Терморегуляция (теплообмен) — это совокупность физиологических процессов в организме теплокровных животных и человека, обеспечивающих поддержание постоянства температуры тела на определенном уровне с очень небольшими колебаниями.

Температура внутренней среды организма поддерживается на постоянном уровне по принципу саморегуляции. Совокупность структур, обеспечивающих саморегуляцию температуры организма, составляет так называемую функциональную систему терморегуляции (П. К. Анохин). Постоянство температуры тела обеспечивается двумя противоположно направленными процессами — теплопродукцией и теплоотдачей.

Теплопродукция, т. е. выработка тепла в организме, зависит от интенсивности метаболических процессов, поэтому часто ее называют химической теплорегуляцией. Уровень теплообразования зависит от:

•        основного обмена,

•        мышечной активности (сократительный термогенез), включая мышечные сокращения при дрожи;

•        эффекта гормонов (T4, адреналин, норадреналин, СТГ, тестостерон);

•        симпатической стимуляции

•        несократительного термогенеза, т.е. образования тепла при разобщении окисления и фосфорилирования, в том числе в клетках бурого жира.

У человека усиление теплообразования наступает вследствие увеличения интенсивности обмена веществ. Это происходит в частности, когда тем-ра окружающей среды становиться ниже оптимальной температуры. В закрытом помещении для человека легко одетого оптимальная тем-ра =18-22 градуса.

В условиях холода теплообразование в мышцах увеличивается, даже если человек находится в неподвижном состоянии. Это обусловлено тем, что охлаждение поверхности тела, действуя на рецепторы, воспринимающие холодовое раздражение, рефлекторно возбуждает беспорядочные непроизвольные сокращения мышц, проявляющиеся в виде дрожи (озноб). При этом обменные процессы организма значительно усиливаются, увеличивается потребление кислорода и углеводов мышечной тканью, что и влечет за собой повышение теплообразования. Даже произвольная имитация дрожи увеличивает теплообразование на 200%. 

Образование тепла за счет тонуса, дрожи или сокращений мышц называют сократительным термогенезом. Если в организм введены миорелаксанты-вещества, нарушающие передачу нервных импульсов с нерва на мышцу и тем самым устраняющие рефлекторную мышечную дрожь, тем самым происходит понижение температуры тела. В химической терморегуляции, кроме мышц, значительную роль играют печень и почки. Температура крови печеночной вены выше температуры крови печеночной артерии, что указывает на интенсивное теплообразование в этом органе. При охлаждении тела теплопродукция в печени возрастает. Освобождение энергии в организме совершается за счет окислительного распада белков, жиров и углеводов. Поэтому все механизмы, которые регулируют окислительные процессы, регулируют и теплообразование.

Теплоотдача.

Теплоотдача-физическая терморегуляция. Она осуществляется за счет теплопроведения, конвекции, теплоизлучения ииспарения

 Основное тепло генерируется в печени, мозге, сердце и в скелетных мышцах во время их работы. Затем тепло передаётся к коже, где оно теряется в воздухе и окружающей среде. Скорость теплоотдачи зависит от двух факторов:

•        От скорости проведения тепла (в основном с кровотоком) от мест его образования к коже.

•        От скорости отдачи тепла кожей в окружающую среду.

 Кожа как теплоизолятор. Кожа и в особенности подкожная жировая ткань - тепловые изоляторы. Теплопроводность жировой ткани составляет лишь одну треть от теплопроводности других тканей. Поэтому кожа эффективна в поддержании постоянной внутренней температуры даже при температуре на поверхности кожи, близкой к температуре среды.

Кожа как теплообменная система. Величина кровотока в коже варьирует от 0 до 30% всего сердечного выброса. Кожа - эффективная управляемая теплообменная система. Ток крови в коже - основной механизм переноса тепла от тела к коже.

Если температура тела превышает температуру среды, то тело будет отдавать тепло в среду. Отдача тепла в окружающую среду осуществляется излучением, теплопроведением, конвекцией и испарением.

