На поверхность нашего тела воздействуют извне различные раздражители, которые воспринимаются особыми рецепторными приборами, расположенными в коже. Возникающие в результате этого воздействия нервные импульсы передаются в соответствующие корковые центры, где и возникают разнообразные ощущения, которые объединяются в одном понятии — «осязание». Среди этих ощущений основными являются следующие: ощущения прикосновения, или тактильные (от лат. tactilis — осязательный), осязательные ощущения тепла, холода, боли, вибрационные (от лат. vibratia — колебание) ощущения. Для большинства этих ощущений имеются специальные рецепторные аппараты. Существование особых воспринимающих нервных приборов для вибрационной чувствительности не доказано. Возможно, что вибрационные ощущения возникают при воздействии прерывистых раздражений на те же нервные элементы, которые воспринимают прикосновение (тактильные рецепторы).
Вибрационная чувствительность в известной степени родственна слуховой. В обоих случаях специфическим раздражителем являются периодические колебания. Но слуховая чувствительность значительно превосходит вибрационную и по объему восприятия, и по тонкости дифференцирования раздражителей. В то время как верхняя граница слухового восприятия доходит до 20 000 колебаний в секунду, вибрационное восприятие ограничено, по-видимому, пределом 1500—2000 колебаний в секунду. При помощи слуха можно различать звуки, отличающиеся друг от друга по высоте на одну двадцатую полутона; вибрационная чувствительность позволяет определить при помощи кончиков пальцев различие в числе колебаний, равное целому тону. Вибрационные ощущения возникают в результате прикосновения к звучащему предмету (крышка рояля, мембрана телефона), к некоторым частям голосового аппарата говорящего или поющего (гортань, грудь, щеки), а также к предметам, находящимся вблизи от источника звука (крышка стола или парты, пол). Сильные звуки, особенно низкие (например, бой барабана, рокот самолета), могут вызвать вибрационные ощущения и через воздух. При некоторых обстоятельствах звуковая речь может вызвать и тактильные ощущения, а также ощущения тепла или холода. Это происходит, например, в том случае, когда говорящий приближается к уху слушающего и последний ощущает кожей ушной раковины и головы струю и толчки воздуха. Посредством тактильно-вибрационного восприятия можно различить некоторые признаки, характеризующие отдельные фонемы и их группы. Так, например, произнесение гласных и звонких согласных сопровождается вибрацией гортани, которую можно ощутить прикосновением руки. Для взрывных согласных (п, т, к) характерен толчок воздуха, который хорошо ощущается тыльной стороной кисти, поднесенной ко рту говорящего. Для фрикативных (ф, с, щ, х) характерна плавная струя воздуха. При произнесении звука ш эта струя оказывается теплой, а при с — холодной.
Тактильно-вибрационные ощущения играют очень значительную роль в процессе обучения глухих детей звукопроизносительной речи. Ученик, прикасаясь рукой к гортани, темени или грудной клетке учителя, ощущает вибрации, возникающие при произнесении того или иного звука речи или слова и, контролируя второй рукой вибрации своей гортани, темени или грудной клетки, воспроизводит такой же звук или слово.
На использование тактильно-вибрационных ощущений рассчитаны приборы (вибраторы, телетакторы и др.), в которых звуковые колебания преобразуются в механические вибрации. Эти приборы позволяют глухому воспринимать путем прикосновения пальцами к вибрирующей пластинке изменение силы, высоты и длительности звучания голоса, улавливать ритм, а при достаточной тренировке — различать некоторые звуки речи и слова.

Слухоулучшающие операции - хирургические вмешательства на среднем ухе с целью улучшения передачи звуковой волны на структуры внутренного уха. Показания: отиты, отосклероз.

Существует несколько разновидностей слухоулучшающих операций.

Тимпанопластика - хирургическая операция, заключающаяся в устранении дефектов барабанной перепонки и косточек среднего уха.

Мирингопластика - восстановление целостности барабанной перепонки лоскутами кожи.

Стапедопластика - замена пораженных частей стремени трансплантатом или протезом из стали или синтетических материалов.

