит от повышения давления в крупных артериях, а это происходит во время физических упражнений. Через приток крови к сердцу оказывают влияние на его работу ВНС и гормоны. Известно, что симпатические нервы усиливают работу сердца, парасимпатические, напротив, снижают ЧСС. Так же, соответственно, действуют адреналин и ацетилхолин.
Артериальное давление.
Важнейшим показателем гемодинамики является артериальное давление (АД). Во время систолы АД возрастает, а во время диастолы падает. Нормальное систолическое давление составляет 110 – 125 мм рт. ст., а диастолическое 70 – 85 мм рт. ст. В течение суток давление может падать и возрастать. У нормального здорового человека в дневное время систолическое давление может колебаться от 60 до 150 мм рт. ст., а диастолическое от 30 до 100 мм рт. ст.
На регуляцию давления оказывают влияние нервные и гуморальные факторы. Парасимпатические нервы вызывают расширение сосудов, а симпатические – сужение. Нервная система контролирует изменения АД с помощью специальных барорецепторов, которые расположены в аорте и сонных артериях.
В головном мозге имеется специальный вазомоторный центр, который контролирует сужение и расширение сосудов. Химическая регуляция вазомоторного центра осуществляется на основе данных о концентрации углекислого газа в крови, полученных от особых хеморецепторов. При избытке углекислого газа сосуды сужаются, скорость движения крови повышается, АД повышается.
Гуморальная регуляция осуществляется с помощью сосудосужающих и сосудорасширяющих веществ. К сосудорасширяющим веществам относится гистамин, ацетилхолин и др. К сосудосужающим веществам относятся адреналин, норадреналин, вазопрессин.
Значительную роль в поддержании нормального давления играют и почки, выделяющие сосудосужающие факторы. Кроме того, почки влияют на АД через водно-солевой баланс крови, который должны поддерживать в норме.
Основные темы раздела.
Физиология пищеварения.
Физиология дыхания.
ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ.
Основные вопросы темы и семинарского занятия.
1. Общий обзор строения и функций системы органов пищеварения.
2. Пищеварение в ротовой полости.
3. Пищеварение в желудке.
4. Пищеварение в тонком кишечнике.
5. Всасывание пищи. Толстый кишечник.
6. Регуляция пищеварения. Аппетит.
Пищеварение в желудке.
Желудок – это расширенная часть пищеварительного тракта. В среднем его емкость достигает 3 л, однако, этот объем может быть и больше и меньше.
Желудок состоит из двух функциональных частей неравных по объему. Большая часть желудка, составляющая 4/5 его объема, называется фундальной частью. 1/5 объема желудка составляет пилорическая часть желудка. Фундальная часть желудка находится слева от белой линии живота. Желудочный сок, который выделяется здесь, на 99% состоит из воды, 0,5 % составляет соляная кислота, а остальное составляют ферменты: пепсин, химозин и другие. В желудочном соке человека практически отсутствую липазы, поэтому жиры в желудке почти не усваиваются. Пепсин, пожалуй, главный фермент желудочного сока, гидролизует белки, превращая их в пептиды, содержащие меньше аминокислот. В желудке продолжается процесс разложения полисахаридов, в частности крахмала. Здесь же происходит всасывание в кровь некоторых веществ: витаминов, глюкозы, алкоголя и др.
Пилорическая часть желудка находится справа от белой линии. Железы этой части желудка кислоты практически не вырабатывают и пищевой комок, частично, нейтрализуется. Этим самым пищевой комок подготавливается к переходу в тонкий кишечник, где среда щелочная.
В желудке пища задерживается от 4 до 8 часов. Время пребывания пищи в желудке зависит от состава пищи. После обработки желудочным соком пища переходит в тонкий кишечник, а именно, в двенадцатиперстную кишку. Это происходит не сразу, а порциями.
ФИЗИОЛОГИЯ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ.
План лекции и семинарского занятия.
1. Значение и эволюция органов дыхания.