Теплоизлучение (радиационная теплоотдача) если человек находится в помещении где вокруг него расположены холодные предметы (холодные стены, каменные колонны, металлические сейфы.) то его тело без всякого контакта с этими предметами. Тело человека излучает в сторону предмета тепловые лучи инфракрасного диапазона. Теплоотдача путем излучения прямо пропорциональна площади обнаженной поверхности тела. Поверхность тела, укрытая одеждой, в теплоизлучении участия не принимает.

 Конвекция-перенос тепла движущейся средой (вода, воздух). Прилегающий к коже слой воздуха нагревается до температуры тела и затем как более лёгкий, замещается более плотным холодным воздухом. Если температура тела и воздуха одинакова, то конвекция как путь теплоотдачи становится не эффективной. Интенсивность конвекции прямо пропорционально зависит от площади открытых участков кожи. Количество тепла, теряемого конвекционным способом, возрастает с увеличением скорости движения воздуха. В воде величина отдачи тепла путём проведения и конвекции во много раз больше, чем на воздухе.

Теплопрове дение - контактная передача тепла при соприкосновении поверхности тела с какими-либо физическими телами (стул, пол, подушка, одежда и др.) теплопроведение происходят, когда температура тела выше температуры окружающей среды. Общее количество теплопотерь этим способом зависит от времени контакта и площади соприкосновения кожи с более холодным предметом. Если температура поверхности тела равна или ниже температуры окружающей среды, то эти способы потери тепла организмом становятся неэффективными.

Испарение - необходимый механизм выделения тепла при высоких температурах. Испарение воды с поверхности тела приводит к потере 0,58 ккал тепла на каждый грамм испарившейся воды. Тело человека испаряет от 400 до 500 мл в день через дыхательные пути, 700-800 мл- через кожные покровы за счет перспирации (неощутимое просачивание), а также 300-500 мл пота. Неощутимое испарение - результат непрерывной диффузии молекул воды через кожу и дыхательные поверхности, оно не контролируется системой температурной регуляции. Повышение температуры среды выше температуры тела приводит к приросту температуры тела за счёт действия излучения и проведения из окружаюшей среды. В этих условиях освобождение от излишков тепла и охлаждение осуществляются только за счёт потоиспарения. Движение воздуха около кожи усиливает скорость испарения и тем самым увеличивает эффективность потери тепла (охлаждающий эффект вентилятора).

Потоотделение - один из важных приспособительных механизмов организма к изменениям условий внешней среды. В повседневной жизни встречаются два вида потоотделения - терморегуляторное (возникает на всей поверхности тела в ответ на повышение температуры окружающей среды и при физической нагрузке) и психогенное (в ответ на эмоциональный стресс, обычно локально, но иногда генерализованно).

3)       Электрофизиологическая характеристика процесса возбуждения (А. Ходжкин, А.Хаксли, Б.Катц) Потенциал действия и его фазы. Ионные механизмы возбуждения. Изменения проницаемрости клеточной мембраны при возбуждении.

Возбуждение – это активный процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на раздражение и характеризующийся повышением функций ткани.

В развитии возбуждения выделяют 4 этапа:

1.       предшествующее возбуждению состояние покоя (статическая поляризация

2.       деполяризацию;

3.       реполяризацию

4.       гиперполяризацию.

Статическая поляризация – наличие постоянной разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны. В состоянии покоя наружная поверхность клетки всегда электроположительна по отношению к внутренней, т.е. поляризована. Эта разность потенциалов, равная ~ 60 мВ, называется потенциалом покоя, или мембранным потенциалом (МП).

В образовании потенциала принимают участие 4 вида ионов:

•        катионы натрия (положительный заряд),

•        катионы калия (положительный заряд),

•        анионы хлора (отрицательный заряд),

•        анионы органических соединений (отрицательный заряд).