Слуховые имплантанты - высокотехнологичный хирургический метод лечения двусторонней глухоты и тугоухости высокой степени, основанный на электрической стимуляции слухового нерва посредством электрода.

· Кохлеарная имплантация - установка имплантанта в канал улитки, который напрямую стимулирует чувствительные окончания слуховых нервов, находящиеся в улитке - части внутреннего уха, отвечающей за восприятие звука.

· Стволовые слуховые имплантаты устанавливаются не в улитке, а в стволе головного мозга - том отделе мозга, который ответственен за анализ поступающей информации в слуховой анализатор.

Тема 6. Краткие сведения об анатомии, физиологии органа зрения.

Живое существо не имеет более верного и надежного помощника, чем глаз. Видеть – значит различать врага, друга и окружающее во всех подробностях. Другие органы чувств выполняют то же, но сравнительно грубее и слабее. Наши слова «поживем-увидим» равносильны тому, что видимость – это достоверность. В этом смысле надо понимать изречение Анаксагора: «Зрение – есть явление невидимого». Невидимый мир становится реальностью, явлением посредством зрения.
Зрение (visio, visus) – это физиологический процесс восприятия величины, формы и цвета предметов, а также их взаимного расположения и расстояния между ними. Сенсорная зрительная система является важнейшей из сенсорных систем человека и большинства высших позвоночных животных. Она даёт более 80% информации, идущей к коре головного мозга от всех рецепторов. Более того, глаз – это единственный из органов чувств, для которого не имеет значения степень удаления от объекта восприятия, поскольку, являясь уникальным дистантным рецептором, он воспринимает излучаемый или отражённый свет от источника любой удалённости, будь то звёзды на ночном небе, или текст читаемой книги. К слову сказать, обонятельный и слуховой анализаторы, будучи также дистантными по природе восприятия стимула, ограничены по дальности и не отличаются особыми возможностями локализации источника запаха или звука. Глаз обладает способностью видеть и при очень ярком солнечном свете, и почти в полной темноте, сводя воедино миллионы световых сигналов. Он различает огромное количество цветовых оттенков, а при помощи второго глаза может оценивать положение предмета в пространстве, его объём и конфигурацию. Однако если быть абсолютно точным, все эти замечательные свойства присущи не собственно глазу как органу зрения, а зрительному анализатору, особенно его корковому отделу, расположенному в головном мозгу.

Кроме того, глаза – существенное украшение лица и, в какой-то мере, источник информации о человеке, недаром, их называют «зеркалом души».
Анатомия и физиология зрительного анализатора
Функция зрения осуществляется благодаря сложной системе различных взаимосвязанных структур, образующих зрительный анализатор, который состоит из трёх отделов:

§ периферического – рецепторы сетчатой оболочки глаза;
§ проводникового – зрительные нервы, передающие возбуждение в головной мозг;
§ центрального – подкорковые и стволовые центры (латеральные коленчатые тела, подушка таламуса, верхние холмики крыши среднего мозга), а также зрительная область в затылочной доле коры больших полушарий головного мозга.
Анатомическим образованием сенсорной зрительной системы, по сути, её периферическим отделом, является глаз – парное, почти сферическое образование диаметром 24 мм и весом 6–8 г, расположенное в глазницах черепа (рис. 1). Глаз укреплен здесь при помощи четырех прямых и двух косых мышц, управляющих его движениями. Форма глаза поддерживается за счет гидростатического давления (25 мм рт. ст.) водянистой влаги и стекловидного тела. Человеческий глаз воспринимает световые волны лишь определенной длины – приблизительно от 380 до 770 нм. Чувствительность глаза к свету варьирует: в темноте повышается, на свету снижается. Способность глаза приспосабливаться к восприятию света разной яркости носит название зрительной адаптации. Расстройство темновой адаптации выражается в снижении способности ориентироваться в пространстве при недостаточной освещенности, вплоть до утраты возможности к передвижению. Это состояние называется гемералопией («куриная слепота»). Гемералопия может возникнуть при гиповитаминозе А, в результате инфекционных болезней, плохого питания и др. Световая адаптация – это приспособление органа зрения к высокому уровню освещенности, протекающее достаточно быстро (50–60 сек). Так, если человек входит из темноты в ярко освещённую комнату, у него возникает временное ослепление, которое быстро проходит. Люди с нарушенной световой адаптацией лучше видят в сумерках, чем на свету. Световые лучи от рассматриваемых предметов проходят через оптическую систему глаза (роговицу, хрусталик и стекловидное тело) и фокусируются на его внутренней оболочке (сетчатке), которая является собственно зрительным рецептором, потому что здесь сосредоточены светочувствительные клетки – фоторецепторы (колбочки и палочки).

