Классификация синапсов
В основу классификации синапсов положены три основных принципа. В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют:
- аксоаксональные синапсы (между двумя аксонами);
- аксодендритические синапсы (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);
- аксосоматические синапсы (между аксоном одного нейрона и телом другого);
- дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);
- нервно-мышечные синапсы (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);
- аксоэпителиальные синапсы (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом);
- межнейронные синапсы (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов).
Кроме этого, все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические
(нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).
В соответствии с нейрохимическим принципом синапсы классифицируют по виду химического вещества - медиатора, с помощью которого происходит возбуждение и торможение эффекторной клетки. В адренер-гическом синапсе медиатором является адреналин, в холинергическом синапсе - ацетилхолин, а в гамкергическом синапсе - гамма-аминомасляная кислота и др.
По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на три группы. Первую составляют синапсы с химической природой передачи посредством медиаторов (например, нервно-мышечные); вторую - синапсы с передачей электрического сигнала непосредственно с пресинаптической - на постсииаптическую мембрану (например, синапсы в клетчатке глаза). По сравнению с химическими синапсами они отличаются большей скоростью передачи сигнала, высокой надежностью и возможностью двусторонней передачи возбуждения. Третья группа представлена «смешанными» синапсами, сочетающими элементы как химической, так и электрической передачи.
По конечному физиологическому эффекту, а также по изменению потенциала постсинаптической мембраны различают возбуждающие и тормозные синапсы. В возбуждающих синапсах в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинапти-ческий потенциал (ВПСП). В тормозных синапсах возможны два варианта процесса:
- в пресинаптических окончаниях выделяется медиатор, гиперполя-ризующий постсииаптическую мембрану и вызывающий в ней тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП);
- тормозной синапс является аксоаксональным, т.е. еще до перехода возбуждения на область синапса обеспечивает пресииаптическое торможение.
21. Суммация возбуждения в ЦНС, её виды (И.М. Сеченов).
В нервном волокне каждое одиночное раздражение (если оно не подпороговой и не свехпороговой силы) вызывает один импульс возбуждения. В нервных же центрах, как показал впервые И.М.Сеченов, одиночный импульс в афферентных волокнах обычно не вызывает возбуждения, т.е. не передается на эфферентные нейроны. Чтобы вызвать рефлекс необходимо быстрое нанесение допороговых раздражений одно за другим. Это явление получило название временной или последовательной суммации. Ее сущность состоит в следующем. Квант медиатора, выбрасываемого окончанием аксона при нанесении одного допорогового раздражения, слишком мал для того, чтобы вызвать возбуждающий постсинаптический потенциал, достаточный для критической деполяризации мембраны. Если же к одному и тому же синапсу идут быстро следующие один за другим допороговые импульсы, происходит суммирование квантов медиатора, и наконец его количество становится достаточным для возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала, а затем и потенциала действия. Кроме суммации во времени, в нервных центрах возможна пространственная суммация. Она характеризуется тем, что если раздражать одно афферентное волокно раздражителем допороговой силы, то ответной реакции не будет, а если раздражать несколько афферентных волокон раздражителем той же допороговой силы, то возникает рефлекс, так как импульсы, приходящие с нескольких афферентных волокон, суммируются в нервном центре.
Явление суммации возбуждения в ЦНС открыл И.М.Сеченов (1868) в опыте на лягушке: раздражение конечности лягушки слабыми редкими импульсами не вызывает реакции, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождается ответной реакцией - лягушка совершает прыжок.
Различают временную (последовательную) суммацию и пространственную суммацию (рис. 4.6).
Временная суммация. На рис. 4.6 слева показана схема для экспериментального тестирования эффектов, вызываемых в нейроне ритмической стимуляцией аксона. Запись вверху позволяет видеть, что если ВПСП быстро следуют друг за другом, то они суммируются благодаря своему относительно медленному временному ходу (несколько миллисекунд), достигая в конце концов порогового уровня. Временная суммация обусловлена тем, что ВПСП от предыдущего импульса еще продолжается, когда приходит следующий импульс. Поэтому данный вид суммации называют также последовательной суммацией. Она играет важную физиологическую роль, потому что многие нейронные процессы имеют ритмический характер и, таким образом, могут суммироваться, давая начало надпороговому возбуждению в нейронных объединениях нервных центров.
Пространственная суммация (см. рис. 4.6, б). Раздельная стимуляция каждого из двух аксонов вызывает подпороговый ВПСП, тогда как при одновременной стимуляции обоих аксонов возникает ПД, что не может быть обеспечено одиночным ВПСП. Пространственная суммация связана с такой особенностью распространения возбуждения, как конвергенция.
22. Принцип доминанты в ЦНС (А.А.Ухтомский), её роль в рефлекторной деятельности.
Известный русский физиолог А. А. Ухтомский (1875-1942) сформулировал принцип доминанты, который является одним из основных принципов деятельности ЦНС;
Доминанта — это господствующие в ЦНС очаги возбуждения, которые изменяют и «подчиняют» себе в данный момент деятельность других центров.
Доминанта формируется под влиянием различных адекватных стимулов внешней и внутренней среды организма (истощение питательных веществ, накопление в крови половых гормонов и др.). Все эти стимулы повышают возбудимость соответствующих нервных центров (пищевого, полового и т.д.). За счет суммации с посторонними (индифферентными) стимулами разной модальности в данном центре формируется стойкое и длительное возбуждение, сопряженное с торможением других, связанных с ним, центров. Так возникают пищевая, половая, оборонная и другие доминанты, которые в значительной мере определяют осуществления именно данного рефлекса, поведение человека и животных в данный момент.
Можно любой очаг возбуждения, возникшего в ЦНС, рассматривать как доминантный? Какие характерные черты доминанты? Доминантный очаг возбуждения (любой центр) характеризуется следующими свойствами: 1) Повышение возбудимости, 2) устойчивость возбуждения, 3) способность к суммации возбуждения (накапливать возбуждения за счет сторонних раздражений) 4) способность тормозить другие нервные центры и системы рефлексов, 5 ) способность длительное время удерживать возбуждения по окончании раздражение, которое его обусловило (инерция доминанты).
"Примерами доминанты могут быть следующие наблюдения. Раздражение у животных некоторых участков коры большого мозга, которое обычно сопровождается сгибанием конечностей, во время акта дефекации или мочеиспускания такой реакции не вызывает. Наоборот, происходит усиление этих рефлекторных актов. Это обусловлено тем, что в данный момент центры дефекации или
мочеиспускания находятся в состоянии доминантного возбуждения, который «притягивает» к себе посторонние возбуждения и оказывает сочетанное торможение других нервных центров.
Доминантный состояние может возникать и под влиянием гормонов, которые повышают возбудимость соответствующих центров. Например, у лягушек-самцов в весенний период заметно усиливается половой (охватывающий) рефлекс под влиянием посторонних (для полового центра) раздражений (например, при щипки кавычки). В то же время возникает защитного изгибающего рефлекса этой конечности.
Явления, которые напоминают доминанту, приходится наблюдать и в клинической практике, когда источники возбуждения, возникшие в ЦНС, подобно магниту, «притягивают» к себе различные посторонние раздражения, усиливаясь за их счет. Так, при язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки в стадии доминантного возбуждения находится пищевой центр, при гипертонической болезни - сосудодвигательный, вследствие чего различные возбуждение (особенно эмоциональные) приводят к повышению желудочной секреции или уровня системного артериального давления. После травмы нервных стволов нередко в состоянии доминантного возбуждения находятся центры болевой чувствительности в таламокортикальиых структурах МОАК, вследствие чего усиливается боль в раненой конечности (каузалгия) при различных посторонних раздражениях (сильном зуде, притрагивании к любой части тела и т.п.).
Прекращаться доминанта может разными путями: I) вследствие устранения раздражения или удовлетворения потребностей (биологической, социальной), на основании которых сформировалась доминанта, 2) при возникновении в ЦНС сильной доминанты, тормозящей ту, которая является, 3) вследствие развития в доминантном центре вторичного торможения.
Благодаря доминанте в ЦИС создаются не стабильны, а динамические координационные отношения между нервными центрами и системами рефлексов. Доминанта играет важную роль в психической деятельности человека и животных, в значительной мере определяет поведенческие акты в определенный момент.
Открытие центрального торможения. Классический опыт И.М.Сеченова на таламической лягушке.
И. М. Сеченов (1862) открыл торможение в центральной нервной системе. Он показал, что при раздражении области зрительных чертогов лягушки происходит торможение моторных спинномозговых рефлексов, так как весьма значительно увеличивается их латентный период. Явление центрального торможения было подтверждено учениками И. М. Сеченова и на животных с постоянной температурой тела (Л. Н. Симонов, 1866). Головной мозг не только тормозит спинномозговые рефлексы, но при определенных условиях усиливает их (И. Г. Березин, 1866, В. В. Пашутин, 1866).
Значение открытия центрального торможения для дальнейшего развития физиологии
И. М. Сеченов впервые доказал влияние ретикулярной формации мозгового ствола на спинной мозг. Открытие И. М. Сеченова явилось отправным пунктом для работ школы И. П. Павлова по изучению закономерностей взаимоотношения возбуждения и торможения в головном мозге и работ школы Н. Е. Введенского по изучению природы торможения и единства возбуждения и торможения.
Во всех видах центрального торможения, вызываемого импульсами, поступающими по афферентным волокнам, и осуществляемого эфферентными импульсами по пирамидным путям, участвуют вставочные нейроны. Различают первичное торможение, вызванное активацией тормозных синапсов и возникающее без предварительного возбуждения, и вторичное торможение, как результат предшествовавшего возбуждения.
К первичному торможению относятся постсинаптическое, включающее возвратное торможение моторных нейронов клетками Реншоу, и пресинаптическое. К вторичному торможению относятся индукционное торможение после возбуждения при реципрокной иннервации и пессимальное торможение Н. Е. Введенского, не обнаруженное в центральной нервной системе в норме.
1. Постсинаптическое торможение, при котором возникают тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП) в тормозных синапсах 2-го типа. В спинном мозге ТПСП появляются в моторных нейронах и нейронах Реншоу при определенных условиях притока афферентных импульсов, в головном мозге — корзинчатых и других тормозных нейронах. В спинном мозге латентный период ТПСП 0,3 мс, они достигают максимума через 0,8 мс и продолжаются около 2.5 мс. В нейронах головного мозга они продолжаются значительно дольше, 100-200 мс. Частота разряда ТПСП до 1000 имп/с. Они также суммируются в пространстве и во времени, как и ВПСП ТПСП - почти зеркальное отражение ВПСП (ТПСП противодействует ВПСП, препятствует возникающей деполяризации, так как при ТПСП возникает гиперполяризация постсинаптической мембраны. Когда раздражение афферентного нерва, вызывающее торможение и появление ТПСП, предшествует ВПСП, то последний подавляется. При действии тормозного раздражителя во время проведения импульсов ВПСП они становятся реже или исчезают. Результат торможения зависит от соотношения амплитуд ВПСП и ТПСП и количества участвующих возбуждающих и тормозных синапсов.
Сеченов решил доказать существование в мозгу специальных центров, задерживающих отраженные (рефлекторные, вызванные раздражением) движения и определить их местонахождение. После долгих размышлений он наметил три главные серии исследований: перерезка мозга в различных точках; раздражение мозга физическими (при помощи электричества) или химическими агентами; возбуждение нервных центров физиологическими путями.
Все эксперименты он проводил на классическом объекте исследований физиологов того времени — лягушках. С ювелирной точностью производил разрезы мозга, а затем подолгу наблюдал, какие изменения происходили под влиянием каждого разреза в отражательных движениях животных. Полученные факты говорили сами за себя: угнетение отраженной деятельности возникает лишь после разрезов мозга непосредственно перед зрительными буграми и в них самих.
24. Виды торможения в ЦНС. Тормозные синапсы и их медиаторы.
Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к выработке новых условных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность к устранению тех условно-рефлекторных реакций, необходимость в которых отсутствует. Исчезновение условных рефлексов обеспечивается процессами торможения. По И.П.Павлову, различают следующие формы коркового торможения: безусловное, условное и запредельное торможение.
Безусловное торможение
Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя, т.е. является врожденной, безусловной формой торможения. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно- рефлекторную деятельность, оно позволяет переключить организм на определение значимости и степени опасности нового воздействия.
Условное торможение (внутреннее)
Оно возникает, если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Его называют внутренним, потому что оно формируется в структурных компонентах условного рефлекса. Условное торможение требует для выработки определенного времени. К этому виду торможения относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.
условный тормоз — это разновидность дифференцировочного торможения. Возникает в том случае, если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется. Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловным раздражителем, а комбинация свет и звонок не подкрепляется.
Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный ответ, но в дальнейшем она утрачивает свое сигнальное значение и на нее условная реакция возникать не будет, в то время как на изолированный условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значение тормозного сигнала. Его подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление условного рефлекса.
Запредельное торможение
Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя вследствие того, что сила раздражителя превышает
работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление "пессимума", которое было описано Н.Е.Введенским.
Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.
Структура
Промежуточный мозг подразделяется на: Таламический мозг (Thalamencephalon) Подталамическую область или гипоталамус (hypothalamus) Третий желудочек, который является полостью промежуточного мозга
Таламический мозг включает три части: Зрительный бугор (Таламус) Надталамическую область (Эпиталамус)
Заталамическую область (Метаталамус) промежуточного мозга.
Таламус состоит из 120 пар ядер, которые образуют 3 зоны: передняя, латеральная, медиальная. Таламус имеет 2-х сторонние связи со спинным мозгом, ретикулярной формацией ствола мозга, с гипоталамусом, с подкорковыми ядрами и корой головного мозга. В функциональном отношении ядра зрительных бугров делятся на специфические и неспецифические. Через специфические ядра проходит специфический путь передачи импульсов в кору головного мозга, т. е. к этим ядрам поступают импульсы ото всех афферентных систем (кроме обонятельной). Таким образом, зрительные бугры - коллектор афферентной информации.
Функции промежуточного мозга Движение, в том числе и мимика. Обмен веществ. Отвечает за чувство жажды, голода, насыщения.
Промежуточный мозг (diencephalon) интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма. Основными образованиями промежуточного мозга являются таламус, гипоталамус, который состоит из свода и эпифиза, и таламической области, которая включает в себя таламус, эпиталамус и метаталамус.
Таламус (thalamus, зрительный бугор) — структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга. Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.
Минералкортикоиды
Они увеличивают количество жидкости в организме и регулируют обмен натрия и калия. Самый важный минералкортикоид - альдостерон. Он уменьшает количество выделяемых через почки солей и жидкостей, регулирует функцию сердца, а также объем крови, циркулирующей в организме.
Глюкокортикоиды
Основные глюкокортикоиды, синтезируемые в организме человека - кортизол и кортизон. Они способствуют превращению белков в глюкозу. Эти гормоны обладают противовоспалительными свойствами и подавляют иммунные реакции в организме человека.
Половые гормоны
Усиливают действие половых гормонов, выделяемых половыми железами. Основные представители этой группы - андрогены. Эти гормоны также стимулируют рост мышц. В организме мужчин андрогенов вырабатывается больше, чем у женщин. При повышенной секреции этих гормонов у женщин проявляется вирилизм (наличие у женщин вторичных муж пол. признаков).
Функции крови
Функции крови многообразны, но практически все они связаны с ее циркуляцией по кровеносным сосудам. Благодаря этому кровь выполняет общую транспортную функцию. Каждую из ее разновидностей кровь выполняет совместно с другими органами, входя составной частью в соответствующие функциональные системы организма.
Функции крови:
- Дыхательная функция заключается в связывании и переносе 02 от легких к тканям и С02 — из тканей к легким.
- Трофическая функция крови связана с обеспечением всех клеток организма питательными веществами, приносимыми от органов пищеварения или других органов.
- Обеспечение водно-солевого обмена. В артериальной части большинства капилляров жидкость и соли поступают в ткани, в венозной — они возвращаются в кровь.
- Экскреторная функция. Кровь уносит из тканей конечные продукты метаболизма к органам выделения.
- Терморегуляторная функция. Кровь из энергоемких органов уносит тепло, отдавая его поверхностно лежащим органам, теряющим тепло.
- Защитная функция. Кровь является одним из органов, обеспечивающих защиту организма от различных паразитов, бактерий, вирусов и генетически чужеродных клеток и веществ.
- Гемостатическая функция.
- Гуморальная регуляция. Кровь переносит гормоны и другие биологически активные соединения от клеток, где они образуются, к другим клеткам организма. Тем самым обеспечивается химическое взаимодействие между всеми частями организма.
46. Состав и количество крови у человека.
Состав крови состоит из жидкой части плазмы и взвешенных в ней клеток, форменных элементов крови: эритроцитов тромбоцитов лейкоцитов. Объем циркулирующей крови сохраняется сравнительно неизменным, и это несмотря на то, что вообще-то в человеческом организме все ежесекундно меняется, что нельзя сказать относительно состава крови. Например, при наличии инфекции, количество лейкоцитов растет, для борьбы в бактерией, что меняет состав крови относительно клеток (форменных элементов), а вот вода, которая постоянно поглощается из кишечника, при большом ее количестве поступления в организм, будет сразу выводится почками. Таким образом обьем крови восстанавливается.
Функции крови
Кровь — это жидкая ткань организма человека, осуществляющая множество функций. Первая функция крови — это транспортная функция. Когда кровь, циркулирует по всему организму, она переносит ко всем органам, тканям и клеткам определенные элементы, например эритроциты, а другие вещества вредные выводит. Другая функция крови в организме, еще и в том, чтобы переносить, гормоны и прочие, физиологически активные вещества от клеток, где они формируются, к другим клеткам, что есть химическое взаимодействие среди всех клеток организма. Нужно назвать еще терморегуляторные свойства крови по поддержанию постоянной температуры тела. Кровь течет, по всем органам тканями при том одни из них остужает, а другие, наоборот, согревает. И одна из главных - защитная функция крови, с помощью клеточных элементов лейкоцитов, а также с помощью определенные вещества антител, которые призваны оберегать наш организм от всего чужеродного, инфекций.