Во внеклеточной жидкости высока концентрация ионов натрия и хлора, во внутриклеточной жидкости – ионов калия и органических соединений. В состоянии относительного физиологического покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для катионов калия, чуть хуже для анионов хлора, практически непроницаема для катионов натрия и совершенно непроницаема для анионов органических соединений. В покое ионы калия без затрат энергии выходят в область меньшей концентрации (на наружную поверхность клеточной мембраны), неся с собой положительный заряд.

Ионы хлора проникают внутрь клетки, неся отрицательный заряд. Ионы натрия продолжают оставаться на наружной поверхности мембраны, еще больше усиливая положительный заряд.

Деполяризация – сдвиг МП в сторону его уменьшения. Под действием раздражения открываются «быстрые» натриевые каналы, вследствие чего ионы Na лавинообразно поступают в клетку. Переход положительно заряженных ионов в клетку вызывает уменьшение положительного заряда на ее наружной поверхности и увеличение его в цитоплазме. В результате этого сокращается трансмембранная разность потенциалов, значение МП падает до 0, а затем по мере дальнейшего поступления Na в клетку происходят перезарядка мембраны и инверсия ее заряда (поверхность становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме) – возникает потенциал действия (ПД). Электрографическим проявлением деполяризации является спайк, или пиковый потенциал. Во время деполяризации, когда переносимый ионами Na положительный заряд достигает некоторого порогового значения, в сенсоре напряжения ионных каналов возникает ток смещения, который «захлопывает» ворота и «запирает» (инактивирует) канал, прекращая тем самым дальнейшее поступление Na в цитоплазму. Канал «закрыт» (инактивирован) вплоть до восстановления исходного уровня МП.

Реполяризация – восстановление исходного уровня МП. При этом ионы натрия перестают проникать в клетку, проницаемость мембраны для калия увеличивается, и он достаточно быстро выходит из нее. В результате заряд клеточной мембраны приближается к исходному. Электрографическим проявлением реполяризации является отрицательный следовой потенциал.

Гиперполяризация – увеличение уровня МП. Вслед за восстановлением исходного значения МП (реполяризация) происходит его кратковременное увеличение по сравнению с уровнем покоя, обусловленное повышением проницаемости калиевых каналов и каналов для Cl . В связи с этим поверхность мембраны приобретает избыточный по сравнению с нормой положительный заряд, а уровень МП становится несколько выше исходного. Электрографическим проявлением гиперполяризации является положительный следовой потенциал. На этом заканчивается одиночный цикл возбуждения.

Потенциал действия - это кратковременное изменение разности потенциала между наружной и внутренней поверхностями мембраны (или между двумя точками ткани), возникающее в момент возбуждения. При регистрации потенциала действия с помощью микроэлектродной техники наблюдается типичный пикообразный потенциал. В нем выделяют следующие фазы или компоненты:

•        Локальный ответ - начальный этап деполяризации.

•        Фазу деполяризации - быстрое снижение мембранного потенциала до нуля и перезарядка мембраны (реверсия, или овершут).

•        Фазу реполяризации - восстановление исходного уровня мембранного потенциала; в ней выделяют фазу быстрой реполяризации и фазу медленной реполяризации, в свою очередь, фаза медленной реполяризации представлена следовыми процессами (потенциалами):следовая негативность (следовая деполяризация) и следовая позитивность (следовая гиперполяризация). Амплитудно-временные характеристики потенциала действия нерва, скелетной мышцы таковы: амплитуда потенциала действия 140-150 мВ; длительность пика потенциала действия (фаза деполяризации + фаза реполяризации) составляет 1-2 мс, длительность следовых потенциалов - 10-50 мс. Форма потенциала действия (при внутриклеточном отведении) зависит от вида возбудимой ткани: у аксона нейрона, скелетной мышцы - пикообразные потенциалы, у гладких мышц в одних случаях пикообразные, в других - платообразные (например, потенциал действия гладких мышц матки беременной женщины - платообразный, а длительность его составляет почти 1 минуту). У сердечной мышцы потенциал действия имеет платообразную форму.