Светоощущение является наиболее тонкой функцией органа зрения. Благодаря ему, человек обладает способностью определять свет по яркости, интенсивности и может видеть не только днем, но и в сумерки. Сетчатка состоит из 10 слоёв, но в светоощущении участвуют 2, 6 и 9-й (рис. 2).

Рис. 12. Схематическое изображение глазного яблока человека
В сетчатке человека насчитывается примерно 5-6 млн. колбочек и 120 млн. палочек (рис. 3). Колбочки являются носителями цветного, дневного зрения, палочки – носителями светоощущения в сумеречных (бесцветовых) условиях. Чувствительность палочек зависит от концентрации зрительного пурпура в них и нервных элементов зрительного анализатора.

I – пигментный слой; II – слой палочек и колбочек; III – наружный ядерный слой; IV – наружный сетчатый слой; V – слой горизонтальных клеток; VI – слой биполярных клеток (внутренний ядерный); VII – слой амакриновых (однополюсных грушевидных) клеток; VIII – внутренний сетчатый слой; IX – слой ганглиозных клеток; X – слой волокон зрительного нерва.

Рис. 13. Схема строения сетчатки глаза человека
Самым важным и очень тонким местом сетчатки является так называемое пятно сетчатки («жёлтое пятно») с центральной ямкой, где сосредоточена основная масса колбочек. По мере продвижения к периферии плотность колбочек снижается, но одновременно увеличивается плотность палочек. Колбочки, обладающие высокой разрешающей способностью, в основном обеспечивают дневное цветоощущение и участвуют в точном восприятии формы, цвета и деталей предмета. Жёлтое пятно, особенно его центральная ямка, – место наиболее чёткого, так называемого центрального зрения.

А – палочка: 1 – наружный членик; 2 – внутренний членик; 3 – волокно; 4 – ядро; 5 – конечная пуговка.

Б - колбочка: 1 – наружный членик; 2 – внутренний членик; 3 – ядро; 4 – волокно; 5 – ножка