У мужчин около 5 л крови, чуть меньше у женщин. Приблизительно 45% от общего объема крови составляют разнообразные виды клеток, каждый из которых осуществляет свои своеобразные цели.
47. Гематокритный показатель. Плазма крови и её состав.
Гематокритный показатель выражает соотношение между объемом плазмы и объемом форменных элементов крови. Показатель используется для суждения о степени анемии (снижение показателя), выраженное повышение характерно для эритремии, а также имеет место при сгущении крови из-за дегидратации.
Плазма — это жидкая часть крови, которую можно увидеть только когда удалены все клетки. Она обычно от светло-желтого цвета до интенсивного оранжевого, а у некоторых людей даже зеленоватого оттенка.
У плазмы крови очень сложный химический состав, ведь в ней растворены все питательные вещества, поступающие в организм.
Белки плазмы переносят на себе гормоны, продукты жизнедеятельности клеток, железо, лекарства и многое другое
Красные кровяные тельца
Красный цвет крови обусловлен наличием эритроцитов - самого многочисленного семейства клеток крови.
Это двояковогнутые круглые диски, похожие на пончик. Если сложить площадь всех эритроцитов, то она составит в среднем 3820 кв. м., что в 2000 больше площади тела самого человека.
Белые кровяные тельца выполняют основную функцию - защиту организма. В одном кубическом мм крови человека содержится от 4 до 10 тысяч лейкоцитов. Лейкоциты - белые клетки крови - борются с инфекциями и переваривают остатки разрушенных клеток, выходя для этого через стенки небольших кровеносных сосудов в ткани. Лейкоциты делятся на три главные группы: гранулоциты, моноциты и лимфоциты.
48. Белки плазмы крови, основные функции.
Плазма крови — это раствор, состоящий из воды (90-92%) и сухой остаток (10 - 8%), состоящий из органических и неорганических веществ. В него входят форменные элементы - кровяные тельца и пластинки. Кроме того, в плазме содержится целый ряд растворенных веществ:
• Белки. Это альбумины, глобулины и фибриноген.
• Неорганические соли. Находятся растворенными в виде анионов (ионы хлора, бикарбонат, фосфат, сульфат) и катионов (натрий, калий, кальций и магний). Действуют как щелочной резерв, поддерживающий постоянство pH, и регулирует содержание воды.
• Транспортные вещества. Это вещества - производные от пищеварения (глюкоза, аминокислоты) или дыхания (азот, кислород), продукты обмена (двуокись углерода, мочевина, мочевая кислота) или же вещества, всасываемые кожей, слизистой оболочкой, легкими и т.д.
• В плазме постоянно присутствуют все витамины, микроэлементы, промежуточные продукты метаболизма (молочная и пировиноградная кислоты).
К органическим веществам плазмы крови относятся белки, которые составляют 7 - 8%. Белки представлены альбуминами (4,5%), глобулинами (2 - 3,5%) и фибриногеном (0,2 - 0,4%).
Белки плазмы крови выполняют разнообразные функции: 1) коллоидно-осмотический и водный гомеостаз;
2) обеспечение агрегатного состояния крови; 3) кислотно-основной гомеостаз; 4) иммунный гомеостаз; 5) транспортная функция; б) питательная функция; 7) участие в свертывании крови.
Альбумины составляют около 60% всех белков плазмы. Благодаря относительно небольшой молекулярной массе (70000) и высокой концентрации альбумины создают 80% онкотического давления. Альбумины осуществляют питательную функцию, являются резервом аминокислот для синтеза белков. Их транспортная функция заключается в переносе холестерина, жирных кислот, билирубина, солей желчных кислот, солей тяжелых металлов, лекарственных препаратов (антибиотиков, сульфаниламидов). Альбумины синтезируются в печени.
Глобулины подразделяются на несколько фракций: а -, b - и g -глобулины.
а -Глобулины включают гликопротеины, т.е. белки, простетической группой которых являются углеводы. Около 60% всей глюкозы плазмы циркулирует в составе гликопротеинов. Эта группа белков транспортирует гормоны, витамины, микроэлементы, липиды. К а -глобулинам относятся эритропоэтин, плазминоген, протромбин.
b -Глобулины участвуют в транспорте фосфолипидов, холестерина, стероидных гормонов, катионов металлов.
К этой фракции относится белок трансферрин, обеспечивающий транспорт железа, а также многие факторы свертывания крови.
g -Глобулины включают в себя различные антитела или иммуноглобулины 5 классов: Jg A, Jg G, Jg М, Jg D и Jg Е, защищающие организм от вирусов и бактерий. К g -глобулинам относятся также а и b - агглютинины крови, определяющие ее групповую принадлежность.
Глобулины образуются в печени, костном мозге, селезенке, лимфатических узлах.
49. Эритроциты, их функции. Понятие об эритроцитозе и эритропении.
К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.
Эритроциты составляют более 99% клеток крови. Они составляют 45% объема крови. Эритроциты - это красные кровяные тельца, имеющие форму двояковогнутых дисков диаметром от 6 до 9 мкм, а толщиной 1 мкм с увеличением к краям до 2,2 мкм. Эритроциты такой формы называются нормоцитами. Особая форма эритроцитов приводит к увеличению диффузионной поверхности, что способствует лучшему выполнению основной функции эритроцитов — дыхательной. Специфическая форма обеспечивает также прохождение эритроцитов через узкие капилляры.
Эритроциты выполняют в организме следующие функции:
1) основной функцией является дыхательная - перенос кислорода от альвеол легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким;
2) регуляция pH крови благодаря одной из мощнейших буферных систем крови - гемоглобиновой;
3) питательная — перенос на своей поверхности аминокислот от органов пищеварения к клеткам организма;
4) защитная — адсорбция на своей поверхности токсических веществ;
5) участие в процессе свертывания крови за счет содержания факторов свертывающей и противосвертывающей систем крови;
6) эритроциты являются носителями разнообразных ферментов (холинэстераза, угольная ангидраза, фосфатаза) и витаминов (В 1, В2, В6, аскорбиновая кислота);
7) эритроциты несут в себе групповые признаки крови.
Кровь имеет красный цвет благодаря присутствующему в эритроцитах белку, который называется гемоглобин. Именно гемоглобин связывает кислород и разносит его по всему организму, обеспечивая дыхательную функцию и поддержание pH крови. Гемоглобин - белок, образованный четырьмя цепями аминокислот. Каждая цепь присоединяется к молекулярной группе, группе гема, которая имеет один атом железа, фиксирующий молекулу кислорода. При этом валентность железа, к которому присоединяется кислород, не изменяется, т.е. железо остается двухвалентным. Гемоглобин, присоединивший к себе кислород, превращается в ярко красное вещество оксигемоглобин. Это соединение непрочное. В виде оксигемоглобина переносится большая часть кислорода. После высвобождения кислорода возникает более темное вещество, называемое дезоксигемоглобин.
У мужчин в крови содержится в среднем 130-160 г/л гемоглобина, у женщин -120-150 г/л. В клинических условиях принято вычислять степень насыщения эритроцитов гемоглобином. Это так называемый цветовой показатель. В норме он равен 1. Такие эритроциты называются нормохромными. При цветовом показателе более 1,1 эритроциты гиперхромные, менее 0,85 - гипохромные. Цветовой показатель важен для диагностики анемий различной этиологии.
Эритроцитоз - состояние, характеризующееся увеличением количества эритроцитов и НЬ в единице объема крови, повышением гематокрита. Различают эритроцитозы абсолютные (истинные) и относительные (ложные).
Абсолютные эритроцитозы возникают в результате усиления эритропоэза и сопровождаются увеличением массы циркулирующих эритроцитов. Они бывают первичными и вторичными.
Эритропения (Erythropenia) - уменьшение числа эритроцитов в крови. Обычно, но не всегда, вызывает развитие анемии.
50. Гемоглобин, его физиологические и патологические соединения.
Гемоглобин — это хемопротеин, окрашивающий эритроцит в красный цвет после присоединения к содержащемуся в нем железу (Fe++) молекулы кислорода. У мужчин декалитре содержится 13-16 г гемоглобина, у женщин 13+-1.5 г. Молекулярная масса составляет около 60 кДа. Молекула состоит из четырех субъединиц, каждая из которых представлена гемом (железосодержащее производное порфирина), связанным с глобином - белковой частью. У взрослого глобин представлен двумя альфа- и двумя бета-полипептидных цепей. Такой гемоглобин называют взрослым (НЬА). В крови плода содержится фетальный гемоглобин, у которого вместо альфа-цепей присутствуют гамма-цепи.
Функция гемоглобина - обеспечение газообмена посредством обратимого связывания кислорода и углекислого газа, и переноса этих газов в составе эритроцита. 1 грамм гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода.
В норме гемоглобин содержится в виде 3 физиологических соединений. Гемоглобин, присоединивший кислород, превращается в оксигемоглобин - НЬО2. Оксигемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным, или дезоксигемоглобином (НЬ). Карбгемоглобин - соединение гемоглобина с углекислым газом, которое транспортирует СО2 к легким. Патологические формы гемоглобина - карбоксигемоглобин и метгемоглобин. Карбоксигемоглобин - соединение гемоглобина с угарным газом. Угарный газ обладает огромным сродством к гемоглобину, что вызывает превращение 80% гемоглобина в карбоксигемоглобин при концентрации СО в воздухе, равной 0,1%. Слабое отравление угарным газом ликвидируется подачей в легкие чистого кислорода. Метгемоглобин - окисленный гемоглобин, в котором под влиянием сильных окислителей железо гема переходит в степень окисления 3.
Миоглобин - мышечный гемоглобин, отличающийся от гемоглобина крови меньшим размером глобина. Миоглобин необходим для постоянного снабжения мышц кислородом, даже при сокращении, когда капилляры сужаются или перекрываются.
Способы определения гемоглобина в крови. Количество гемоглобина в крови определяется колориметрическим методом с помощью гемометра Сали (проводится разведение солянокислого гематина дистиллированной водой).
51. Лейкоциты, количество, виды. Лейкоцитоз, лейкопения.
Лейкоциты— белые кровяные клетки; неоднородная группа различных по внешнему виду и функциям клеток крови человека или животных, выделенная по признаку отсутствия самостоятельной окраски и наличия ядра.
Главная сфера действия лейкоцитов — защита. Они играют главную роль в специфической и неспецифической защите организма от внешних и внутренних патогенных агентов, а также в реализации типичных патологических процессов.
Все виды лейкоцитов способны к активному движению и могут переходить через стенку капилляров и проникать в ткани, где они поглощают и переваривают чужеродные частицы. Этот процесс называется фагоцитоз, а клетки, его осуществляющие, — фагоцитами.
Очень важным компонентом крови являются белые кровяные тельца - лейкоциты.
Лейкоциты отличаются друг от друга по строению и функциям. Главным признаком, отличающим лейкоциты (по строению), является наличие или отсутствие в них специфических гранул, воспринимающих окраску. По этому принципу их разделяют на гранулоциты и агранулоциты.
Гранулоциты, воспринимающие щелочную окраску, называются базофилами. Те, которые прокрашиваются кислотами - эозинофилами. Гранулоциты, окрашивающиеся двумя разновидностями красителей, называются нейтрофилы.
Агранулоциты подразделяются на моноциты и лифмоциты, которые в свою очередь подразделяются на Т и В- лимфоциты.
Функции лейкоцитов
Основной функцией нейтрофилов является фагоцитоз - поглощение чужеродных организмов (например, бактерий) или их частей. Нейтрофилы также выделяют вещества, обладающие бактерицидным действием.
Эозинофилы способны к активному передвижению, фагоцитозу, а также захвату и высвобождению гистамина, что делает эти клетки неотъемлемыми участниками воспалительно-аллергических реакций.
Способность к фагоцитозу базофилов мала и поэтому не играет большой роли, большее значение имеют базофилы, вышедшие из кровеносного русла в ткани (тучные клетки). Тучные клетки содержат большое количество гистамина, который, вызывая отёк, способствует ограничению распространения инфекции и токсинов.
Моноциты активно принимают участие в обеспечении иммунитета, так как помимо непосредственной нейтрализации чужеродных агентов посредством фагоцитоза, моноциты вырабатывают вещества, стимулирующие выработку антител.
Т-лимфоциты способны уничтожать бактерии, опухолевые клетки, а также влиять на активность В- лимфоцитов, которые в свою очередь являются основными клетками, отвечающими за гуморальный иммунитет, то есть выработку антител.
Нормальное количество лейкоцитов: 4.0 - 9.0 х 109/л.
Уменьшение их числа в крови называется лейкопенией, увеличение - лейкоцитозом.
Лейкоцитозами и лейкопениями называется увеличение (уменьшение) количества лейкоцитов в единице объема крови относительно границ физиологической нормы.
Лейкоцитозы и лейкопении не являются самостоятельными нозологическими формами. Однако они представляют собой компонент ряда заболеваний, как системы крови, так и других болезней, и потому их особенности могут служить важным диагностическим тестом.
Лейкоцитоз может быть абсолютным (истинным) и относительным (перераспределительным).
Абсолютный лейкоцитоз - наблюдается при острых воспалительных процессах, некрозе тканей, острых бактериальных инфекциях (за исключением брюшного тифа, бруцеллеза, туляремии и др.), аллергических состояниях, злокачественных опухолях (с деструкцией тканей), закрытых травмах черепа и кровоизлияниях в мозг, диабетической и уремической коме, шоке, острой кровопотере, как первичная реакция - при лучевой болезни. Значительное повышение количества лейкоцитов встречается при лейкозах.
Относительный (перераспределительный) лейкоцитоз является следствием поступления лейкоцитов в ток крови из органов, служащих для нее депо. Это происходит после приема пищи (пищевой лейкоцитоз), горячих и холодных ванн, после сильных эмоций (вегетососудистый лейкоцитоз), интенсивной мышечной работы (миогенный лейкоцитоз) и т.д.
Лейкопения рассматривается как показатель угнетения функциональной способности костного мозга в результате воздействия токсических веществ (мышьяк, бензол и т.п.), некоторых медикаментов (сульфаниламиды, левомицетин, бутадион, иммуран, циклофосфан и т.п.), вирусов (гриппа, вирусного гепатита, кори и т.п.), микробов (брюшного тифа, бруцеллеза и т.п.), ионизирующей радиации, рентгеновского излучения и гиперспленизма (увеличение функции селезенки).
53, Фагоцитоз, стадии фагоцитоза. Иммунитет и его виды.
Фагоцитоз— процесс, при котором специально предназначенные для этого клетки крови и тканей организма (фагоциты) захватывают и переваривают твёрдые частицы. Осуществляется двумя разновидностями клеток: циркулирующими в крови зернистыми лейкоцитами (гранулоцитами) и тканевыми макрофагами. Открытие фагоцитоза принадлежит И. И. Мечникову, который выявил этот процесс, проделывая опыты с морскими звёздами и дафниями, вводя в их организмы инородные тела. Например, когда Мечников поместил в тело дафнии спору грибка, то он заметил, что на неё нападают особые подвижные клетки. Когда же он ввёл слишком много спор, клетки не успели их все переварить, и животное погибло. Клетки, защищающие организм от бактерий, вирусов, спор грибов и пр., Мечников назвал фагоцитами.
У человека различают два типа профессиональных фагоцитов: нейтрофилы
моноциты (в ткани — макрофаги)
Основные этапы фагоцитарной реакции сходны для клеток обоих типов. Реакция фагоцитоза может быть подразделена на несколько этапов:
1. Хемотаксис.
2. Адгезия фагоцитов к объекту.
3. Активация мембраны.
4. Погружение. Происходит обволакивание объекта.
5. Образование фагосомы. Замыкание мембраны, погружение объекта с частью мембраны фагоцита внутрь клетки.
6. Образование фаголизосомы. Слияние фагосомы с лизосомами, в результате чего образуются оптимальные условия для бактериолиза и расщепления убитой клетки.
7. Киллинг и расщепление. Велика роль клеточной стенки перевариваемой клетки.
8. Выброс продуктов деградации.
Фагоцитоз может быть:
завершённым (киллинг и переваривание прошло успешно);
незавершённым (для ряда патогенов фагоцитоз является необходимой ступенью их жизненного цикла, например, у микобактерий и гонококков).
Под иммунитетом понимается невосприимчивость организма к патогенным микробам, токсинам или к другим каким-либо чужеродным веществам.
Виды иммунитета
1. Наследственный (врожденный, видовой) иммунитет — это иммунитет, передающийся от одного поколения данного вида другому. Этот иммунитет может быть абсолютным и относительным.
Человек абсолютно не болеет чумой птиц, собачьей чумой, чумой крупного рогатого скота. Животные абсолютно нечувствительны к брюшному тифу, скарлатине, сифилису, кори и другим инфекционным болезням человека.
Голуби нечувствительны к сибирской язве, но их можно заразить ею, если предварительно дать алкоголь — это пример относительного иммунитета. Животные абсолютно нечувствительны к брюшному тифу, скарлатине, сифилису, кори и другим инфекционным болезням человека.
2. Приобретенный иммунитет — это иммунитет, который человек приобретает в течение жизни. Он подразделяется на искусственный и естественный. Как первый, так и второй может быть активным и пассивным. Этот иммунитет не наследуется.
Естественный, то есть возникший без медицинского вмешательства, подразделяется на активный (возникает после перенесенного заболевания или скрытой инфекции) и пассивный (при передаче антител от организма матери ребенку при внутриутробном развитии).
Искусственный создается при медицинском вмешательстве. Он также подразделяется на активный (возникает при проведении прививок вакцинами и анатоксинами) и пассивный (при введении в организм сывороток и гамма-глобулинов, которые содержат антитела в готовом виде).