2. Газообмен в легких и жизненная емкость легких.
3. Газообмен в тканях.
4. Возрастные изменения системы дыхания.
5. Регуляция процессов дыхания.
6. Дыхание в необычных условиях (для самостоятельного изучения).
Газообмен в легких.
Строение легких таково, что они могут поглощать и выбрасывать воздух. Механически – это напоминает губку.
Объемы вентиляции легких зависят от глубины вдоха и выдоха. Вентиляция легких – это газообмен между атмосферным воздухом и легкими. Существуют два противоположных понятия, которые надо запомнить, говоря о вентиляции легких. 1. Гипервентиляция – это произвольное усиление дыхания, связанное с метаболическими потребностями организма. 2. Гиперпное, непроизвольное усиление дыхания в связи с реальными потребностями организма.
Различают объемы вентиляции и их емкость.
1. Дыхательный объем (ДО) – это объем воздуха, который человек вдыхает при спокойном дыхании. Этот объем составляет в среднем около 500 кубических сантиметров.
2. Резервный объем вдоха (РО вдоха) – максимальный объем воздуха, который человек может дополнительно вдохнуть после спокойного вдоха. Этот объем составляет 1500 – 2000 см в кубе.
3. Резервный объем выдоха (РО выдоха) максимальный объем выдоха, который можно выдохнуть после спокойного выдоха. Этот объем также составляет 1500 – 2000 мл.
4. Остаточный объем воздуха (ОО) – это объем воздуха, который остается в легких после максимального выдоха. Этот объем составляет порядка 1000 мл.
5. Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) – это объем легких за вычетом остаточного объема. Он составляет от 3,5 до 4,5 л ( ДО+ РО вдоха + РО выдоха = ЖЕЛ). У спортсменов ЖЕЛ выше на 1 - 1,5 л.
6. Функциональная остаточная емкость (ФОЕ) – это количество воздуха, остающегося в легких после спокойного выдоха. (ФОЕ = ОО + РО выдоха). У нормального человека ФОЕ равняется 2,5 – 3 л.
7. Общая емкость легких (ОЕЛ) равняется сумме ЖЕЛ и ОО. В нашем примере 4,5 – 5,5 л.
Кроме того, в физиологии используют такие понятия как минутный объем воздуха (МОВ) и максимальная вентиляция легких (МВЛ).
МОВ – это объем проходящего воздуха за 1 мин. Он составляет 6 – 8 л.
МВЛ – это объем воздуха, который проходит через легкие при максимальной глубине и частоте дыхания. У молодого человека она достигает 120 л/мин, а у спортсменов может достигать 180 л/мин.
Газообмен в тканях.
О механизме переноса газов кровью было рассказано в предыдущем разделе. Напомним лишь, что переход кислорода из легких в кровь и из крови в ткани происходит потому, что парциальное давление кислорода в крови ниже, чем в легочных пузырьках, а в тканях ниже, чем в крови.
При интенсивной работе парциальное давление кислорода в тканях, например, в мышцах, может быть равным нулю.
Важным показателем усвоения кислорода является коэффициент утилизации кислорода (КУК), выраженный в процентах. В покое он составляет 35 – 40 %. а при физической работе – 60 – 70%. Причиной увеличения коэффициента утилизации является снижение парциального давления и ускорение газообмена в тканях.
Для оценки потенциальных возможностей спортсменов используют показатель произвольной легочной вентиляции(ПВЛ). Произвольная легочная вентиляция – это способность произвольно учащать и замелять дыхание. При перенапряжении и перетренировке этот показатель может падать.
Пожалуй, важнейшим показателем, характеризующим физическое состояние спортсмена, является максимальное потребление кислорода (МПК). МПК связано с тренированностью человека напрямую: чем выше тренированность, тем выше МПК. У спортсменов МПК в среднем составляет 3 –5 л/мин, в отдельных случаях выше 6 л/ мин.