Природа потенциала действия:

При исследовании ПД аксонов и сомы нервной клетки, ПД скелетной мышцы было установлено, что фаза деполяризации обусловлена значительным повышением проницаемости для ионов натрия, которые входят в клетку в начале процесса возбуждения и таким образом уменьшают существующую разность потенциала (деполяризация). Чем выше степень деполяризации, тем выше становится проницаемость натриевых каналов, тем больше входит ионов натрия в клетку и тем выше степень деполяризации. В этот период происходит не только снижение разности потенциалов до нуля, но и изменение поляризованности мембраны - на высоте пика ПД внутренняя поверхность мембраны заряжена положительно по отношению к наружной (явление реверсии, или овершута).

Однако бесконечно этот процесс идти не может: в результате закрытия инактивационных ворот натриевые каналы закрываются, и приток натрия в клетку прекращается. Затем наступает фаза реполяризации. Она связана с увеличением выхода из клетки ионов калия. Это происходит за счет того, что в результате деполяризации большая часть калиевых каналов, которые в условиях покоя были закрыты, открываются и «+» заряды уходят за пределы клетки. Вначале этот процесс идет очень быстро, потом - медленно, поэтому фаза реполяризации вначале протекает быстро (нисходящая часть пика ПД), а потом медленно (следовая негативность). Этот же процесс лежит в основе фазы следовой гиперполяризации. На фоне следовых потенциалов происходит активация K-Na-ого насоса. Если он работает в электронейтральном режиме (2 иона Na выносятся из клетки в обмен на 2 вносимых в клетку иона K), то на форме ПД этот процесс не отражается. Если же насос работает в электрогенном режиме, когда 3 иона Na выносятся из клетки в обмен на 2 вносимых в клетку иона K, то в результате на каждый такт работы насоса в клетку вносится на 1 катион меньше, чем выносится, поэтому в клетке постепенно возрастает избыток анионов, т. с. в таком режиме насос способствует появлению дополнительной разности потенциалов. Это явление может лежать в основе фазы следовой гиперполяризации.

В сердечной мышце природа ПД иная: процесс деполяризации обусловлен ионами натрия и кальция - эти ионы входят внутрь клетки в начале фазы деполяризации.

В гладких мышцах сосудов, желудка, кишечника, матки и других образований генерация ПД связана с тем, что в момент возбуждения в клетку входят главным образом не ионы натрия, а ионы кальция.

Ионный механизм возбуждения:

В основе потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембраны. При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na+ резко повышается за счет активации натриевых каналов. При этом ионы Na+ по концентрационному градиенту интенсивно перемещаются извне-во внутриклеточное пространство. Вхождению ионов Na+ в клетку способствует и электростатическое взаимодействие. В итоге проницаемость мембраны для Na+ становится в 20 раз больше проницаемости для ионов К+.

Поскольку поток Na+ в клетку начинает превышать калиевый ток из клетки, то происходит постепенное снижение потенциала покоя, приводящее к реверсии - изменению знака мембранного потенциала. При этом внутренняя поверхность мембраны становится положительной по отношению к ее внешней поверхности. Указанные изменения мембранного потенциала соответствуют восходящей фазе потенциала действия (фазе деполяризации). Мембрана характеризуется повышенной проницаемостью для ионов Na+ лишь очень короткое время 0.2 - 0.5 мс. После этого проницаемость мембраны для ионов Na+ вновь понижается, а для К+ возрастает. В результате поток Na+ внутрь клетки резко ослабляется, а ток К+ из клетки усиливается. В течение потенциала действия в клетку поступает значительное количество Na+, а ионы К+ покидают клетку. Восстановление клеточного ионного баланса осуществляется благодаря работе Na+, К+ - АТФазного насоса, активность которого возрастает при повышении внутренней концентрации ионов Na+ и увеличении внешней концентрации ионов К+.

Благодаря работе ионного насоса и изменению проницаемости мембраны для Na+ и К+ первоначальная их концентрация во внутри - и внеклеточном пространстве постепенно восстанавливается. Итогом этих процессов и является реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к внешней поверхности мембраны.

Билет 28