Неспецифические механизмы иммунитета — это общие факторы и защитные приспособления организма, к которым относятся кожа, слизистые оболочки, фагоцитоз, воспалительная реакция, лимфоидная ткань, барьерные свойства крови, тканевых жидкостей. Каждый из этих факторов и приспособлений направлен против всех микробов.
52. Лейкоцитарная формула (сдвиг влево, вправо).
Лейкоцитарная формула - показатель, включающий определение пяти основных видов лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов, моноцитов), выполняющих в организме различные функции и представляющий их процентное соотношение (выражается в процентах и изменения лейкоцитарной формулы часто являются неспецифическими).
Методы определения:
•микроскопия мазка крови врачом-лаборантом с подсчетом лейкоцитарной формулы на 100 клеток
•проточная цитометрия с лазерной детекцией (автоматический гематологический анализатор) - автоматический анализатор выдает результаты в виде процентного содержания нейтрофилов, лимфоцитов, моноцитов, эозинофилов (при наличии отклонений от нормы выполняется просмотр мазка крови под микроскопом врачом- гематологом с дополнительным уточнением лейкоцитарной формулы и описанием морфологии клеток)
Цель исследования лейкоцитарной формулы:
•оценить состояние иммунитета
•диагностика и дифференциальная диагностика лейкозов
•определить стадию и тяжесть инфекционного заболевания
•диагностика аллергических реакций и паразитарных инвазий и оценка их тяжести (количество эозинофилов)
•дифференциальная диагностика вирусных и бактериальных инфекций
диагностическое значение лейкоцитарной формулы заключается в том, что она дает представление о тяжести заболевания и эффективности проводимого лечения !!! лейкоцитарная формула имеет возрастные особенности, поэтому ее сдвиги должны оцениваться с позиции возрастной нормы (это особенно важно при обследовании детей)
При определении формулы крови оценивают соотношение разных типов лейкоцитов и их морфологию; это исследование дает более точную информацию об иммунной системе пациента, чем определение только количества лейкоцитов. Всего выделяют 5 основных типов лейкоцитов - нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, лимфоциты и моноциты. При расчете формулы крови определяют процентное содержание лейкоцитов каждого типа. Формула крови отражает относительное количество каждого типа лейкоцитов в крови. Для определения абсолютного количества лейкоцитов каждого типа умножают их процентное содержание на общее количество лейкоцитов.
Обобщенные результаты показателей лейкоцитарной формулы у взрослых, которые наиболее близки к наблюдениям Гематологического научного центра РАМН:
нейтрофилы палочкоядерные 2-4 % (0,080-0,350 х109 /л)
•нейтрофилы сегментоядерные 47 - 67 % (2,000 - 5,900 х109 /л)
•эозинофилы 0,5 - 5,0 % (0,020 - 0,440 х109 /л)
•базофилы 0 -1 % (0 - 0,088 х109 /л)
•лимфоциты 25 - 35 % (1,000 - 3,000 х109 /л)
•моноциты 2 - 6 % (0,080-0,530х 109 /л)
54. Группы крови (по системе АВО). Резус-фактор.
Функции. Группы крови — это генетически наследуемые признаки, не изменяющиеся в течение жизни при естественных условиях. Группа крови представляет собой определенное сочетание поверхностных антигенов эритроцитов (агглютиногенов) системы АВО. Определение групповой принадлежности широко используется в клинической практике при переливании крови и ее компонентов, в гинекологии и акушерстве при планировании и ведении беременности. Система групп крови АВО является основной системой, определяющей совместимость и несовместимость переливаемой крови, т.к. составляющие ее антигены наиболее иммуногенны. Особенностью системы АВО является то, что в плазме у неиммунных людей имеются естественные антитела к отсутствующему на эритроцитах антигену. Систему группы крови АВО составляют два групповых эритроцитарных агглютиногена (А и В) и два соответствующих антитела - агглютинины плазмы альфа(анти-А) и бета(анти-В). Различные сочетания антигенов и антител образуют 4 группы крови:
Группа 0(1) - на эритроцитах отсутствуют групповые агглютиногены, в плазме присутствуют агглютинины альфа и бета.
Группа А(П) - эритроциты содержат только агглютиноген А, в плазме присутствует агглютинин бета;
Группа В(Ш) - эритроциты содержат только агглютиноген В, в плазме содержится агглютинин альфа;
Группа AB(IV) - на эритроцитах присутствуют антигены А и В, плазма агглютининов не содержит.
Определение групп крови проводят путем идентификации специфических антигенов и антител (двойной метод, или перекрестная реакция).
Несовместимость крови наблюдается, если эритроциты одной крови несут агглютиногены (А или В), а в плазме другой крови содержатся соответствующие агглютинины (альфа- или бета), - при этом происходит реакция агглютинации.
Переливать эритроциты, плазму и особенно цельную кровь от донора к реципиенту нужно строго соблюдая групповую совместимость. Чтобы избежать несовместимости крови донора и реципиента, необходимо лабораторными методами точно определить их группы крови. Лучше всего переливать кровь, эритроциты и плазму той же группы, которая определена у реципиента. В экстренных случаях эритроциты группы 0 (но не цельную кровь!) можно переливать реципиентам с другими группами крови; эритроциты группы А можно переливать реципиентам с группой крови А и АВ, а эритроциты от донора группы В - реципиентам группы В и АВ.
Резус-фактор Rh
Основной поверхностный эритроцитарный антиген системы резус, по которому оценивают резус- принадлежность человека.
Функции. Антиген Rh - один из эритроцитарных антигенов системы резус, располагается на поверхности эритроцитов. В системе резус различают 5 основных антигенов. Основным (наиболее иммуногенным) является антиген Rh (D), который обычно подразумевают под названием резус-фактор. Эритроциты примерно 85% людей несут этот белок, поэтому их относят к резус-положительным (позитивным). У 15 % людей его нет, они резус- отрицательны (негативны). Наличие резус-фактора не зависит от групповой принадлежности по системе АВО. не изменяется в течение жизни, не зависит от внешних причин. Он появляется на ранних стадиях внутриутробного развития, и у новорожденного уже обнаруживается в существенном количестве
55. Резус-фактор, его роль при переливании крови. Резус-конфликты.
Резус-фактор или резус. Rh — одна из 30 систем групп крови, признаваемых в настоящее время Международным обществом переливания крови. После системы ЛВО она клинически наиболее важна. Система резуса на сегодняшний день состоит из 50 определяемых группой крови антигенов, среди которых наиболее важны 5 антигенов: D. С. C. Е и е. Часто используемые термины «резу с-фактор*. ’’Отрицательный резус-фактор* и «положительный резус-фактор* относятся только к антигену D. Помимо своей роли в переливании крови, система резус -фактора групп крови, в частности антиген D. является важной причиной гемолитической желтухи новорождённых или эритробластоза плода, для предотвращения этих заболеваний ключевым фактором является профилактика резус - конфликта. Риск резус-конфликта при беременности возникает у пар с резус-отрицательной матерью и резу с-положительным отцом.
Индивидуально в зависимости от человека на поверхности красных кровяных телец может присутствовать или отсутствовать «резу с-фактор*. Этот термин относится только к более имунногеному антигену D резус-фактора системы группы крови или к отрицательному резус-фактору системы группы крови. Как правило, статус обозначают суффиксом Rh+для положительного резу с-фактора (имеющий антиген D) или отрицательный резус- фактор (Rh-. не имеющий антигена D) после обозначения группы крови по системе АВО. Тем не менее, другие антигены этой системы группы крови также являются клинически значимыми. Эти антигены указаны в списке. В отличие от группы крови АВО иммунизация против резуса в общем случае может иметь место только при переливании крови или плацентарном воздействии во время беременности.
Система резус-фактора групп крови имеет два набора номенклатур: одна разработана Фишером и Вэйсом и другая Винером. Обе системы отражают альтернативные теории наследования. Система Фишера-Вэйса. чаше всего используемая сегодня, использует номенклатуру CDE. Эта система была основана на теории, что отдельный ген контролирует продукт каждого из соответствующих ему антигенов (например, ген D производит антиген D и так далее). Тем не менее, ген D был гипотетическим, а не реально существующим.
56. Правила переливания крови. Порядок проведения биологической пробы.
Необходимость инфузии крови или её компонентов, а также выбор метода и определение дозировки переливания, определяются лечащим врачом на основании клинических симптомов и биохимических проб. Врач, осуществляющий переливание, обязан вне зависимости от данных предыдущих исследований и анализов, лично произвести следующие исследования:
определить группу крови больного по системе АВО и сравнить полученные данные с историей болезни; определить группу крови донора и сравнить полученные данные с информацией на этикетке контейнера; проверить совместимость крови донора и больного;
получить данные биологической пробы.
Запрещается трансфузия крови и её фракций, не прошедшей анализы на СПИД, сывороточный гепатит и сифилис. Гемотрансфузия осуществляется с соблюдением всех необходимых асептических мер. Изъятая у донора кровь (обычно не более 0,5 л), после смешения с консервирующим веществом, сохраняется при температуре 5-8 градусов. Срок годности такой крови - 21 день. Эритроцитная масса, замороженная при температуре -196 градусов, может оставаться годной в течение нескольких лет.
Допускается инфузия крови или её фракций исключительно при совпадении резус-фактора донора и реципиента. В случае необходимости возможна инфузия резус-отрицательной крови первой группы человеку’ с любой группой крови в объёме до 0,5 л (только взрослым). Резус-отрицательную кровь второй и третьей группы можно трансфузировать человеку со второй, третьей и четвертой группой, вне зависимости от резус-фактора. Человеку с четвертой группой крови положительного резус-фактора можно переливать кровь любой группы.
Эритроцитную массу резус-положительной крови первой группы можно инфузировать пациенту с любой группой при резус-положительном факторе. Кровь второй и третьей группы с резус-положительным фактором можно инфузировать человеку с четвертой резус-положительной группой. Так или иначе, перед трансфузией обязательно проведение теста на совместимость. При обнаружении в крови иммуноглобулинов редкой специфики необходим индивидуальный подход к выбору крови и проведение специфических тестов на совместимость.
Биологическая проба
Перед переливанием контейнер с трансфузионной средой (эритроцитная масса или взвесь, плазма свежезамороженная, цельная кровь) извлекают из холодильника и выдерживают при комнатной температуре в течение 30 мин. Допустимо согревание трансфузионных сред в водяной бане при температуре 37°C под контролем термометра.
Биологическую пробу проводят независимо от объема гемотрансфузионной среды и скорости ее введения. При необходимости переливания нескольких доз компонентов крови биологическую пробу проводят перед началом переливания каждой новой дозы.
Техника проведения биологической пробы заключается в следующем: однократно переливается 10 мл гемотрансфузионной среды со скоростью 2 - 3 мл (40 - 60 капель) в мин, затем переливание прекращают и в течение 3 мин наблюдают за реципиентом, контролируя у него пульс, дыхание, артериальное давление, общее состояние, цвет кожи, измеряют температуру тела. Такую процедуру повторяют еще дважды. Появление в этот период даже одного из таких клинических симптомов, как озноб, боли в пояснице, чувство жара и стеснения в груди, головной боли, тошноты или рвоты, требует немедленного прекращения трансфузии и отказа от переливания данной трансфузионной среды.
Экстренность трансфузии компонентов крови не освобождает от выполнения биологической пробы.
Во время ее проведения возможно продолжение переливания солевых растворов.
После окончания переливания донорский контейнер с небольшим количеством оставшейся
гемотрансфузионной среды и пробирка с кровью реципиента, использованная для проведения проб на к индивидуальной совместимости, подлежит обязательному сохранению в течение 48 часов в | холодильнике.
57. Буферные системы крови, их роль в поддержании pH крови.
Буферные системы крови (от англ, buffer, buff — смягчать удар) — физиологические системы и механизмы, обеспечивающие кислотно-основное равновесие в крови. Они являются -первой линией зашиты», препятствующей резким перепадам pH внутренней среды живых организмов.
Циркулирующая кровь представляет собой взвесь живых клеток в жидкой среде, химические свойства которой очень важны дня их жизнедеятельности. У человека за норму принят диапазон колебаний pH крови 7.37-7.44 со средней величиной 7.4. Буферные системы крови слагаются из буферных систем плазмы и клеток крови и представлены:
Гемоглобиновая буферная система. Это самая мощная система. Примерно 75 % буферов крови составляет гемоглобин. В восстановленном состоянии он является очень слабой кислотой, в окисленном — его кислотные свойства усиливаются.
Карбонатная буферная система. Представлена смесью слабой кислоты — угольной (Н2СОЗ) и ее солея — бикарбонатов натрия и калия (МаНСОЗ и КНСОЗ I. При обычно существующей в крови концентрации водородных ионов количество растворенной угольной кислоты примерно в 20 раз меньше, чем бикарбонатов. При поступлении в плазму крови более сильной кислоты чем угольная. анионы сильной кислоты взаимодействуют с катионами натрия бикарбоната, образу я натриевую соль, а ионы водорода, соединяясь с анионами НС ОЗ. образуют малодиссоциированную угольную кислоту < Н2СОЗ t. При поступлении в плазму крови молочной кислоты возникает реакция СНЗСНОНСООН + NaHCO3 = СНЗСНОНСООХа + Н2СОЗ.Так как угольная кислота слабая, и ее диссоциации образуется очень мало водородных ионов. Кроме того, под действием содержащегося в эритроцитах фермента карбоангидразы, или угольной ангидразы, угольная кислота распадается на углекислый газ и воду. Углекислый газ выделяется с выдыхаемым воздухом, и изменения реакции крови не происходит. В случае поступления в кровь оснований они вступают в реакцию с угольной кислотой. образу я бикарбонаты и воду; реакция вновь остается постоянной. На долю карбонатной системы приходится относительно небольшая часть буферных веществ крови, ее роль в организме значительна, так как с деятельностью этой системы связано выведение углекислого газа легкими. что обеспечивает почти мгновенное восстановление нормальной реакин икре в н.
Фосфатная буферная система. Эта система образована смесью однезамеще иного и дву замещенного фосфорнокислого натрия, или дигидрофосфата и гидрофосфата натрия (ХаН2РО4 и \a2HPO4). Первое соединение слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота, второе — имеет свойства слабой щелочи. Вследствие небольшой концентрации фосфатов в крови роль этой системы менее значительна.
Буферные системы крови играют важнейшую роль в поддержании гомеостаза организма животных н кислотно-щелочного равновесия
58. Свертывание крови, фазы. Понятие о коагулянтах и антикоагулянтах.
Свёртывание крови — это важнейший этап работы системы гемостаза, отвечающий за остановку кровотечения при повреждении сосудистой системы организма. Совокупность взаимодействующих между собой весьма сложным образом различных факторов свёртывания крови образуют систему свёртывания крови.
Свёртыванию крови предшествует стадия первичного сосудисто-тромбоцитарного гемостаза Этот первичный гемостаз почти целиком обусловлен сужением сосудов и механической закупоркой агрегатами тромбоцитов места повреждения сосудистой стенки. Характерное время для первичного гемостаза у здорового человека составляет 1-3 мин. Собственно свертыванием крови (гемокоагуляция, коагуляция, плазменный гемостаз, вторичный гемостаз) называют сложный биологический процесс образования в крови нитей белка фибрина, который полимеризуется и образует тромбы, в результате чего кровь теряет текучесть, приобретая творожистую консистенцию. Свёртывание крови у здорового человека происходит локально, в месте образования первичной тромбоцитарной пробки. Характерное время образования фибринового сгустка - около 10 мин. Свертывание крови - ферментативный процесс.
Основоположником современной физиологической теории свертывания крови является Александр Шмидт. В научных исследованиях 21-го века, проведённых на базе Гематологического научного центра под руководством Ф. И. Атауллаханова, было убедительно показано, что свертывание крови представляет собой типичный автоволновой процесс, в котором существенная роль принадлежит эффектам бифуркационной памяти.
Процесс свёртывания крови представляет собой преимущественно проферментно-ферментный каскад, в котором проферменты, переходя в активное состояние, приобретают способность активировать другие факторы свёртывания крови. В самом простом виде процесс свёртывания крови может быть разделён на три фазы:
1. фаза активация включает комплекс последовательных реакций, приводящих к образованию протромбиназы и переходу протромбина в тромбин;
2. фаза коагуляции — образование фибрина из фибриногена;
3. фаза ретракции — образование плотного фибринового сгустка.
Фаза коагуляции
В течение этой фазы происходит образование фибрина из его предшественника фибриногена. Процесс протекает в два этап:
•на первом этапе - фибриноген расщепляется тромбином на четыре растворимых мономера фибрина (по два пептида А и В), у каждого из которых имеются по 4 свободные связи
•на втором этапе - мономеры соединяются друг с другом, формируя полимеры, из которых строятся волокна фибрина
Процесс необратимой полимеризации фибрина происходит с участием фибриностабилизирующего фактора XIII в присутствии ионов Са2+.
Однако на этой стадии трехмерная сеть волокон фибрина, которая содержит эритроциты, тромбоциты и другие клетки крови, все еще относительно рыхлая. Свою окончательную форму она принимает после ретракции сгустка, возникающей при активном сокращении волокон фибрина и выдавливании сыворотки. Благодаря ретракции сгусток становится более плотным и стягивает края раны.
V. Физиология сердечно-сосудистой системы
59. Методики исследования деятельности сердца.
Работа сердца сопровождается рядом проявлений, которые можно зарегистрировать и использовать в качестве показателей его функционального состояния. Знание методов функциональной диагностики и нормальных, физиологических, значений основных показателей сердечной деятельности необходимо для последующего понимания их нарушений. Современные методы исследования многообразны - это электрокардиография, в том числе высокого разрешения (ЭКГ ВР), мониторинг Холтера, компьютерный анализ показателей вариабельности сердечного ритма, эхокардиография, рентгенография, традиционные фоно-, баллисто-, векторкардиография.
В 1856 году Иоганн Мюллер впервые показал существование электрических явлений в сердце. В 1887 году Уоллер с помощью капельного электрометра записал первую электрокардиограмму у животного, а в 1903 году Эйнтховен на базе струйного гальванометра сконструировал первый электрокардиограф и записал электрокардиограмму у человека. Дальнейшее развитие электрокардиографии в России связано с именем Л.Ф.Самойлова.