МПК на практике измеряется прямым и непрямым способом. Прямой способ требует достаточно сложной аппаратуры. Непрямой способ доступен всем, так как между величиной потребления кислорода (ПК) и частотой сердечных сокращений (ЧСС) существует прямая зависимость. Эта зависимость отражена в таблицах, которые можно найти в учебниках по спортивной физиологии.
Интенсивность анаэробного обмена может быть оценена по кислородному долгу. ( О чем более подробно будет рассказано в другом разделе курс.)
Регуляция дыхания.
Регуляция дыхания может происходить произвольным и непроизвольным путем.
Непроизвольная регуляция осуществляется дыхательным центром, основным компонентами которого являются центры вдоха и центры выдоха, расположенные в продолговатом мозге. Парасимпатическая часть нервной системы контролирует вдох и выдох, а симпатические нервы вызывают растяжение стенок альвеол и их сужение. Таким образом, процесс дыхания происходит рефлекторно, когда вдох стимулирует выдох и наоборот.
Главным гуморальным фактором, контролирующим частоту дыхания является концентрация углекислого газа в крови. При повышении концентрации углекислого газа в крови специальные рецепторы посылают сигнал в центр вдоха. От центра вдоха через диафрагмальные и грудные нервы импульс поступает в диафрагму и межреберные мышцы. что ведет к их сокращению. Таким образом, автоматически стимулируется вдох. При вдохе альвеолы расширяются и рецепторы, находящиеся в них, посылают импульсы в центр выдоха. Так стимулируется выдох. Весь этот цикл непрерывно и ритмично повторяется на протяжении всей жизни организма.
Произвольная регуляция частоты и глубины дыхания осуществляется под контролем коры больших полушарий. но через дыхательный центр.
В настоящее время показано, что концентрация кислорода также играет роль при регуляции дыхания. Однако это, по-видимому, резервный механизм, влияние которого на процесс в целом относительно невелико.
ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ И ВЫДЕЛЕНИЕ.
План лекции и семинарского занятия.
1. Теплообразование и температура тела человека.
2. Роль почек в выделительных процессах.
3. Регуляция мочеобразования.
4. Потоотделение.
1. Теплообразование и температура тела человека.
Человек относится к животным с постоянной температурой тела (гомойотермным). Но в то же время температура тела человека носит относительный характер: она меняется в течение суток. Максимальная температура наблюдается с 16 – 18 часов – 37,0 – 37,1 гр., а минимальная с 3 – 4 часов – 36,2 – 36,0 гр. Кроме того температура разных мест тела – разная. Самое "холодное" место организма – легкие – 35,5 гр., а самое горячее место – печень 41 гр.
Главным источником теплопродукции являются мышцы. В покое на их долю приходится 60 – 70 % теплопродукции, а при интенсивной работе – до 90 %.
Тепло выделяется нашим телом тремя способами: теплоизлучением, теплопроведением и потоотделением. Каждым из этих способов выделяется примерно 30 % избыточного тепла. 5 – 10 % идет на согревание вдыхаемого воздуха, воды и пищи.
Терморегуляция осуществляется нейрогуморальными механизмами. Холодовые и тепловые рецепторы кожи передают сигналы в гипоталамус и ретикулярную формацию среднего мозга. Эти части головного мозга являются высшим подкорковым центром терморегуляции. Разрушение гипоталамуса делает животное пойкилотермным.
Гормоны обеспечивают гуморальный контроль за терморегуляцией. Главную роль здесь играет система гипоталамус – гипофиз – надпочечники. Но это влияние осуществляется не прямым способом, а через обмен веществ.
Важная роль в терморегуляции принадлежит коре больших полушарий. Эмоции и изменение психического состояния может приводить к изменению теплоотдачи и температуры тела. Спортсменам хорошо известно состояние "предстартовой горячки", когда температура тела перед стартом важных соревнований может возрасти до критических значений 39 и выше гр. Повышение температуры тела при различных заболеваниях – защитная реакция организма, которая порой ускоряет выздоровление.
