Возбуждение – реакция живой клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции: активная реакция специализированных (возбудимых) клеток на внешнее воздействие, проявляющаяся в том, что клетка начинает выполнять присущие ей специфические функции.

При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности (например, сокращение мышечного волокна, выделение секрета железистыми клетками и др.).

В организме существует 3 типа возбудимых клеток:

•        нервные клетки (возбуждение проявляется генерацией электрического импульса);

•        мышечные клетки (возбуждение проявляется сокращением);

•        секреторные клетки (возбуждение проявляется выбросом в межклеточное пространство биологически активных веществ).

Возбудимая клетка может находиться в двух дискретных состояниях: состоянии покоя (готовность к реагированию на внешнее воздействие, совершение внутренней работы); и состоянии возбуждения (активное выполнение специфических функций, совершение внешней работы). Сущность процесса возбуждения: все клетки организма имеют электрический заряд, обеспечивае­мый неодинаковой концентрацией анионов и катионов вне и внутри клетки. При действии раздражителя на клетку возбудимой ткани изменяется проницаемость ее мембраны, вследствие чего ионы быстро перемещаются согласно электрохимическому градиенту (совокупность концентрационного и электрического градиентов), - это и есть процесс возбуждения. Его основой является потенциал покоя.

Возбудимость– способность клетки переходить из состояния покоя в состояние возбуждения при действии раздражителя. Разные клетки имеют различную возбудимость. Возбудимость одной и той же клетки меняется в зависимости от ее функционального состояния.

Изменение возбудимости при возбуждении: воздействуя раздражителями разной силы в различные фазы потенциала действия, можно проследить как изменяется возбудимость в ходе возбуждения. Период локального ответа характеризуется повышенной возбудимостью (мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации); во время фазы деполяризации мембрана утрачивает возбудимость, которая постепенно восстанавливается в ходе реполяризации.

Выделяют период абсолютной рефрактерности, который в нервных клетках продолжается около 1 мс, и характеризуется их полной невозбудимостью. Период абсолютной рефрактерности возникает в результате практически полной инактивации натриевых каналов и повышения калиевой проводимости мембраны. По мере реполяризации мембраны происходит реактивация натриевых каналов и снижается калиевая проводимость. Это период относительной рефрактерности: потенциал действия может возникнуть только при действии более сильных (надпороговых) раздражителей.

В период отрицательного следового потенциала фаза относительной рефрактерности сменяется фазой повышенной (супернормальной) возбудимости. В этот период порог раздражения снижен по сравнению с исходным значением, поскольку мембранный потенциал ближе к критической величине, чем в состоянии покоя.

Фаза следовой гиперполяризации, обусловленная остаточным выходом калия из клетки, напротив, характеризуется снижением возбудимости, поскольку мембранный потенциал больше, чем в состоянии покоя, и требуется приложить более сильный раздражитель для его "смещения" до уровня критической деполяризации.

Таким образом, в динамике возбудительного процесса изменяется способность клетки реагировать на раздражители, т.е. возбудимость. Это имеет большое значение, поскольку в момент наибольшего возбуждения (пика потенциала действия), клетка становится абсолютно невозбудимой, что защищает ее от гибели и повреждений.

Рефрактерность (от франц. геfractaire — невосприимчивый), кратковременное снижение возбудимости нервной и мышечной тканей непосредственно вслед за потенциалом действия

Билет 27

Торможение в высшей нервной деятельности,его виды: безусловное (запредельное и внешнее ), условное ( угасательное , дифференцированное , условный тормоз , запаздывающее), условия их возникновения. Современное представление и механизмах торможения в высшей нервной деят. Значение торможения условных рефлексов для организации приспособительной деят. чел.

Торможения условных рефлексов.

Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают при определенных условиях. И. П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов: безусловное и условное.

Безусловное торможение яв-ся врожденным, оно может проявляться в любом отделе Ц Н С. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влияние нового раздражителя, который действует одновременно с условным сигналом. Внешний раздражитель должен быть более сильным-доминантным. Например, болевое раздражение кожи у собаки может резко затормозить пищевые условные рефлексы. Положительное значение внешнего торможения состоит в том, что организм переключается на новый, более важный в данный момент, вид рефлекторной деятельности.

Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы или продолжительности действия условного сигнала. При этом условный рефлекс резко ослабевает или полностью исчезает. Например, у собаки был выработан слюноотделительный условный рефлекс на звонок. Если постепенно увеличивать силу условного сигнала(звонка), то вначале количество отделяемой слюны увеличивается. При дальнейшем нарастании силы условного сигнала отделение слюны уменьшается и, наконец, полностью тормозится.

По своей природе запредельное торможение яв-ся пессимальным. Оно выполняет охранительную функцию, препятствуя истощению нервных клеток.

Запредельное торможение легче развивается при снижении лабильности, работоспособности нейронов коры большого мозга, например, после тяжелого инфекционного заболевания, у пожилых людей и т.д.

Условное(внутреннее) торможение свойственно только клеткам К Г М. Это торможение, как условные рефлексы, вырабатывается. Основным условием для проявления внутреннего торможения яв-ся не подкрепление условного раздражителя безусловным. Например, если у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на свет, а затем условный сигнал(свет) применять много раз изолированно без подкрепления (без дачи пищи), то выделение слюны постепенно уменьшается и, наконец, прекратится. Условный рефлекс угас-угасательное торможение. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем восстанавливает условный рефлекс. Однако даже при отсутствии подкрепления условный рефлекс может вновь проявиться после отдыха, при наличии положительных эмоций. Это явление получило название растормаживания условных рефлексов. Быстрее и легче угасают непрочные недавно выработанные условные рефлексы. За счет угасательного торможения организм освобождает от ненужных, потерявших сигнальное значение условных рефлексов.

Значение торможения условных рефлексов.

За счет торможения условных рефлексов достигается точное и совершенное приспособление организма к условиям существования, уравновешивание организма с окружающей средой, осуществляется аналитическая и синтетическая деятельность гол.мозга.