Все возбудимые ткани в покое имеют положительный заряд; когда возникает возбуждение, заряд возбужденного участка меняется на отрицательный. Этой закономерности подчиняется и сердце. При возникновении возбуждения, то есть при появлении электроотрицательности, между возбужденным участком и невозбужденным возникает разность потенциалов. По мере распространения волны электроотрицательности, все новые и новые участки становятся электроотрицательными, а, следовательно, и в новых участках возникает разность потенциалов. То есть и в них появляется ток действия. Метод исследования сердца, основанный на регистрации и анализе суммарного электрического потенциала (токов действия), возникшего при возбуждении различных отделов сердца получил название электрокардиографии. Электрокардиограмма (ЭКГ) - периодически повторяющаяся кривая, отражающая протекание процесса возбуждения сердца во времени. По данным ЭКГ можно оценить ритм сердца и диагностировать его нарушения, выявить различного рода нарушения и повреждения миокарда (включая проводящую систему), контролировать действие кардиотропных лекарственных средств. Электрокардиография или ЭКГ в настоящее время является самым распространенным методом оценки состояния сердца. ЭКГ делается с помощью такого аппарата как электрокардиограф. Кроме ЭКГ существует еще ультразвуковое исследование сердца или эхокардиография. С помощью этого исследования можно получить изображение сердца.
При исследовании сердца данным методом, все его крупные сосуды, четыре камеры, клапаны хорошо видны на мониторе в движении. Если применить особый принцип анализа изображения, врач может исследовать движение крови, как и внутри самого сердца, так и в крупных его сосудах. Благодаря ультразвуковому исследованию сердца, можно оценить не только строение самого сердца, но и его функции.
Электрокардиография и ультразвуковое исследование сердца являются дополнением друг друга. Вот почему, при малейшем подозрении на какую-то патологию со стороны сердечно-сосудистой системы, необходимо проводить эти два обследования в комплексе.
60. Физиологические свойства сердечной мышцы.
Сердцу, как мышечному органу, свойственны физические свойства, о которых говорилось в разделе физиология возбудимых тканей.
Сердечная мышца обладает двояким лучепреломлением, эластичностью, упругостью, растяжимостью и пластичностью. К физиологическим свойствам сердечной мышцы относятся возбудимость, сократимость, проводимость и автоматия - свойство, которым не обладают скелетные мышцы.
Возбудимость это способность миокарда возбуждаться при действии раздражителя, проводимость - проводить возбуждение сократимость - укорачиваться при возбуждении. Особое свойстве - автоматия. Это способность сердца к самопроизвольным сокращениям. Еще Аристотель писал, что в природе сердца имеется способность биться с самого начала жизни и до ее конца, не останавливаясь.
В конце 19 века в различных участках миокарда предсердий и желудочков были обнаружены скопления своеобразных по строению, мышечных клеток, которые назвали атипическими. Эти клетки больше в диаметре, чем сократительные, в них меньше сократительных элементов я больше гранул гликогена. В последние годы установлено, что скопления образованы Р-клеткамн (клетками Пуркинье) или пейсмекерными (ритмоводящими). Кроме того, в них имеются также переходные клетки. Они занимают промежуточное положение между сократительными и пейсмекерными кардиомиоцитами и служат для передачи возбуждения. Такие 2 типа клеток образуют проводящую систему сердца. В ней выделяют следующие узлы и пути:
1. Сино-атриальный узел (Кейс-Флека). Он расположен в устье полых вей т.е венозных синусах.
2. Межузловые и межпредсердные проводящие пути Бахмана, Венкенбаха и Торелла. Проходят по миокарду предсердий и межпредсердной перегородке.
3. Атриовентрикулярный узел (Ашофф-Тавара). Находится в нижней части межпредсердной перегородки под эндокардом правого предсердия.
4. Атриовентрикулярный пучок или пучок Гиса. Идет от атриовентрикулярного узла по верхней части межжелудочковой перегородке. Затем делится на две ножки -правую и левую. Они образуют ветви в миокарде желудочков.
5. Волокна Пуркинье. Это концевые разветвления ветвей ножек пучка Гиса. Образуют контакты с «тетками сократительного миокарда желудочков
Синоатриальный узел образован преимущественно Р-клеткми. Остальные отделы проводящей системы переходными кардиомиоцитами. Однако небольшое количество клеток-пейсмекеров имеется и в них, а также сократительном миокарде предсердий и желудочков. Сократительные кардиомиоциты соединены с волокнами Пуркинье, а также между собой нексусами, т.е. межклеточными контактами с низким электрическим сопротивлением. Благодаря этому и примерно одинаковой возбудимости, кардиомиоцитов, миокард является функциональным синцитием, т.е. сердечная мышца реагирует на раздражение как единое целое.
61. Представление о проводящей системе сердца. Градиент автоматии.
Спонтанная генерация ритмических импульсов является результатом слаженной деятельности многих клеток синусно-предсердного узла, которая обеспечивается тесными контактами (нексусы) и электротоническим взаимодействием этих клеток. Возникнув в синусно-предсердном узле, возбуждение распространяется по проводящей системе на сократительный миокард.
Особенностью проводящей системы сердца является способность каждой клетки самостоятельно генерировать возбуждение. Существует так называемый градиент автоматии, выражающийся в убывающей способности к автоматии различных участков проводящей системы по мере их удаления от синусно-предсердного узла, генерирующего импульса с частотой до 60—80 в минуту.
В обычных условиях автоматия всех нижерасположенных участков проводящей системы подавляется более частыми импульсами, поступающими из синусно-предсердного узла. В случае поражения и выхода из строя этого узла водителем ритма может стать предсердно-желудочковый узел. Импульсы при этом будут возникать с частотой 40—50 в минуту. Если окажется выключенным и этот узел, водителем ритма могут стать волокна предсердно-желудочкового пучка (пучок Гиса). Частота сердечных сокращений в этом случае не превысит 30— 40 в минуту. Если выйдут из строя и эти водители ритма, то процесс возбуждения спонтанно может возникнуть в клетках волокон Пуркинье. Ритм сердца при этом будет очень редким — примерно 20 в минуту.
Отличительной особенностью проводящей системы сердца является наличие в ее клетках большого количества межклеточных контактов — нексусов. Эти контакты являются местом перехода возбуждения с одной клетки на другую. Такие же контакты имеются и между клетками проводящей системы и рабочего миокарда. Благодаря наличию контактов миокард, состоящий из отдельных клеток, работает как единой целое. Существование большого количества межклеточных контактов увеличивает надежность проведения возбуждения в миокарде.
Автоматия — способность генерировать ПД самостоятельно, без внешних стимулов. Доказательство автоматии сердца: сокращение изолированного сердца лягушки, помещенного в физиологический раствор.
Градиент автоматии - уменьшение способности к автоматии у клеток проводящей системы сердца по мере удаления от синоатриального узла. У человека синоатриальный узел (САУ) генерирует ПД с частотой 60-80 в минуту, атриовентрикулярный узел (АВУ) - с частотой 40-50 в мин, клетки системы Гиса - 30-40 в мин, волокна Пуркинье - 10-20 в мин. (Опыт Станниуса с «тремя лигатурами» доказывает наличие градиента автоматии в сердце лягушки).
Сино-атриальный узел (САУ) является истинным водителем ритма (1-го порядка). Он обеспечивает частоту сердечных сокращений в норме.
Атрио-вентрикулярный узел (АВУ) является скрытым (латентным) водителем ритма (2-го порядка) и т.д. Водители ритма низшего порядка обеспечивают частоту сердечных сокращений при полной поперечной блокаде сердца (в этом случае частота сокращений желудочков слишком низкая, больным вживляют искусственный водитель ритма — электрокардиостимулятор).
62. Цикл сердечной деятельности и его фазы. Роль клапанов сердца.
Сердечный цикл — понятие, отражающее последовательность процессов, происходящих за одно сокращение сердца и его последующее расслабление. Каждый цикл включает в себя три большие стадии: систола предсердий, систола желудочков и диастола. Термин систола означает сокращение мышцы. Выделяют электрическую систолу — электрическую активность, которая стимулирует миокард и вызывает механическую систолу — сокращение сердечной мышцы и уменьшение сердечных камер в объеме. Термин диастола означает расслабление мышцы. Во время сердечного цикла происходит повышение и снижение давления крови, соответственно высокое давление в момент систолы желудочков называется систолическим, а низкое во время их диастолы — диастолическим. Частота повторения сердечного цикла называется частотой сердечных сокращений, её задает водитель ритма сердца.
Систола желудочков — период сокращения желудочков, что позволяет протолкнуть кровь в артериальное русло.
В сокращении желудочков можно выделить несколько периодов и фаз:
Период напряжения — характеризуется началом сокращения мышечной массы желудочков без изменения объема крови внутри них.
Асинхронное сокращение — начало возбуждения миокарда желудочков, когда только отдельные волокна вовлечены. Изменения давления в желудочках хватает для закрытия предсердно-желудочковых клапанов в конце этой фазы.
Изоволюметрическое сокращение — вовлечен практически весь миокард желудочков, но изменения объема крови внутри них не происходит, так как закрыты выносящие (полулунные — аортальный и легочный) клапаны. Термин изометрическое сокращение не совсем точен, так как в это время происходит изменение формы (ремоделирование) желудочков, натяжение хорд.
Период изгнания — характеризуется изгнанием крови из желудочков.
Быстрое изгнание — период от момента открытия полулунных клапанов до достижения в полости желудочков систолического давления — за этот период выбрасывается максимальное количество крови.
Медленное изгнание — период, когда давление в полости желудочков начинает снижаться, но все еще больше диастолического давления. В это время кровь из желудочков продолжает двигаться под действием сообщенной ей кинетической энергии, до момента выравнивания давления в полости желудочков и выносящих сосудов.
В состоянии спокойствия желудочек сердца взрослого человека за каждую систолу выбрасывает от 60 мл крови (ударный объем). Сердечный цикл длится до 1 с, соответственно, сердце делает от 60 сокращений в минуту Диастола — период времени, в течение которого сердце расслабляется для приема крови. В целом характеризуется снижением давления в полости желудочков, закрытием полулунных клапанов и открытием предсердно-желудочковых клапанов с продвижением крови в желудочки.
Диастола желудочков
Протодиастола — период начала расслабления миокарда с падением давления ниже, чем в выносящих сосудах, что приводит к закрытию полулунных клапанов.
Изоволюметрическое расслабление — аналогична фазе изволюметрического сокращения, но с точностью до наоборот. Происходит удлинение мышечных волокон, но без изменения объема полости желудочков. Фаза заканчивается открытием предсердно-желудочковых (митрального и трехстворчатого) клапанов.
Период наполнения
Быстрое наполнение — желудочки стремительно восстанавливают свою форму в расслабленном состоянии, что значительно снижает давление в их полости и засасывает кровь из предсердий.
Медленное наполнение — желудочки практически полностью восстановили свою форму, кровь течет уже из-за градиента давления в полых венах, где оно выше на 2-3 мм рт. ст.
Систола предсердий является завершающей фазой диастолы. При нормальной частоте сердечных сокращений вклад сокращения предсердий невелик (около 8 %), так как за относительно длинную диастолу кровь уже успевает наполнить желудочки. Однако, с увеличением частоты сокращений, в основном снижается длительность диастолы и вклад систолы предсердий в наполнение желудочков становится весьма существенным.
63. Тоны сердца, их происхождение. Аускультация сердца.
Открытие и закрытие клапанов, и мышечные сокращения вызывают появление турбулентного движения крови или резкого ускорения либо замедления ее тока, что обусловливает возникновение звуков высокой или низкой частоты — тонов и шумов сердца. Эти звуки определяются при выслушивании и регистрируются графически с поверхности грудной клетки (так называемая прекардиальная фонокардиография), эпикарда (эпикардиальная фонокардиография), из пищевода (внутрипищеводная фонокардиография) и из внутренней поверхности камер сердца и крупных сосудов (внутрисердечная фонокардиография).
Аускультация (лат. auscultatio) — метод физикальной диагностики в медицине, ветеринарии, экспериментальной биологии, заключающийся в выслушивании звуков, образующихся в процессе функционирования органов. Часто используется в технике для диагностики состояния узлов и агрегатов машин и механизмов. Аускультация бывает прямая — прикладывание уха к прослушиваемому органу, и непрямая — с помощью специальных приборов (стетоскоп, фонендоскоп). В 2004 году в России (Патент РФ № 2229842 от 10.06.2004 г.) предложена бинауральная синхронная аускультация (БСА), основой которой является одномоментное восприятие двух звуков либо выслушивание одного звука, проведенного в две точки на поверхности тела. Как любой другой способ аускультации, БСА основан на восприятии диагностом звуков, возникающих в органах при их работе. Аускультацию проводят последовательно в 5 основных обязательных точках: верхушка — основание мечевидного отростка — четвертое межреберье слева у края грудины (точка Боткина) — второе межреберье слева у края грудины — второе межреберье справа. Возможна и иная последовательность. Кроме того, при выслушивании шумов определяют их проведение, для чего проводят аускультацию в подмышечной области, над яремной вырезкой и на шее над сонными артериями.
Анализ мелодии сердца в норме и диагностическое значение различных вариантов ее изменений в условиях патологии, которому посвящен этот раздел, в равной степени касается аускультации и фонокардиографии. Он предусматривает характеристику следующих элементов: 1) ритма сердца; 2) тонов; 3) шумов сердца Тоны сердца, в отличие от шумов, обусловлены вибрациями камер, клапанов и содержимого полостей сердца при резком замедлении движения массы крови.
В норме существуют 4 тона: I и II тоны выслушиваются всегда, в то время как Ш и IV чаще не определяются. К патологическим тонам относятся: 1) щелчок открытия; 2) тон изгнания; 3) перикард-тон; 4) систолический клик; 5) трехчленный или четырехчленный ритм (ритм галопа).
Время возникновения, механизм и клиническое значение сердечных тонов резюмированы на рис. 20 и в табл. 6. Первый тон ( S ,) возникает в начале систолы желудочков и наиболее громкий в области верхушки, где он в норме является ведущим.
Второй тон ( S 2) возникает в конце систолы желудочков. Он наиболее громкий на основании сердца во втором межреберье по обе стороны грудины, где в норме является ведущим. А2 всегда громче Р2. III и IV тоны ( S 3 и S 4 , см. рис. 4, табл. 6) могут возникать либо в одном, либо в обоих желудочках. Встречаются в норме у детей и юношей, S3- чаще, S 4 — значительно реже. Отмечаются также при состояниях, сопровождающихся высоким МОС (тяжелая анемия, тиреотоксикоз и др.
64. Нервно-рефлекторная регуляция сердечной деятельности.
Рефлекторная регуляция сердечной деятельности обеспечивает приспособление деятельности сердца к потребностям организма. На ранних стадиях онтогенеза наблюдается определённая последовательность становления отдельных уровней регуляции кровообращения.
Первый этап - формирование внутриклеточных механизмов регулирования. Эти механизмы определяют возникновение первых сокращений сердца.
Второй этап - формирование внутриорганной регуляции, которая связана с возникновением сосудистой системы и поэтому действует при определённых гемодинамических условиях. Внутриорганные механизмы регуляции сердечной деятельности — это механизмы проводящей системы, внутрисердечные рефлексы и др. Для нормального их функционирования имеют значение такие показатели, как внутрисосудистое сопротивление, приток и отток крови и т.д.
Третий этап - формирование нейрогуморальных механизмов регуляции, формирование прямых и обратных связей, гибких взаимоотношений между центром регуляции гемодинамики, сердцем и сосудами. Совершенство регуляции достигается одновременным поступлением сигналов от рецепторов сердечно-сосудистой системы и тканевых рецепторов других органов.
В эмбриональном периоде сердце очень чувствительно к гуморальным воздействиям. Реакция на ацетилхолин в виде уменьшения сердечных сокращений возникает раньше, чем отрицательный хронотропное действие вагуса на сердце. Эксперименты на животных показали повышение артериального давления и учащение сердечных сокращений плода после введения адреналина.
Сосуды плода, как и его сердце, начинают реагировать на гуморальные факторы раньше, чем на первые импульсы. Сосуды разных участков неодинаково реагируют на гуморальные агенты, например, сосуды лёгких начинают реагировать на ацетилхолин и адреналин значительно позже, чем сосуды большого круга. В то же время сердце плода более чувствительно к адреналину и ацетилхолину, чем сосуды. Гистамин оказывает менее выраженное влияние на сосудистую систему.
Блуждающий нерв оказывает влияние влиять на сердце уже у новорождённых, однако тонус ядер блуждающего нерва появляется только после 3 лет. Об этом свидетельствует появление в этом возрасте дыхательной аритмии: после временного учащения наступает уменьшение сердечных сокращений. Дыхательная аритмия - результат усиления тонуса ядра блуждающего нерва при вдохе и снижение его при выдохе. Дыхательная аритмия уменьшается до 13-15 лет и снова увеличивается в 16-18 лет (юношеская аритмия).
Одним из проявлений тонического влияния ядер блуждающего нерва на деятельность сердца является уменьшение частоты сердечных сокращений, которое развивается с возрастом. Чем старше становится ребёнок, тем более значительное увеличение частоты сердечных сокращений наступает после введения атропина. Нервно-рефлекторная регуляция деятельности сердца, при её формировании, во многом зависит от потока афферентной импульсации. Есть определённая связь между развитием тонического влияния блуждающего нерва на сердце и становлением зрительного анализатора. Развитие скелетной мускулатуры приводит к установлению более высокого уровня тонического влияния блуждающих нервов на сердце. Так, задержка в развитии двигательной активности и двигательных параличей сопровождается снижением тонуса ядер блуждающих нервов. В этих случаях у детей 8-9 лет частота сердечных сокращений и дыхания мало отличается от таковых у детей грудного возраста.