Потоотделение.
Одна из главных экскреторных функций кожи – потоотделение. Этот процесс проходит под нейрогуморальным контролем. В состав пота входят как органические (мочевина, мочевая кислота, креатин, гиппуровая кислота), так и неорганические вещества (хлорид натрия, хлорид калия, фосфаты сульфаты). Плотность пота чуть выше воды (1,012 – 1,010).
Потоотделение бывает заметным и незаметным. При незаметном потоотделении пота образуется немного, и он сразу испаряется с поверхности кожи. При заметном потоотделении пот начинает течь по поверхности кожи. Поэтому сказать, что человек не потеет вовсе нельзя.
У человека заметное потоотделение начинается всякий раз, когда температура тела поднимается выше средней – 36,6 ° С. В умеренном климате за сутки человек выделяет около 1 л пота. При очень сильной жаре и достаточном снабжении водой потоотделение может достигать 12 – 20 л пота в сутки.
Видимо, решающую роль в регуляции образования пота играет гипоталамус. При нарушении работы гипоталамуса нарушается и потообразование. Это подтверждается и косвенными фактами. Например, снижение температуры тела после питья или приложения льда к сонным артериям, снабжающим гипоталамус кровью, уменьшает потоотделение.
Основные темы раздела.
Развитие ВНД и психики.
План лекции и семинарского занятия.
1. Основные возрастные этапы развития детей и подростков.
2. Изменения массы тела ребенка с возрастом.
3. Возрастные изменения роста детей и пропорции тела.
4. Возрастные изменения показателей развития мальчиков и девочек.
5. Проблемы и причины акселерации.
План лекции и семинарского занятия.
1. ВНД детей первого года жизни.
2. ВНД и психика детей в возрасте от 1 года до 3 лет.
3. ВНД и психика детей дошкольного возраста.
4. Изменения ВНД и психики детей в период учебы в школе.
План лекции и семинарского занятия.
1. Возрастные особенности развития скелета.
2. Анатомические особенности развития скелетной мускулатуры.
3. Физиологические особенности развития скелетных мышц.
4. Критические периоды в развитии опорно-двигательного аппарата и особенности обучения движениям детей и подростков.
Второй критический период связан с резким увеличением темпов роста ребенка с 5 –7 лет. Ребенок растет на 7 –10 см в год. В этом возрасте начинается интенсивное развитие мелких мышц, модулирующих движения. В результате такого развития движения становятся плавными. Для детей этого возраста вполне доступны элементарные двигательные акты и упражнения. Этот возраст считается благоприятным для начала обучения фигурному катанию, гимнастике, плаванию.
В младшем школьном возрасте дети сравнительно легко адаптируются к новым двигательным ситуациям, требующим быстрого решения и исполнения. Скорость изучения новых движений возрастает и во многом зависит от мастерства педагогов. Однако все успехи, достигнутые в данном возрасте, могут быть сведены на нет в последующем периоде, совпадающем с периодом полового созревания.
Третий критический период у девочек начинается в 11 –12 лет, а у мальчиков 12 –13 лет. Снова резко увеличивается рост тела (8 –10см в год), за которым порой не успевают другие системы организма. Нарушается координация, резко меняется гормональный фон. У подростков наблюдается угловатость и скованность движений, которые исчезают лишь к концу данного периода. Этот период очень сложен для юных спортсменов, особенно успешных, так как результаты становятся нестабильными. Это создает неблагоприятный психологический фон и требует порой огромных усилий от тренера.
После окончания этого периода движения подростка становятся "взрослыми". Вновь улучшается координация
Физиология
С основами биохимии .
ФИЗИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ БИОХИМИИ.
(курс лекций для студентов колледжа физической культуры).
Основные разделы курса.
Основные физиологические процессы и общая возбудимость тканей.
Физиология нервной системы.
Дата: 2019-03-05, просмотров: 297.