65. Гуморальная регуляция деятельности сердца.
На работу сердца прежде всего влияют медиаторы ацетилхолин, выделяющийся в окончаниях
парасимпатических нервов, он тормозит деятельность сердца, а также адреналин и норадреналин — медиаторы симпатических нервов, оказывающие на сердце положительный ино- и хронотропный эффекты. Ацетилхолин был открыт Отто Леви в 1921 г. в эксперименте на изолированных сердцах лягушки.
Положительное, подобное адреналину, влияние на сердце было отмечено у дофамина. Кортикостероиды, ангиотензин оказывают положительный инотропный эффект.
Глюкагон, активируя аденилатциклазу, увеличивает силу и частоту сердечных сокращений. Тироксин и трийодтиронин оказывают положительный хронотропный эффект, кортикостероиды и ангиотензин — положительный инотропный.
Аденозин расширяет коронарные сосуды, увеличивает коронарный кровоток в 6 раз, оказывая положительное инотропное и хронотропное влияние на сердце.
Ионы Са2+ увеличивают силу сокращений и повышают возбудимость сердечной мышцы за счет активации фосфорилазы. Передозировка ионов Са2+ вызывает остановку сердца в систоле.
Небольшое повышение концентрации ионов К+ в крови (до 4 ммоль/л) снижает МП и увеличивает проницаемость для этих ионов. Возбудимость миокарда и скорость проведения возбуждения при этом возрастают. Если увеличить концентрацию К+ в 2 раза, то возбудимость и проводимость сердца резко снижаются и может произойти его остановка в диастоле. Если ионов К+ недостает (гипокалиемия), что наблюдается при приеме диуретиков, которые выводят вместе с водой и К+, то возникает аритмия сердца и, в частности, экстрасистолия, поэтому одновременно с диуретиками необходимо принимать препараты, сберегающие К+ (например, панангин).
Предсердия вырабатывают атриопептид, или натрийуретический гормон, в ответ на растяжение их стенок. Он расслабляет гладкомышечные клетки мелких сосудов, повышает диурез, выделяет натрий с мочой (натрийурез), уменьшает объем циркулирующей крови, подавляет секрецию ренина, тормозит эффекты ангиотензина II и альдостерона, снижает артериальное давление.
66. Функциональная классификация сосудов. Факторы, обеспечивающие движение крови по сосудам.
Непрерывный ток крови по всей сосудистой системе обусловливают выраженные упругие свойства аорты и крупных артерий.
В сердечно-сосудистой системе часть кинетической энергии, развиваемой сердцем во время систолы, затрачивается на растяжение аорты и отходящих от нее крупных артерий. Последние образуют эластическую, или компрессионную, камеру, в которую поступает значительный объем крови, растягивающий ее; при этом кинетическая энергия, развитая сердцем, переходит в энергию эластического напряжения артериальных стенок. Когда систола заканчивается, растянутые стенки артерий стремятся спасаться и проталкивают кровь в капилляры поддерживая кровоток во время диастолы.
С позиций функциональной значимости для системы кровообращения сосуды подразделяются на следующие группы;
1. Упруго-растяжимые — аорта с крупными артериями в большом круге кровообращения, легочная артерия с ее ветвями — в малом круге, т. е. сосуды эластического типа.
2. Сосуды сопротивления (резистивные сосуды) — артериолы, в том числе и прекапиллярные сфинктеры, т. е. сосуды с хорошо выраженным мышечным слоем.
3. Обменные (капилляры) — сосуды, обеспечивающие обмен газами и другими веществами между кровью и тканевой жидкостью.
4. Шунтирующие (артериовенозные анастомозы) —- сосуды, обеспечивающие «сброс» крови из артериальной в венозную систему сосудов, минуя капилляры.
5. Емкостные — вены, обладающие высокой растяжимостью. Благодаря этому в венах содержится 75—80% крови.
Процессы, протекающие в последовательно соединенных сосудах, обеспечивающие циркуляцию (кругооборот) крови, называют системной гемодинамикой. Процессы, протекающие в параллельно подключенных к аорте и полым венам сосудистых руслах, обеспечивая кровоснабжение органов, называют регионарной, или органной, гемодинамикой.
67. Артериальное давление, методы его исследования.
Артериальное давление — это давление крови на стенки сосудов. Измерение артериального давления является важным диагностическим методом. Этот показатель отображает силу сокращения сердца, прилил крови в артериальную систему, сопротивление и эластичность периферических сосудов. Различают максимальное (систоличное) давление, которое возникает в момент систолы сердца, когда пульсовая волна достигает наивысшего уровня, минимальное (диастоличное) давление, которое возникает в конце диастолы сердца во время падения пульсовой волны, и пульсовый (разница между величинами систоличного и диастоличного давления).
Для измерения артериального давления пользуются разными приборами. Наиболее распространенным является ртутный сфигмоманометр (аппарат Рива-роччи). Он состоит из манометра, манжеты, резинового грушевидного баллона и системы резиновых трубок, которые соединяют между собой части прибора. Манометр вмонтирован в крышку прибора, он являет собой стеклянную трубку, нижний конец которой стеклянный со стеклянным резервуаром для ртути объемом 15-20 мл. К манометру присоединена шкала с миллиметровыми делениями от 0 до 250 мм рт.ст. Уровень ртути в стеклянной трубке устанавливается на 0. Манжета - это полый резиновый мешок шириной 12-14 см и длиной 30-50 см. На мешок надевают чехол из плотной ткани, назначенный для того, чтобы при нагнетании воздуха резиновый мешок не растягивался, а только сжимал руку больного. Грушевидный баллон — устройство для нагнетания воздуха, оснащенное вентилем для дозированного выпускания воздуха наружу.
В некоторых аппаратах ртутный манометр заменен пружинным. Такой аппарат называют тонометром. При пользовании им артериальное давление измеряется силой пружины, которая передастся на стрелки, которые двигаются по циферблату с миллиметровыми делениями. «Цена» одного деления - 2 мм рт. ст. (0,26 кПа). Они удобны при транспортировке, но пружина быстро растягивается и результаты, что их показывает прибор, могут быть неверными.
Кроме аппарата для измерения артериального давления необходим фонендоскоп, с помощью которого выслушивают тона над плечевой артерией.
Определение артериального давления основывается на регистрации звуковых феноменов, которые возникают в артериальном сосуде при сдавливании ее манжетой (метод Короткова). При определенном сжимании периферической артерии манжетой потек крови в ней полностью прекращается и при выслушивании мы не слышим никаких тонов. При снижении давления в манжете путем открытия вентиля кровь во время систолы начинает проходить через стиснену артерию и образует турбулентные завихрения ниже от места пережимы, которые воспринимаются как тона. Момент появления 1-го тона отвечает систолическому артериальному давлению (максимальному). Тона выслушиваются до той поры, пока давление в манжете будет выше давления в артерии. В тот момент, когда давление в манжете уравняется с минимальным давлением в артерии, потек крови станет линейным и тона выслушиваться не будут. Давление, при котором тона больше не выслушиваются, называют диастолическим артериальным давлением (минимальным). Измерять артериальное давление необходимо в определенные часы (лучше утром). Артериальное давление можно определить также осцилляторным методом, пользуясь тонометром без фонендоскопа.
Величину артериального давления измеряю!' с точностью 0,66 кПа (5 мм рт. ст.). В норме максимальное давление колеблется от 13,3 до 19,3 кПа (от 100 до 139 мм рт.ст.), минимальный — от 6,9 до 12 кПа (от 60 до 90 мм рт. ст.). Повышения артериального давления сверх нормы называют артериальной гипертензией, а снижение — артериальной гипотензией.
В зависимости от разных физиологичных процессов (усталость, возбуждение, прием еды, и тому подобное) уровень артериального давления может изменяться. Суточные его колебания находятся в пределах 1,3—-2,7 кПа (10—20 мм рт. ст.). Утром давление несколько ниже, чем вечером. С возрастом артериальное давление немного повышается.
68. Свойства артериального пульса. Изучение свойств пульса методом пальпации и сфигмографии.
Артериальный пульс — это механические колебания стенки артериальных сосудов, которые предопределены изгнанием крови из желудочков. Пульсовые колебания отображают как состояние сосудистой стенки артериальных сосудов (прежде всего), так и насосную функцию сердца. Пульс связан с движением сосудистой стенки, а не крови в сосуде. Так, например, возникает движение резинового жгута, если дернуть его за один конец.
Характер пульса зависит от деятельности сердца и состояния артерий. Он изменяется также при психическом возбуждении, физической работе, колебаниях окружающей температуры, при действии введенных в организм веществ (лекарственные препараты, алкоголь, но др.).
К основным свойствам пульса относятся ритм пульса, частота пульса, напряжения пульса, наполнения пульса, величина пульса, скорость, или форма, пульсу.
Ритм пульса оценивают за регулярностью пульсовых волн, которые возникают одна задругой. Если пульсовые волны появляются через одинаковые промежутки времени, это свидетельствует о правильном ритме (ритмичный пульс). При разных интервалах между пульсовыми волнами ритм пульса будет неправильным (неритмичный пульс).
Частота пульса — это количество пульсовых волн за 1 мин. При правильном пульсе подсчет его частоты проводят за 30 с и полученную цифру перемножают на 2. При неправильном ритме подсчет частоты пульса проводят за 1 мин. У здорового человека количество пульсовых волн отвечает количеству сердечных сокращений и равняется 60—80 за 1 мин. Увеличение частоты сердечных сокращений свыше 80 за 1 мин. называют тахикардией, а пульс - ускоренным. При уменьшении частоты сердечных сокращений меньше, чем 60 за 1 мин. Пульс называют замедленным, а патологический процесс - брадикардией.
В физиологичных условиях частота пульса зависит от многих факторов: возраста — наибольшая частота пульса в первые годы жизни; физической работы, во время которой пульс ускоряется; физиологичного состояния — во время сна пульс замедляется; состояние — у женщин пульс на 5—10 чаще, чем у мужчин; от психического состояния - при страхе, гневу, боли пульс ускоряется.
Напряжения пульса определяют силой, какую применяют при надавленные на стенку артерии, чтобы прекратить ее пульсацию. По степени напряжения пульса можно приблизительно мать представления о величине максимального давления: чем оно больше, тем пульс более напряжен, или твердый, чем меньше, тем менее напряженный, или мягкий.
Наполнением пульса называют степень наполнения кровью артерии во время систолы сердца. Его определяют количеством артериальной крови, которая выбрасывается левым желудочком за одну систолу, а также разницей, между максимальным и минимальным розтягненням стенки артерий. По степени наполнения отличают полный и пустой пульс.
4. Методы регистрации артериального давления
Величина пульса. Величина пульсового толчка объединяет наполнение и напряжение пульса. Она зависит от степени расширения артерии во время систолы и от ее падения в момент диастолы. Это в свою очередь зависит от наполнения пульса, величины колебания артериального давления, во время систолы и диастолы и эластичности сосуда. За величиной различают большой, высокий, малый, нитевидный пульс.
Методом пальпации вначале определяют свойства пульса, затем ощупывают прекордиальную и смежные с ней области, после чего исследуют периферические артерии
Сфигмограмма периферического пульса состоит из крутого восходящего колена — анакроты (а), соответствующего систоле сердца, и более пологого нисходящего колена — катакроты (с), совпадающего с диастолой сердца. На катакроте имеется дикротическая волна ( d ). Происхождение дикротической волны чаще всего связывают с движением крови назад в результате закрытия клапанов аорты.
Сфигмограмма центрального пульса в норме состоит из почти вертикального систолического подъема а, систолической части ai и диастолического спада
Обмен 02 между кровью капилляров и клетками тканей также осуществляется путем диффузии. Концентрационный градиент 02 между артериальной кровью (100 мм рт.ст.) и тканями (около 40 мм рт.ст) равен в среднем 60 мм рт.ст.
В ходе газообмена СО2 между тканями и кровью содержание НСОз- в эритроците повышается и они начинают диффундировать в кровь. Для поддержания электронейтральности в эритроциты начнут поступать из плазмы ионы С1- Наибольшее количество бикарбонатов плазмы крови образуется при участии карбоангидразы эритроцитов. Реакция СО2 с НЬ приводит, во-первых, к высвобождению Н+; во-вторых, в ходе образования карбаминовых комплексов снижается сродство НЬ к 02.
Анализ кривой диссоциации НЬО2:
Кривая диссоциации оксигемоглобина
Зависимость степени оксигенации НЬ от Рпарц. 02 в альвеолярном воздухе графически представляется в виде кривой диссоциации оксигемоглобина. Плато кривой диссоциации характерно для насыщенной 02 артериальной крови, а крутая нисходящая часть кривой — венозной крови в тканях.
Сродство НЬ к 02 регулируется факторами метаболизма тканей: Ро2 pH, температурой и внутриклеточной концентрацией 2,3-дифосфоглицерата. сдвиг влево - легче идет насыщение 02: повышение pH, рО2, рСО2, понижение t, 2,3-ДФГ.
сдвиг вправо - легче идет отдача 02: понижение pH, рО2, рСО2, повышение 2,3-ДФГ, t.
Функции слюны
Слюна выполняет указанные ниже функции. Пищеварительная функция - о ней было сказано выше.
Экскреторная функция. В составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие как мочевина, мочевая кислота, лекарственные вещества (хинин, стрихнин), а также вещества, поступившие в организм (соли ртути, свинца, алкоголь).
Защитная функция. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря содержанию лизоцима. Муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи. В слюне находится большое количество иммуноглобулинов, что защищает организм от патогенной микрофлоры. В слюне обнаружены вещества, относящиеся к системе свертывания крови: факторы свертывания крови, обеспечивающие местный гемостаз; вещества, препятствующие свертыванию крови и обладающие фибринолитической активностью; вещество, стабилизирующее фибрин. Слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания.
Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зуба.
88. Основные слюнные железы. Состав и свойства слюны. Регуляция слюноотделения.
Слюнные железы (лат. gladulae salivates) — железы в ротовой полости. Слюнные железы выделяют слюну. У человека, кроме многочисленных мелких слюнных желез в слизистой оболочке языка, неба, щек и губ имеется 3 пары крупных слюнных желез: околоушная, подчелюстная и подъязычная.
Слюнными железами вырабатываются гормоноподобные вещества, которые участвуют в регуляции фосфорнокальциевого обмена костей и зубов, в регенерации эпителия слизистой оболочки ротовой полости, пищевода, желудка и в регенерации симпатических волокон при их повреждении.
Пища находится в ротовой полости 16-18 секунд и за это время слюна, выделяемая железами в ротовую полость, смачивает сухие вещества, растворяет растворимые и обволакивает твердые, нейтрализует раздражающие жидкости или уменьшает их концентрацию, облегчает удаление несъедобных (отвергаемых) веществ, смывая их со слизистой оболочки ротовой полости.Разновидности
Малые слюнные железы (альвеолярно-трубчатые, слизисто-белковые, мерокриновые). Губные, щёчные, язычные, нёбные, железы дна ротовой полости. Малые слюнные железы расположены в слизистой оболочке полости рта и классифицируются по их местоположению (губные, щёчные, молярные, язычные и нёбные) или по характеру выделяемого секрета (серозные, слизистые и смешанные). Наиболее многочисленны среди малых слюнных желёз губные и нёбные.
Серозные железы имеются, в основном, среди язычных, выделяемая ими слюна богата белком. Слизистые железы — нёбные и часть язычных, продуцируемая ими слюна богата слизью. Смешанные — щёчные, молярные, губные и часть язычных секретируют смешанную по составу слюну.
Малые слюнные железы расположены в толще слизистой оболочки полости рта или в её подслизистой основе. Размеры малых желез разнообразны, их диаметр составляет от 1 до 5 мм. Большие слюнные железы: околоушные, подчелюстные, подъязычные.
Общие функции
экзокринная — секреция белковых и слизистых компонентов слюны;
эндокринная — секреция гормоноподобных веществ;
фильтрационная — фильтрация жидкостных компонентов плазмы крови из капилляров в состав слюны;
экскреторная — выделение конечных продуктов метаболизма.
Самые распространённые болезни слюнных желез — сиаладенит, сиалолитиаз, паротит.
Регуляция слюноотделения
Отделение слюны является сложным рефлекторным актом, осуществляющимся вследствие раздражения рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (безусловно-рефлекторные раздражители), а также раздражения зрительных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи (условно-рефлекторные раздражители).
89. Пищеварение в желудке. Фазы желудочной секреции.
Пищеварение в желудке происходит в течение нескольких часов. Вся пища, съеденная за один прием (завтрак, обед или ужин), попадает в желудок и некоторое время там хранится, подвергаясь дальнейшим превращениям. В желудке происходят химические изменения пищевых веществ под действием желудочного сока, выделяемого соответствующими железами.
Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, которая содержит соляную кислоту и потому имеет кислую реакцию. Концентрация соляной кислоты в желудочном соке человека обычно составляет 0,4—0,5 %.
Желудочный сок содержит протеазы, расщепляющие белки, и липазу, расщепляющую жиры. Протеазами желудочного сока являются пепсин, гастриксин и желатиназа. Пепсин и гастриксин расщепляют белки до полипептидов различной степени сложности. Желатиназа расщепляет желатин — белок, содержащийся в соединительной ткани (хрящи, сухожилия).
В процессе переваривания пищи в желудке большую роль играет соляная кислота желудочного сока. Соляная кислота, во-первых, создает такую концентрацию водородных ионов в желудке, при которой пепсин и гастриксин максимально активны; во-вторых, она вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их частичному расщеплению протеазами; в-третьих, она способствует створаживанию молока.Фазы:
Первая фаза желудочной секреции названа сложнорефлекторной фазой желудочной секреции. Она названа так потому, что представляет собой комплекс условных рефлексов и безусловных рефлексов. По существу, эта фаза является преднастройкой желудочной секреции к приему пищи.
Вторая фаза желудочной секреции начинается с момента поступления пищи в желудок и называется желудочной фазой желудочной секреции, или нейро-гуморальной фазой желудочной секреции. Попавшая в желудок пища раздражает слизистую оболочку желудка. В осуществлении реакции на это раздражение участвуют три механизма. После 6 -г 8 часов переваривания пищи в желудке образовавшийся химус порциями начинает поступать в двенадцатиперстную кишку. С этого момента начинается следующая фаза желудочной секреции.
Третья фаза желудочной секреции называется кишечной фазой желудочной секреции. В осуществлении этой фазы участвуют как нейрогенные, так и гуморальные механизмы. Желудочная секреция может усиливаться в результате действия гормона двенадцатиперстной кишки энтерогастрина и ослабляться в результате действия гормона двенадцатиперстной кишки энтерогастрона. Обычно небольшие порции химуса, поступающие из желудка в двенадцатиперстную кишку, быстро нейтрализуются щелочным кишечным соком.
90. Опыт «мнимого кормления» (И.П.Павлов).
Мнимое кормление, предложенный И. П. Павловым (1890) метод исследования роли центральной нервной системы (ЦНС) в регуляции желудочной секреции, а также других вопросов нейрофизиологии (например, уровня глюкозы в крови, состояния пищевых депо, распределения воды в организме в условиях, когда поглощаемая пища или вода не поступает в желудочно-кишечный тракт). Мнимое кормление, как и мнимое питье, заключается в поглощении пищи (или жидкости) оперированным животным с перерезанным пищеводом, концы которого выведены наружу на шее и приживлены в коже (такая хроническая операция называется эзофаготомией). Опыт обычно ставят на собаке, которой предварительно накладывают фистулу желудка (см. рис.). Через несколько минут после начала Мнимое кормление начинает выделяться желудочный сок, секреция которого не прекращается 2-3 часа, даже при кратковременном Мнимое кормление (если же продолжать Мнимое кормление несколько часов, то от собаки можно получить до 1 л чистого, т. е. не смешанного с пищей, сока, используемого для лечебных целей). Как показал И. П. Павлов с сотрудниками, после двусторонней перерезки блуждающих нервов, по которым импульсы из ЦНС поступают к желудку, сокоотделение при Мнимое кормление отсутствует. Это подтверждает рефлекторный характер первой фазы сокоотделения, в ходе которой выделяется примерно 1/4 нормального количества желудочного сока (т. н. запальный сок).
91. Состав желудочного сока. Роль HCI в пищеварении.
Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции. Кислая реакция зависит от присутствия соляной кислоты, содержание которой в желудочном соке человека равно 0,4 — 0,5%. pH чистого желудочного сока человека равняется 0,9-1,5.При наличии пищи в желудке обычно концентрация НС1 в желудочном содержимом несколько меньше, pH равен 1,5—2,5. Желудочный сок содержит протеазы расщепляющие белки, и липазу, расщепляющую жиры.
Протеазами являются пепсины (один из них образуется в главных клетках фундальных желёз, другой — в клетках пилорических желез), желатиназа и химозин. Пепсины расщепляют белки лишь при кислой реакции (при pH ниже 4). Имеются два уровня pH, при которых пепсины максимально активны: 1,5—2,4 и 3,4—3,9. При pH свыше 5,0 действие пепсинов прекращается.
Эти ферменты выделены в кристаллическом виде. Пепсины расщепляют белки до полипептидов различной степени сложности. Пепсины выделяются клетками желудочного сока в неактивной форме — в виде так называемых пепсиногенов, которые превращаются в активные ферменты — пепсины под влиянием соляной кислоты желудочного сока. Активация пепсиногена заключается в том, что от него отщепляется полипептид, содержащий аргинин и являющийся парапизатором пепсина.
Желатиназа расщепляет желатину — белок, содержащийся в соединительной ткани. Химозин, а также и пепсин вызывают створаживание молока, т. е. переход содержащегося в молоке растворимого в воде белка казеиногена в нерастворимый в присутствии ионов кальция белок казеин. В желудочном пищеварении важная роль принадлежит соляной кислоте желудочного сока.
Соляная кислота: 1) создает такую концентрацию водородных ионов в желудке, при которой пепсины максимально активны; 2) превращает пепсиногены в пепсины; 3) вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их ферментативному расщеплению; 4) способствует створаживанию молока — превращению казеиногена под влиянием пепсинов и химозина в казеин. Жиры под влиянием липазы расщепляются на глицерин и жирные кислоты. У взрослых желудочная липаза имеет небольшое значение в пищеварении, так как действует только на эмульгированные жиры.
В желудке продолжается начавшееся в полости рта расщепление полисахаридов под влиянием ферментов слюны. Продолжительность и интенсивность их действия зависят от того, как скоро пища будет смешана с желудочным соком, соляная кислота которого прекращает действие птиалина и мальтазы слюны.Соляная кислота медленно проникает во внутренние слои принятой пищи, а вновь поступившая пища занимает срединное положение, как бы вклинивается в принятую ранее. В этих внутренних слоях еще некоторое время может происходить расщепление полисахаридов под влиянием слюны. У человека значительная часть крахмала расщепляется птиалином слюны именно в желудке.
Сок пилорических желез. Сок, выделяемый железами пилорической части желудка, представляет собой вязкую, густую жидкость щелочной реакции, содержащую большое количество слизи. Сок пилорических желез выделяется в количестве нескольких миллилитров в час и при пустом желудке. Поступающая в желудок пища механически раздражает слизистую оболочку привратника и значительно увеличивает количество выделяющегося сока пилорических желез. По-видимому, в течение всего периода пищеварения выделяется около 200 мл этого сока.
92. Особенности пищеварения в двенадцатиперстной кишке.
Двенадцатиперстная кишка (лат. duodenum) — начальный отдел тонкой кишки у человека, следующий сразу после привратника желудка. Характерное название связано с тем, что её длина составляет примерно двенадцать поперечников пальца руки.
Особенности пищеварения в двенадцатиперстной кишке определяются тем, что в нее выделяются панкреатический сок и желчь.
Поджелудочная железа Панкреатический сок
Важнейшим неорганическим компонентом является бикарбонат, создающий щелочную реакцию
панкреатического сока— pH 8—8,3.
Важнейшими органическими компонентами являются панкреатические ферменты. Обнаружено множество панкреатических ферментов, они действуют на все питательные вещества. Здесь мы рассмотрим только важнейшие из них
протеолитические: трипсин и химотрипсин (а также карбоксиполипептидаза и эластазы);
липолитические: панкреатическая липаза (а также фосфолипаза и холестеролэстераза);
амилолитический: панкреатическая а-амилаза.
Выделение активных протеолитических ферментов в ткань поджелудочной железы могло бы привести к ее самоперевариванию. Для того чтобы эти ферменты не действовали на ткань железы, но расщепляли пищевые белки, они:
выделяются в виде неактивных проферментов: трипсин в виде трипсиногена, химотрипсин —
химотрипсиногена;
активируются только в просвете двенадцатиперстной кишки. Клетки стенки этой кишки вырабатывают фермент энтерокиназу, который оказывает пусковое действие, активируя небольшое количество трипсина; далее трипсин активирует все панкреатические протеолитические ферменты 1, в том числе сам себя по механизму аутокатализа;
А также фосфолипазу, которая тоже вырабатывается в виде профермента для предупреждения гидролиза фосфолипидов мембран клеток поджелудочной железы.
не активируются в ткани поджелудочной железы благодаря наличию в ней ингибитора трипсина. Механизмы панкреатической секреции
Как и в ряде других желез ЖКТ, панкреатическая секреция протекает в два этапа:
паренхиматозная секреция, при которой вырабатываются ферменты;
протоковая секреция, при которой секретируются вода и электролиты. Важнейший из электролитов — бикарбонат, обусловливающий щелочную реакцию секрета. Вода секретируется по градиенту осмотического давления вслед за бикарбонатом, поэтому усиление секреции бикарбоната приводит к увеличению количества сока железы.
Фазы панкреатической секреции
Панкреатическая секреция, как и желудочная, протекает в три фазы.
Классификация запахов.
Дж. Дэвис Монкрифор предложил теорию рецепции запаха на узнавание формы молекулы по соответствию между структурой молекулы пахучего вещества и структурой некоей полости в рецепторной клетке. Развивая эту теорию, Эймур исследовал запахи множества органических соединений и систематизировал их. Согласно Эймуру, имеется 7 первичных запахов:
1. — камфорный (камфора);
2. — мускусный (пентадеканолактан);
3. — цветочный (фенилметилэти л карбинол);
4. — мятный (ментол);
5. — эфирный (дихлорэтилен);
6. — едкий, острый (муравьиная кислота);
7. — гнилостный (бутилмеркаптан).
Восприятие запаха человеком субъективно при оценке приятного и неприятного, установлении сходства между запахами. Чувствительность обоняния зависит от многих факторов:
— психологического и физиологического состояния;
— концентрации пахучего вещества;
— длительности его воздействия;
— внешних условий и т.д.
111. Вкусовая синтез-анализаторная система, её отделы. Методика определения вкусовой чувствительности (густометрия).
Функция вкусовой сенсорной системы состоит в оценке качества пищи или отвергаемых веществ. Адекватным раздражителем вкусовой системы служат молекулы органических или неорганических веществ, которые поступают в полость рта при приеме пищи и присоединяются к хеморецеп-торным клеткам языка и ротовой полости. Эти клетки являются вторичными рецепторами и обладают высокой химической избирательностью, а присоединение химических веществ вызывает в них образование рецепторного потенциала, что сопровождается выделением медиатора, действующего на чувствительные окончания первичных сенсорных нейронов.
В передаче сигналов от рецепторов в центральную нервную систему участвуют афферентные волокна IX, VII и X черепных нервов (рис. 17.16). Центральный отдел вкусовой сенсорной системы образуют ядра одиночных пучков продолговатого мозга и вентральные ядра таламуса, образующие проекцию в первичную проекционную кору. Проекционная вкусовая кора соответствует области представительства языка в постцентральных извилинах.
Вкусовая рецепция
Выпячивания слизистой оболочки языка (сосочки) содержат у человека около 2000 вкусовых почек, каждая из которых образована 30—60 клетками, расположенными в почке наподобие долек апельсина. Рецепторные клетки составляют около 5—7 % всех клеток вкусовой почки, они от личаются от остальных клеток (опорных, базальных) наличием микроворсинок, выступающих во вкусовую пору — отверстие на вершине вкусовой почки. Продолжительность жизни рецепторной клетки составляет 10— 12 дней, разрушенные клетки заменяются новыми, образующимися из делящихся базальных клеток и устанавливающими точно такие же, как у своей предшественницы, синаптические контакты с 1—6 отростками первичного сенсорного нейрона, поэтому специфичность вкусовой чувствительности рецепторов после регенерации не изменяется. Критерий оценки качества проведённой очистки языка — густометрия — определение порога вкусовой чувствительности языка. Густометрию проводят с использованием различных веществ — вкусовых раздражителей. Орган вкуса в норме различает солёные, сладкие, кислые и горькие вещества. За каждый вид раздражителей отвечают определённые зоны языка. Сладкое воспринимают рецепторы кончика языка, кислое — боковые зоны, горькое — корень языка, солёное — кончик языка и его боковые поверхности.
Нитевидные и конусовидные сосочки языка воспринимают только тактильные и температурные раздражители. Грибовидные, желобовидные (желобоватые) и листовидные сосочки обладают вкусовой чувствительностью.
112. Локализация вкусовых рецепторов и их роль.
Вкус в физиологии — один из видов хеморецепции; ощущение, возникающее при действии различных веществ преимущественно на рецепторы вкуса (расположенные на вкусовых луковицах языка, а также задней стенки глотки, мягкого неба, миндалины, надгортанника). Информация от рецепторов вкуса передается по афферентным волокнам лицевого, языкоглоточного и блуждающего черепных нервов к ядру одиночного тракта продолговатого мозга, затем переключение происходит в ядрах таламуса и далее в постцентральную извилину и островок (лат. insula) коры больших полушарий, где формируются вкусовые ощущения. По другим сведениям, корковый конец вкусовой системы расположен в парагиппокампальной извилине и в гиппокампе. Кроме сладкого, горького, кислого, солёного вкуса современные люди в разных странах выделяют также умами, терпкий, жгучий, мятный, щелочной, металлический и др. вкусы.
У человека ощущение вкуса развивается при непосредственном участии ветвей лицевого и
языкоглоточного нервов, которые обеспечивают вкусовую чувствительность на передних 2/3 и задней 1/3 языка соответственно. Понятие аромат в большой степени связано с одновременным восприятием вкуса и запаха.
В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем.
Вкус, так же, как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или к удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.
Рецепторы вкуса. Вкусовые почки — рецепторы вкуса — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.
ИЗ* Физиология слуховой синтез-анализаторной системы. Механизмы звукопроведения и звуковосприятия. Воздушная и костная передача звуков.
Анализаторы - сложные нервные механизмы, проводящие тончайший анализ всех раздражений, воспринимаемых организмом высших животных и человека из внешней и внутренней среды. К анализаторам относятся все органы чувств, а также специальные рецепторные аппараты, заложенные во внутренних органах и мышцах.
СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР
Адекватный раздражитель - звук.
Слуховой анализатор имеет 3 отдела:
1. периферический - орган слуха;
2. проводниковый - нервные пути;
3. корковый, расположенный в височной доле головного мозга.
Рецепторные клетки, воспринимающие звук, расположены глубоко в черепе, в самой плотной части человеческого скелета — пирамиде височной кости. В процессе филогенетического развития животного мира нежные, легко ранимые слуховые рецепторные клетки постепенно погружались в глубь черепа, одновременно развивался аппарат, с помощью которого звук может достигать звуковоспринимающих клеток без искажений и потерь, то есть аппарат проведения звуков. К моменту рождения ребёнка звукопроводящий аппарат несмотря на то, что отличается от такового у взрослых по размерам и расположению некоторых деталей, уже полностью выполняет функцию проведения звука.
В состав звукопроводящего аппарата входят: ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, барабанная полость со слуховыми косточками и мышцами, слуховая труба, окна лабиринта и жидкость вестибулярной и барабанной лестниц улитки. Каждая часть имеет своё функциональное назначение, поэтому существует определённая зависимость между характером потери слуха и поражением каждого отдела.
Наружный слуховой проход выполняет практически только проводящую функцию для звука. Его длина и ширина не влияет на усиление и ослабление звука.
Звуковая волна достигает среднего уха, пройдя наружный слуховой проход, и приводит в движение барабанную перепонку и слуховые косточки: молоточек, наковальню и стремя, которое как бы вставлено в окно преддверия внутреннего уха (лабиринта). Соотношение площадей барабанной перепонки и окна преддверия равно примерно 20: 1. Нижний отдел барабанной перепонки расположен напротив окна улитки и как бы защищает его, экранирует от звуковой волны. В результате сочетания этих факторов: разницы площади барабанной перепонки и основания стремени, а также экранирующего эффекта её нижних отделов - происходит усиление звука. Система колеблющихся слуховых косточек обеспечивает в основном передачу звука, усиливая его в норме очень незначительно.
114. Зрительная синтез-анализаторная система. Характеристика рецепторного, проводникового и коркового отделов.
Зрительный анализатор состоит из: сетчатки, зрительного нерва, зрительной хиазмы, зрительного канатика (тракта), латерального коленчатого тела, подушки таламуса - здесь заканчиваются некоторые зрительные пути верхних бугров четверохолмия, зрительного сияния и первичного 17-го поля затылочной коры мозга. Типичным для поражения сетчатки (в результате дегенерации, кровоизлияния, глаукомы) является ее односторонность, проявляющаяся в снижении остроты зрения, светоощущения (возможно и при недостатке витамина А, влияющего на палочковое зрение), цветоощущения, в изменении полей зрения или в образовании скотом. Скотома может восприниматься больным как темное пятно или субъективно не ощущается, выявляясь только при специальных исследованиях. Ее неосознание в норме связано с подвижностью глаз, непроизвольно компенсирующей фактическое отсутствие видения небольшой части зрительного поля. Частичные поражения зрительного нерва приводят к невозможности доставки в кору импульсов от соответствующих участков рецептора. При тотальном разрушении зрительного нерва наступает полная слепота соответствующего глаза - амавроз, а при патологическом процессе, окружающем зрительный нерв (по периметру), возможно появление эффекта трубчатого зрения. Все волокна от левых половин сетчаток обоих глаз после прохождения через хиазму направляются в левое полушарие мозга, а от правых - в правое. Таким образом поле зрения каждого глаза разбивается на две половины, одна из которых представлена в противоположном полушарии. Кроме того, хрусталик переворачивает изображение объекта по вертикали и горизонтали. При поражении зрительной хиазмы возникают различные, чаще симметричные нарушения полей зрения на обоих глазах - гемианопсии, которые могут быть полными или частичными (граница между утраченным и сохранным полем проходит в виде вертикальной линии). Поражение зрительных путей приводит к односторонней гемианопсии, противоположной стороне поражения. Оставшаяся часть проводящей системы зрительного анализатора решает две задачи - что собой представляет видимый предмет и где он находится. Этим и объясняется то обстоятельство, что зрительный канатик делится на две неравноценные части волокон. Одна - наибольшая, направляется в латеральное коленчатое тело и далее, через зрительное сияние, в 17-е первичное поле, а вторая, меньшая - в верхние бугры четверохолмия, в подушку таламуса и в стволовую часть мозга. Последний компонент является одним из источников, поддерживающих общую активность неспецифической системы, бодрствующее состояние человека. При поражении этого отдела заметной патологии со стороны зрения не наблюдается. Если патологический очаг расположен рядом с латеральным коленчатым телом, то возможны эффекты раздражения, похожие на галлюцинации.
Функцией рецепторного отдела анализатора является - трансформация внешней энергии в нервный импульс проведение возбуждения к промежуточным центрам формирование на основе нервных импульсов ощущения
Функцией проводникового отдела анализатора является - проведение возбуждения к промежуточным центрам трансформация внешней энергии в нервный импульс формирование на основе нервных импульсов ощущения
Функцией коркового представительства анализатора является - формирование на основе нервных импульсов ощущения трансформация внешней энергии в нервный импульс проведение возбуждения к промежуточным центрам
Механизм действия
Когда человек смотрит вдаль, цилиарная мышца находится в расслабленном расстоянии, а циннова связка, наоборот, находится в состояние напряжения, вытягивая капсулу хрусталика предавая ему плоскую форму, за счет этого происходит снижения преломляющей силы глаза. Именно в этот момент глаза находятся в расслабленном состояние. Рассмотрение предмета вдали является одним из способов снятия напряжения глаз.
При чтении или рассмотрении предмета вблизи начинает работать аккомодация глаза. Цилиарная мышца переходит в состояние напряжения, а в этот момент циннова связка расслабляется, хрусталик становится более округлым (выполняет функцию лупы), за счет этого преломляющая сила глаза увеличивается. Когда человек рассматривает предметы на близком расстоянии, мышца испытывает постоянное (статическое) напряжение.
Аккомодация глаза контролируется вегетативной нервной системой, точнее ее парасимпатическим отделом, который контролирует сокращение цилиарной мышцы.
Виды аккомодации
Аккомодация бывает абсолютной и относительной.
Абсолютная аккомодация — это изменение кривизны хрусталика только одним глазом, без участия второго.
Относительная аккомодация — это процесс, когда происходит изменение кривизны хрусталика обои глазами при фиксации объекта.
С возрастом аккомодация уменьшается
К определенному возрасту, аккомодация глаза слабеет. Чаще всего это начинает проявляться в возрасте 40 лет и продолжается до 60 лет - такое явление получила название пресбиопия или старческая гиперметропия. Это происходит из-за изменений в самой цилиарной мышце, а также вследствие уплотнения хрусталика и потери его эластичности. Если у человека наблюдается гиперметропия, то возрастные изменения в зрении проявятся раньше. Если у человека близорукость 3 и более диоптрии, то с возрастных изменений не будет. Для коррекции пресбиопии используют очки.
118. Аномалии рефракции глаза (близорукость, дальнозоркость, астигматизм).
Близорукость, или Миопия — это дефект (аномалия рефракции) зрения, при котором изображение падает не на сетчатку глаза, а перед ней из-за того, что глаз слишком сильно фокусирует (относительно данного передне- заднего размера глазного яблока). Человек при этом хорошо видит вблизи, но плохо видит вдаль и должен пользоваться очками/линзами с минусовыми диоптриями.
Близорукость может быть диагностирована в любом возрасте, но чаще, впервые обнаруживается у детей в возрасте 7-12 лет. Как правило, близорукость усиливается в подростковом периоде, а в возрасте от 18 до 40 лет острота зрения стабилизируется. Причины возникновения близорукости до конца не изучены.: Наследственность, Перенапряжение глаз, Неправильная коррекция
Дальнозоркость (гиперметропия) — особенность рефракции глаза, состоящая в том, что изображения далеких предметов в покое аккомодации фокусируются за сетчаткой. В молодом возрасте при не слишком высокой дальнозоркости с помощью напряжения аккомодации можно сфокусировать изображение на сетчатке.
Для получения отчетливого изображения на сетчатке приходится усилить рефракцию. Это аномалия зрения, которую имеют около четверти населения Земли. Существует ошибочное мнение, что дальнозоркие хорошо видят вдаль, однако это не всегда так. Часто дальнозоркие видят плохо и вблизи, и вдали. Однако люди, страдающие лишь возрастной дальнозоркостью, хорошо видят вдаль, т. к. у них нет аномалий рефракции, однако хрусталик находится в расслабленном состоянии. Дальнозоркие люди часто испытывают головные боли при выполнении работы вблизи.
Причины дальнозоркости
Одной из причин дальнозоркости может быть уменьшенный размер глазного яблока на передне-задней оси. Практически все младенцы — дальнозоркие. Но с возрастом у большинства этот дефект пропадает в связи с ростом глазного яблока.
астигматизм , (пресбиопия) - состояние глаз, которое возникает у всех без исключения людей с возрастом (обычно после 40 лет). Человеку становится сложно различать мелкие предметы вблизи, читать газетный шрифт и т.п. Это происходит из-за того, что хрусталик глаза со временем становится все более плотным и все менее эластичным. Ослабевают из-за возрастных изменений мышцы, удерживающие хрусталик. Затылочные доли головного мозга, ответственные за зрение, посылают мышцам глаза сигнал, но они уже не способны в достаточной степени изменять форму хрусталика, чтобы сфокусировать изображение близко расположенных предметов на сетчатку. Дальнозоркие люди начинают испытывать проблемы с пресбиопией раньше, чем все остальные.
Теории боли
До настоящего времени единой теории боли, объясняющей различные ее проявления, не существует. Наиболее важное значение для понимания механизмов формирования болевых ощущений имеют следующие современные теории боли.
Теория интенсивности была предложена английским врачом Э. Дарвином (1794), согласно которой боль не является специфическим чувством и не имеет своих специальных рецепторов, а возникает при действии сверхсильных раздражителей на рецепторы пяти известных органов чувств. В формировании боли участвуют конвергенция и суммация импульсов в спинном и головном мозге.
Теория специфичности была сформулирована немецким физиком М. Фреем (1894). В соответствии с этой теорией боль является специфическим чувством (шестое чувство), имеющим собственный рецепторный аппарат, афферентные пути и структуры головного мозга, перерабатывающего болевую информацию. Теория М. Фрея в дальнейшем получила более полное экспериментальное и клиническое потверждение.
Теория «воротного контроля» Мелзака и Уолла. Популярной теорией боли является теория «воротного контроля», разработанная в 1965 году Мелзаком и Уоллом. Согласно ей, в системе афферентного входа в спинном мозге действует механизм контроля за прохождением ноцицептивной импульсации с периферии. Такой контроль осуществляется тормозными нейронами желатинозной субстанции, которые активируются импульсацией с периферии по толстым волокнам, а также нисходящими влияниями со стороны супраспинальных отделов, в том числе коры головного мозга Этот контроль представляет собой, образно говоря, «ворота», которые регулируют поток ноцицептивной импульсации.
Патологическая боль, с позиций данной теории, возникает при недостаточности тормозных механизмов Т-нейронов, которые растормаживаясь и активируясь различными стимулами с периферии и из других источников, посылают интенсивную восходящую импульсацию.
Классификация ноцицепторов.
Согласно теории «специфичности» боли, существуют специальные болевые рецепторы - ноцицепторы, которые отвечают только на интенсивные стимулы и способствуют формированию ощущения боли. Ноцицепторы относят к группе высокопороговых рецепторов, возбуждающихся при воздействии сильных повреждающих раздражителей (сильное сжатие, уколы, разрезы, сильные температурные воздействия, воздействия химических веществ и др.).
Ноцицепторы представляют собой свободные окончания безмиелиновых волокон, образующие плексиморфные сплетения в тканях кожи, мышц и некоторых органов.
Выделяют два типа ноцицепторов: механоцицепторы и хемоноцицепторы.
Электроэнцефалография (ЭЭГ), корковые ритмы.
Кора головного мозга является высшим отделом центральной нервной системы, обеспечивающим на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе функций наиболее совершенную организацию поведения организма.
Кора головного мозга имеет ряд морфофункциональных особенностей:
многослойность расположения нейронов;
модульный принцип организации;
соматотопическая локализация рецепторных систем;
экранность — распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;
зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации; наличие представительства всех функций нижележащих структур центральной нервной системы; цитоархи-тектоническое распределение на поля;
наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах коры вторичных и третичных полей с превалированием ассоциативных функций; наличие специализированных ассоциативных областей коры;
динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсаций функций утраченных структур коры;
перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей;
возможность длительного сохранения следов раздражения;
реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний коры;
способность к иррадиации состояния;
наличие специфической электрической активности.
Особенности структурно-функциональной организации коры мозга связаны с тем, что в эволюции происходила кортиколизация функций центральной нервной системы, т.е. передача ей функций нижележащих структур мозга. Однако, эта передача не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В дальнейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми структурами.
Общая площадь коры мозга человека около 2200 кв.см, количество нейронов коры — более 10 млрд. Значительное место в клеточном составе коры занимают пирамидные нейроны. Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков: аксон (как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в другие структуры ЦНС); звездчатые клетки —имеют короткие дендриты и короткий аксон, обеспечивающий связи нейронов самой коры; веретенообразные нейроны — обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов.
Электроэнцефалография - метод исследования головного мозга с помощью регистрации разности электрических потенциалов, возникающих в процессе его жизнедеятельности. Регистрирующие электроды располагают в определённых областях головы так, чтобы на записи были представлены все основные отделы мозга. Получаемая запись - электроэнцефалограмма (ЭЭГ) - является суммарной электрической активностью многих миллионов нейронов, представленной преимущественно потенциалами дендритов и тел нервных клеток: возбудительными и тормозными постсинаптически.ми потенциалами и частично - потенциалами действия тел нейронов и аксонов. Таким образом, ЭЭГ отражает функциональную активность головного мозга. Наличие регулярной ритмики на ЭЭГ свидетельствует, что нейроны синхронизуют свою активность. В норме эта синхронизация определяется главным образом ритмической активностью пейсмейкеров (водителей ритма) неспецифических ядер таламуса и их таламокортикальных проекций.
122. Врожденные и приобретенные формы поведения. Условный рефлекс как один из примеров хранения информации. Отличия условных рефлексов от безусловных.
Поведение можно подразделить на два типа: врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержит элементы того и другого типа.
Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически
запрограммированы и которые практически невозможно изменить.
Приобретенными (в результате научения) называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма.
Приобретенные формы поведения имеют свои преимущества. Они могут со временем
модифицироваться при изменении условий окружающей среды.
Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты. Последовательно охарактеризуем их.
Условные рефлексы- это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе "жизненного опыта" являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство отражено в самом их названии могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные, осуществляются через функциональные временные связи
Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание времени какого-либо изменения внешней среды и внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса.
Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условное раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.
При совпадении и сочетании условного и безусловного раздражений устанавливается связь между различными нейронами в коре полушарий мозга и между ними происходит процесс замыкания.
Безусловные рефлексы — это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида относительно постоянны, как правило, сохраняются в течение всех жизни осуществляются в ответ па адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю замыкаются на уровне спинного мозга и стволовой части головного мозга
осуществляются через филогенетически закрепленную, анатомически выраженную рефлекторную дугу. Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы.
123. Виды и механизмы памяти.
Память — это психическая функция, которая обеспечивает фиксацию (рецепцию, импрегнацию), сохранение (ретенцию) и воспроизведение (репродукцию) различных впечатлений, дает возможность копить информацию и пользоваться прежним опытом
Образная память — способность запоминать образы предметов: зрительные (зрительная или иконическая память), слуховые (слуховая память), вкусовые и др. Понятием двигательная память определяют способность запоминать последовательность и формулы движений. Выделяют память на внутренние состояния, например, эмоциональные (эмоциональная память), висцеральные ощущения (боль, дискомфорт и т. д.). Возможно формирование матрицы памяти, отражающей характеристики целостной системы связей устойчивого патологического состояния. Эта система связей может воспроизводиться мозгом по памяти даже после того, как патологический фактор уже устранен. Учет этого обстоятельства необходим для понимания патогенеза и лечения хронических заболеваний. Специфической для человека является символическая память, в которой различают память на слова (символы) и память на мысли, идеи (логическая память).
Индивидуальная память различается по объему, быстроте, точности и прочности запоминания. Объем памяти исчисляется количеством информации, которая может быть в ней зафиксирована.
Различают непроизвольную и произвольную память. В первом случае запоминание сопровождает деятельность человека и не связано со специальным намерением запомнить что-либо. Произвольное запоминание связано с предварительной установкой на запоминание. Оно наиболее продуктивно и лежит в основе всякого обучения, но требует соблюдения специальных условий (осмысливание запоминаемого материала, предельное внимание и сосредоточенность).
В зависимости от организации процессов памяти и длительности удержания информации различают непосредственную, кратковременную, промежуточную (буферную) и долговременную виды памяти. Промежуточная (буферная) память имеет единственное хранилище информации, в котором она удерживается до трех суток.
Долговременная память обеспечивает хранение впечатлений практически на протяжении всей жизни. Долговременная память имеет двигательные, образные и словесные структуры.
Амнезия - выпадение памяти на разные сведения, навыки либо на тот или иной промежуток времени.
При фиксационной амнезии наблюдается утрата способности запоминать и воспроизводить новые сведения. Резко ослаблена или отсутствует память на текущие, недавние события при сохранении ее на приобретенные в прошлом знания. Ориентировка в обстановке, времени, окружающих лицах, в ситуации нарушена — амнестическая дезориентировка. Фиксационная амнезия является важнейшим признаком корсаковского синдрома, наблюдающегося при корсаковском психозе, черепно-мозговых травмах, атеросклеротических, других органических психозах, интоксикациях (например, окись углерода), атрофических процессах (старческое слабоумие, болезнь Альцгеймера). При фиксационной амнезии нарушение касается механизмов кратковременной, а возможно и непосредственной памяти.
124. Торможение в коре головного мозга (безусловное и условное). Запредельное торможение.
Имеются 2 вида торможения УР, принципиально отличающиеся др. от др.: врожденное и приобретённое, каждое из которых имеет собственные варианты.
Безусловное (врожденное) торможение:
1. внешнее;
2.запредельное.
Условное (приобретенное, внутреннее) торможение:
1. угасательное
2. запаздывательное
3. дифференцировочное
4. условный тормоз.
Внешнее торможение - появляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя.
И. П. Павлов различал два вида торможения: безусловное и условное.
Безусловное торможение в высших отделах головного мозга в основных чертах аналогично процессу торможения в других отделах центральной нервной системы. Оно врожденное, видовое, развивается без специальной выработки, по тем механизмам, которые были изложены в главе III. Как уже сказано ранее, безусловное торможение имеет координационное и охранительное значение. Оно может оказывать влияние на текущую условнорефлекторную деятельность (например, в качестве внешнего торможения). Внешнее торможение может развиваться под влиянием сильных раздражителей. Так, если у собаки выработан условный рефлекс на свет, то включение нового раздражителя (например, громкого звонка), вызвав ориентировочную реакцию животного, приводит к ослаблению или даже прекращению условного рефлекса на свет.
Внешнее торможение возникает вследствие влияния очага возбуждения, находящегося вне дуги условного рефлекса. Внешнее торможение может проявляться в естественных условиях. Так, например, присутствие на экзамене постороннего лица нередко вызывает тормозную реакцию у экзаменующихся. Непривычная обстановка соревнований иногда тормозит деятельность спортсмена, особенно новичка. Посторонние раздражители, вызывающие ориентировочные реакции и тормозящие на первых порах текущие условнорефлекторные реакции, при повторении могут терять свое тормозное влияние. Эти тормозные реакции И. П. Павлов назвал временными или гаснущими тормозами.
В отличие от гаснущих тормозов, существуют и постоянные тормозы, которые длительно действуют на организм. К ним относятся, например, болевые раздражения. Внешнее торможение, следовательно, может быть разной стойкости, в зависимости от вызывающих его причин.
Запредельное торможение - возникает при длительном нервном возбуждении организма, при действии черезвычайно сильного условного сигнала или нескольких несильных. "закон силы": чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условно-рефлекторная реакция.
Закон силы сохраняется до определенной величины, выше которой эффект начинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы условного сигнала: при достаточной силе условного сигнала эффект его действия может полностью исчезнуть => Корковые клетки имеют предел работоспособности. Запредельное торможение по механизму часто относят к пессимальному, т.к. оно не требует специальной выработки, является безусловно-рефлекторным и выполняет охранительную роль
125. Типы высшей нервной деятельности (классификация по Гиппократу и
И.П.Павлову).
Типы высшей нервной деятельности (ВНД) — совокупность врожденных (генотип) и приобретенных (фенотип) свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма. Удельное знамение врожденного и приобретенного — продукт взаимодействия генотипа и среды — может меняться в зависимости от условий. В необычных, экстремальных условиях на первый план выступают преимущественно врожденные механизмы высшей нервной деятельности. Различные комбинации трех основных свойств нервной системы — силы процессов возбуждения и торможения, их уравновешенности и подвижности — позволили И.П. Павлову выделить четыре резко очерченных типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим агентам.
Т. ВНД сильный неуравновешенный — характеризуется сильным раздражительным процессом и отстающим по силе тормозным, поэтому представитель такого типа в трудных ситуациях легко подвержен нарушениям ВНД. Способен тренировать и в значительной степени улучшать недостаточное торможение. В соответствии с учением о темпераментах — это холерический тип.
Т. ВНД уравновешенный инертный — с сильными процессами возбуждения и торможения и с плохой их подвижностью, всегда испытывающий затруднения при переключении с одного вида деятельности на другой. В соответствии с учением о темпераментах — это флегматический тип.
Т ВНД сильный уравновешенный подвижный — имеет одинаково сильные процессы возбуждения и торможения с хорошей их подвижностью, что обеспечивает высокие адаптивные возможности и устойчивость в условиях трудных жизненных ситуаций. В соответствии с учением о темпераментах — это сангвинический тип.
Т.ВНД слабый — характеризуется слабостью обоих нервных процессов — возбуждения и торможения, плохо приспосабливается к условиям окружающей среды, подвержен невротическим расстройствам. В соответствии с классификацией темпераментов — это меланхолический тип.
126. Физиологические основы сна и сновидений. Виды и фазы сна.
Сон — это естественный физиологический процесс пребывания в состоянии с минимальным уровнем мозговой деятельности и пониженной реакцией на окружающий мир, присущий млекопитающим, птицам, рыбам и некоторым другим животным, в том числе насекомым
Во сне повышается уровень анаболических процессов и снижается катаболизм.
Сон в норме происходит циклически, примерно каждые 24 часа. Эти циклы называют циркадными ритмами. Они переопределяются каждые сутки, наиболее важным фактором является уровень освещения. От естественного цикла освещённости зависит уровень концентрации специальных фотозависимых белков. Циркадный цикл настроен обычно на длину светового дня. Помимо ночного сна в некоторых культурах существует физиологически обусловленный кратковременный дневной сон — сиеста.
Фазы Структура сна
Сон — особое состояние сознания человека и животных, включающее в себя ряд стадий, закономерно повторяющихся в течение ночи. Появление этих стадий обусловлено активностью различных структур мозга.
У здорового человека сон начинается с первой стадии медленного сна (Non-REM сон), которая длится 5-10 минут. Затем наступает 2-я стадия, которая продолжается около 20 минут. Ещё 30-45 минут приходится на период 3-4 стадий. После этого спящий снова возвращается во 2-ю стадию медленного сна, после которой возникает первый эпизод быстрого сна, который имеет короткую продолжительность — около 5 минут. Вся эта последовательность называется циклом. Первый цикл имеет длительность 90-100 минут. Затем циклы повторяются, при этом уменьшается доля медленного сна и постепенно нарастает доля быстрого сна (REM сон), последний эпизод которого в отдельных случаях может достигать 1 часа. В среднем, при полноценном здоровом сне отмечается пять полных циклов. Последовательность смены стадий и их длительность удобно представлять в виде гипнограммы, которая наглядно отображает структуру сна пациента.
Медленный сон (медленноволновой сон, ортодоксальный сон), длится 80-90 минут. Наступает сразу после засыпания.
Быстрый сон (син.: быстроволновой сон, парадоксальный сон, стадия быстрых движений глаз, или сокращённо БДГ-сон, REM-сон). Это — пятая стадия сна, она была открыта в 1953 г. Клейтманом и его аспирантом Асеринским. Быстрый сон следует за медленным и длится 10—15 минут.
127. Сигнальные системы отражения действительности (I и II по И.П. Павлову). Особенности высшей нервной деятельности у человека.
Особенности ВИД человека. Закономерности условнорефлекторной деятельности, установленные для животных, свойственны и человеку. Однако поведение человека настолько сильно отличается от поведения животных, что у него должны существовать дополнительные нейрофизические механизмы, которые определяют особенности его внд. Павлов считал, что специфика внд человека возникла в результате нового способа взаимодействия с внешним миров, который стал возможен в результате деятельности людей и который выразился в речи.
Особенностью высшей нервной деятельности человека является высокое развитие рассудочной деятельности и ее проявление в виде мышления. Уровень рассудочной деятельности напрямую зависит от уровня развития нервной системы. Человек обладает самой развитой НС. Особенностью внд человека является осознанность многих внутренних процессов его жизни. Сознание - функция человеческого мозга.
Учение И.П.Павлова о типах высшей нервной деятельности и о 1-й и 2-й сигнальных системах
В работе Ивана Петровича Павлова и его учеников были выделены три основных свойства нервной системы: сила возбуждения и торможения, их подвижность, т.е. способность быстро сменять друг друга, уравновешенность между возбуждением и торможением. На основе учения о свойствах нервной системы И.П.Павлов разработал учение о типах высшей нервной деятельности (ВНД). Типология высшей нервной деятельности включала в себя четыре основных типа и совпадала с античной классификацией темпераментов.
По сути дела, И.П.Павлов подвел научную, физиологическую базу под классические четыре типа темперамента.
В классическом учении И.П. Павлова все типы темперамента соотносятся с определенными параметрами функционирования центральной нервной системы. Индивидуально-психологические особенности человека, согласно этому учению, закономерно связаны со специфическими аспектами условно-рефлекторной деятельности, такими как скорость и точность образования условных рефлексов, а также характер их угасания.
Определяя влияние нервной системы на динамические особенности поведения индивида, Павлов выделяет:
Сигнальные системы — это системы условнорефлекторных связей, формирующихся в коре больших полушарий головного мозга при поступлении в нее импульсов от внешних и внутренних раздражителей.
Первая сигнальная система характерна для всех высокоорганизованных живых организмов, и для человека в том числе. Она основана на выработке условных рефлексов, которые служат ответом на различные внешние раздражители (свет, боль, звук и т.п.). Общие нервные процессы для человека и животных в этом случае - анализ и синтез конкретных сигналов, предметов и явлений внешнего мира. Таким образом, первая сигнальная система - совокупность наших органов чувств, дающая простейшее представление об окружающей действительности. Это форма непосредственного отражения реальности в виде ощущений и восприятий.
В отличие от первой, вторая сигнальная система формируется только у человека при воздействии речевых сигналов. Она представляет собой высокоразвитое сознание и отвлеченное мышление, присущее исключительно виду Homo Sapiens. Это объясняется тем, что человек - единственное создание природы, способное говорить. Именно развитие членораздельной речи привело к изменениям деятельности серой коры больших полушарий. Как следствие - наличие сознания. Для человека большое значение имеет слово. Слово слышимое, произносимое или видимое - это определенный сигнал, а не просто условный раздражитель. Слова создают вторую сигнальную систему, когда человек начинает понимать их смысл, то есть он реагирует не на сам раздражитель, а лишь на его словесное обозначение. Таким образом, свободное оперирование словами как неким сигналом, несущим тот или иной смысл, является неотъемлемой составляющей отвлеченного мышления людей.
128. Физиология эмоций. Эмоциональный стресс и его фазы.
Физиология эмоций
Эмоции — это психические реакции, отражающие субъективное отношение индивида к объективным явлениям. Эмоции возникают в составе мотивации и играют важную роль в формировании поведения. Выделяют 3 вида эмоциональных состояний (А. Н. Леонтьев):
1. Аффекты — сильные, кратковременные эмоции, возникающие на уже имеющуюся ситуацию. Страх, ужас при непосредственной угрозе жизни.
2. Собственно эмоции — длительное состояние, отражающее отношение индивида к изменившейся или ожидаемой ситуации. Печаль, тревога, радость.
3. Предметные чувства — постоянные эмоции, связанные с каким-либо объектом (чувство любви к конкретному человеку и т.д.).
Функции эмоций:
1. Оценочная. Она позволяет быстро оценить возникающую потребность и возможность ее удовлетворения. Например, при чувстве голода человек не подсчитывает калорийность имеющейся пищи, содержание в ней белков, жиров, углеводов, а просто ест в соответствии с интенсивностью чувства голода, т.е. интенсивностью соответствующей эмоции.
2. Побуждающая. Эмоции стимулируют целенаправленное поведение. Например, отрицательные эмоции при голоде стимулируют пищедобывающее поведение.
3. Подкрепляющая. Эмоции стимулируют запоминание и обучение. Например, положительные эмоции при материальном подкреплении обучения.
4. Коммуникативная. Состоит в передаче своих переживаний другим индивидам. Эмоции передаются с помощью мимики, а не мысли.
Эмоции выражаются определенными двигательными и вегетативными реакциями. Например, при определенных эмоциях возникает соответствующая мимика, жестикуляция. Возрастает тонус скелетных мышц. Изменяется голос. Учащается сердцебиение, повышается артериальное давление. Это объясняется возбуждением двигательных центров, центров симпатической нервной системы и выбросом адреналина из надпочечников (полиграфия).
Основное значение в формировании эмоций принадлежит гипоталамусу и лимбической системе. Особенно миндалевидному ядру. При его удалении у животных механизмы эмоций нарушаются. При раздражении миндалевидного ядра у человека страх, ярость, гнев. У человека важное значение в формировании эмоций принадлежит лобной и височной областям коры.
Стресс — это ничто иное как защитная реакция организма на изменение условий, в которых привык существовать человек. Так называемая «зона комфорта», выходя из который мы и испытываем неудобство. Психоэмоциональный стресс возникает в условиях отрицательных эмоциональных воздействий. К ним относятся: угроза; обида;конфликтные ситуации ;страх.
Эмоциональный стресс проходит несколько стадий:
стадия тревоги. На этом этапе возникает резкая реакция на раздражители;
стадия сопротивления. Человек адаптировался и приспособился к условиям существования. Он может жить в состоянии постоянной депрессии;
стадия истощения. Уровень приспособляемости снижается, что в дальнейшем приводит к смерти.
Физиология
Эмоциональный стресс затрагивает все функциональные системы организма. Большее влияние он оказывает на вегетативную систему. Последняя, в свою очередь, слабо противостоит негативному влиянию, очень легко дисбалансируется. Вегетативная система — это часть нервной системы.
Мембранно-ионная теория происхождения биопотенциалов.
Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка). Он состоит из тела и отростков - дендритов и одного аксона. Дендриты ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Мембрана аксона в области синапса содержит специфические рецепторы, способные реагировать на различные медиаторы или нейромодуляторы. Согласно современной мембранной теории проведения возбуждения, электрические явления в нервном волокне обусловлены различной проницаемостью нервной мембраны для ионов натрия и калия, а эта проницаемость в свою очередь регистрируется разностью
электрических потенциалов по обе стороны от неё. Электрический потенциал содержимого живых клеток принято измерять относительно потенциала внешней среды, который обычно принимают равным нулю. Поэтому считают синонимами такие понятия, как потенциал покоя и мембранный потенциал. Обычно величина потенциала покоя колеблется от -70 до -95 мВ. Концентрация ионов натрия в наружном растворе приблизительно в 10 раз выше, чем во внутреннем, а концентрация ионов калия во внутреннем примерно в 30 раз выше, чем в наружном. Эти концентрации ионов калия и натрия поддерживаются на относительно постоянном уровне, хотя и существует непрерывный поток ионов в клетку и из клетки. Важнейшим механизмом, поддерживающим низкую внутриклеточную концентрацию ионов Na+ и высокую концентрацию ионов К+, является натрий-калиевый насос Различия в электрическом потенциале и концентрации ионов поддерживаются в покоящемся нерве благодаря активному переносу ионов натрия из внутренней среды в интерстициальную жидкость, окружающую нервное волокно.
Мембрана представляет собой плоскую структуру толщиной 7-10 нм. Мембраны могут быть однослойные, двухслойные и трехслойные. Если мембрана трехслойная, то наружная ее часть состоит из углеводов, внутренняя - из белков, а среднюю (основа для любой мембраны) образует двойной слой липидов. Если мембрана однослойная, то она состоит только из бислоя липидов. Липиды мембран представлены относительно небольшими молекулами фосфолипидов, гликолипидов и холестерина, несущими гидрофильные и гидрофобные группы. Мембраны пронизаны мельчайшими каналами, которые образуют ее транспортную систему, (диаметр каналов колеблется в пределах 0,3-0,9 нм). Во время возбуждения диаметр каналов может увеличиваться на 0,1 нм. Плотность каналов на мембранах различных клеток колеблется от 12 до 500 на 1 мкм*". А в перехватах Ранвье их обычно больше - до 1200 на 1 мкм2. В зависимости от того, какие ионы пропускает канал, различают натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные и сбросовые каналы. По скорости пропускания ионов каналы могут быть быстрыми и медленными, т. е. обладающие разной скоростью пропускания ионов (или проницаемостью для ионов). Избирательность к виду пропускаемых ионов у некоторых каналов различна: она выражена у К*-каналов. Есть каналы, не обладающие избирательностью и способные пропускать разные ионы.
Различают 2 вида потенциалов: потенциал покоя, когда ткань не возбуждена, и потенциал действия, который имеет место при возбуждении ткани. Разновидностью потенциала покоя является мембранный потенциал, который регистрируется на мембране клетки или нервного и мышечного волокна. Для регистрации мембранного потенциала и его изучения чаще всего используют аксон гигантской нервной клетки кальмара, который имеет довольно большой диаметр (около 1 мм) и в который нетрудно ввести микроэлектрод, представляющий собой стеклянную микропипетку с кончиком около 0,5 мкм, заполненную электролитом. Для регистрации мембранного потенциала на наружную поверхность мембраны накладывают обычный электрод, а микроэлектрод погружают в цитоплазму Электроды подсоединяются к прибору микровольтметру, регистрирующему величину мембранного потенциала. При погружении микроэлектрода в цитоплазму стрелка прибора отклоняется в сторону погруженного микроэлектрода и прибор показывает величину разности потенциалов. Полученная разность потенциалов называется мембранным потенциалом, который составляет 50-90 мВ.
К+- Na+ насос электрогенен: насосы изменяют величину мембранного потенциала или поддерживают его величину на постоянном уровне. Имеются вещества, блокирующие систему активного транспорта, введение которых прекращает работу насосов. В результате чего исчезает ионная асимметрия, а вместе с ней и мембранный потенциал.
5. Природа мембранного потенциала. Роль ионов.
Мембранный потенциал— электрический потенциал между внутренней стороной плазматической мембраны и наружной поверхностью клеточной мембраны. По отношению к наружной поверхности в покое внутренняя сторона мембраны заряжена всегда отрицательно. Для каждого вида клеток потенциал покоя величина практически постоянная. У теплокровных она составляет: в волокнах скелетных мышц — 90 мВ, в клетках миокарда — 80, в нервных клетках и волокнах — 60-70, в секреторных железистых клетках — 30- 40, в клетках гладких мышц — 30-70 мВ. Потенциалом покоя обладают все живые клетки, но его величине значительно меньше (например, в эритроцитах — 7-10 мВ).
Мембрана живой клетки поляризована — её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится большее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности — большее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).
Мембрана обладает избирательной проницаемостью — её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.
Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемость для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю
Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третье же является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.
Согласно современной мембранной теории потенциал покоя возникает за счет пассивного и активного движения ионов через мембрану.
Мембранный потенциал (реже - трансмембранный потенциал) - разность электрических потенциалов между растворами электролитов, разделенных проницаемой мембраной.
Роль мембраны в первую очередь состоит в создании препятствия к смешиванию растворов, расположенных по её разные стороны. Мембрана может быть либо электрически индифферентной, диффузия через которую возможна для всех частиц, имеющихся в растворе; либо полупроницаемой (активной), через такую мембрану некоторые частицы пройти не могут (см. осмос).
Равновесный мембранный потенциал в начале XX века часто именовали потенциалом Доннана.
Одной из первых теорий происхождения биоэлектрических потенциалов была диффузионная теория русского физиолога В.Ю.Чаговца (1896 г), основанная на теории электролитической диссоциации Аррениуса. В.Ю. Чаговец установил, что в раздражаемом участке возбудимой ткани (мышца, нерв) повышается обмен веществ и усиленно образуется Н2СОЗ, которая быстро диссоциирует на положительно заряженные ионы Н+ и отрицательно заряженные анионы НСО-3. Из этого участка ионы Н+ быстро диффундируют по всей ткани, а НСО-3 — медленно, в результате чего возникает разность потенциалов между нормальными участками ткани и раздражаемыми.
В 1902 г Ю. Бернштейн предложил мембранную теорию, которая была основана на разнице зарядов внутри и снаружи клетки. Но эта теория не полностью отражала происхождение электрических потенциалов в мембране клетки.
6. Потенциал действия и его фазы. Значение регистрации биопотенциалов в медицине.
ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ, разновидность биопотенциала, возникающего на мембране электровозбудимых клеток в ответ на раздражение электрическим полем, химическим или другим стимулом. При этом мембрана возбудимой клетки способна увеличивать свою проницаемость к ионам натрия, калия, кальция.
Генерация потенциала действия имеет двухфазную циклическую природу. В первой фазе возбуждения происходит реверсия (изменение знака) электрического заряда на мембране — потенциал сдвигается от
обычно имеющегося в покое уровня порядка -50---- 90 мВ, до +20 — +40 мВ. Во второй фазе
происходит восстановление исходного состояния мембраны, то есть и заряд, и потенциал на мембране быстро возвращаются к исходным значениям, характерным для состояния покоя клетки.
Важнейшими условиями для открывания натриевых каналов и генерации потенциал действия является деполяризация клетки до определенного уровня, называемого критическим, или «пороговым».
Способность генерировать потенциал действия свойственна лишь определенным, хотя и функционально различным клеткам организма, которые называют возбудимыми: всем видам нейронов, мышечных клеток и мышечных волокон, рецепторным клеткам органов чувств и железистым клеткам (гипофиза, надпочечников и др).
Генерация потенциала действия является не внешним проявлением, а самой сутью феномена возбуждения клетки. Именно с помощью потенциала действия нейроны получают, перерабатывают и передают биологически важную информацию из внешней среды, а также от одной клетки к другой, а мышечные клетки начинают сокращаться, а значит, обеспечивается двигательная активность органов, стенки которых состоят из возбудимых гладкомышечных клеток: сердца, сосудов, пищеварительного тракта. В железистых клетках потенциал действия запускает процесс секреции.
В отличие от аксонов и скелетных мышечных волокон, у большинства возбудимых клеток (нейронов, клеток сердечной мышцы и др.) в первой и второй фазе генерации потенциала действия существенное значение имеет участие наряду с натриевым и кальциевых входящих токов. Вторая фаза потенциала действия у них, как правило, обусловлена не одним, а целым семейством взаимодействующих калиевых, кальциевых и других токов. Амплитуда потенциала действия у каждой клетки является строго постоянной величиной; у разных типов клеток она колеблется незначительно и составляет по абсолютной величине порядка 90-110 мВ. Значительно более вариабельной является длительность потенциала действия, которая у разных типов возбудимых клеток может различаться на два порядка.
Уникальным свойством потенциала действия является тот факт, что, возникая в одной точке на мембране возбудимой клетки, он способен без затухания в виде бегущей волны распространяться по всей поверхности клетки, включая ее отростки. Потенциал действия, распространяющийся от тела нервной клетки по ее длинному отростку — аксону — носит название нервного импульса.
Потенциал действия и колебания потенциала покоя лежат в основе возбуждения и торможения у животных и человека и раздражимости у растений. Изменения амплитуды и длительности потенциала действия могут носить как функциональный, так и патологический характер. Исследования суммарных потенциалов действия клеток и органов применяют с диагностическими целями (электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография).
Дата: 2019-03-05, просмотров: 438.