Рис. 14. Строение палочки и колбочки сетчатки глаза

Способность оптической системы глаза строить чёткое изображение на сетчатке называют остротой зрения, в основе которой лежит разрешающая способность глаза, т. е. его способность воспринимать раздельно две точки при минимальном расстоянии между ними. Если лучи, исходящие от двух рядом расположенных точек, возбуждают одну и ту же, или две соседние колбочки, то обе точки воспринимаются как одна более крупная. Для их раздельного видения необходимо, чтобы между возбужденными колбочками находилась еще хоть одна. Следовательно, максимально возможная острота зрения зависит от толщины колбочек в центральной ямке желтого пятна. Острота зрения несколько меняется в зависимости от силы освещения. При одной и той же освещенности острота зрения может значительно меняться. При утомлении острота зрения понижается.
По мере удаления от жёлтого пятна количество колбочек уменьшается, а число палочек возрастает; на периферии сетчатки имеются только палочки. Палочки, имеющие малую разрешающую способность, но, в то же время, очень высокую световую чувствительность, способствуют восприятию предметов в сумерках или ночью («сумеречное зрение»).
Отделы сетчатки вокруг жёлтого пятна обеспечивают периферическое, или боковое, зрение, при котором форма предмета воспринимается менее четко. Поэтому, если центральное зрение дает возможность рассматривать мелкие детали и опознавать предметы, то периферическое зрение является очень важной функцией, расширяющей возможности свободной ориентации в пространстве. Оно определяется полем зрения, которое охватывается одновременно фиксированным глазом. Без периферического зрения человек практически слеп, он не может передвигаться без посторонней помощи. При нормальном поле зрения человек способен в известных пределах обозревать предметы и явления целостно, одновременно, во взаимных связях и отношениях, охватывать взором дистантно расположенные предметы. Поле зрения у детей несколько меньше, чем у взрослых, что, является одной из причин повышенной частоты дорожно-транспортных происшествий с детьми. Значительное концентричное сужение поля зрения происходит при пигментной дистрофии сетчатки и глаукоме (так называемое «трубочное зрение»). Встречаются изменения поля зрения, связанные с частичным его выпадением в центре или на периферии сетчатки глаза (скотомы). Наличие в поле зрения небольших скотом ведёт к возникновению теней, пятен, кругов, овалов, дуг, осложняя восприятие предметов, затрудняя чтение и письмо. Последнее становится невозможным при обширных двусторонних скотомах.
Оптическая система глаза. Помимо рецепторного аппарата, находящегося в сетчатке, глаз включает в себя оптическую систему, которая, фокусируя световые лучи, обеспечивает создание на сетчатке чёткого изображения предметов, расположенных как на близком, так и на дальнем расстоянии от глаза. Эта способность глаза называется аккомодацией.
Оптическая система глаза состоит из роговицы, хрусталика и стекловидного тела, но аккомодационная функция глаза зависит, главным образом, от роговицы и хрусталика. От объекта, удаленного на расстояние больше шести метров, в глаз поступают практически параллельные лучи света, тогда как лучи, идущие от более близких предметов, заметно расходятся. В обоих случаях для того, чтобы свет сфокусировался на сетчатке, он должен быть преломлен (т. е. его путь изогнут), и для близких предметов преломление должно быть более сильным. Нормальный глаз способен точно фокусировать свет от объектов, находящихся на расстоянии от 25 см до бесконечности. Преломление света происходит при переходе его из одной среды в другую, имеющую иной коэффициент преломления, в частности, на границе воздух – роговица и у поверхности хрусталика. Роговица – передняя часть склеры глаза – это сферической формы, бессосудистая, высокочувствительная, прозрачная, оптически гомогенная оболочка с гладкой, зеркальной, блестящей поверхностью. Форма роговицы не может изменяться, поэтому рефракция здесь зависит только от угла падения света на роговицу, который, в свою очередь, зависит от удаленности предмета. В роговице происходит наиболее сильное преломление света, а функция хрусталика состоит в окончательной «наводке на фокус». Хрусталик – это прозрачное эластическое образование, имеющее форму двояковыпуклой линзы. Хрусталик покрыт стекловидной, бесструктурной, прозрачной, очень плотной и сильно преломляющей свет капсулой (сумкой), по всему краю которой к цилиарной мышце ресничного тела тянутся тонкие, но очень упругие волокна (цинновы связки). Они сильно натянуты и держат хрусталик в растянутом (уплощённом) состоянии, но при рассматривании близких предметов натяжение цинновых связок уменьшается, натяжение капсулы ослабляется и хрусталик, вследствие своей эластичности, становится более выпуклым. Сила преломления его увеличивается, – происходит аккомодация глаза на близкое расстояние. При смотрении вдаль, увеличившееся натяжение цинновых связок, приводит к обратному эффекту: хрусталик делается более плоским и его преломляющая способность становится наименьшей.
Хрусталик молодых людей содержит в своём составе преимущественно растворимые белки, но после 20 лет белковый состав хрусталика постепенно изменяется: увеличивается количество его нерастворимых фракций и уменьшается растворимых. В результате, в хрусталике формируется плотное ядро, которое к старости ещё более увеличивается, и хрусталик почти полностью теряет свою эластичность. Постепенно теряется проницаемость сумки хрусталика, в результате чего изменяется снабжение его питательными веществами и формируется его помутнение (старческая катаракта), со всеми вытекающими последствиями для светопроницаемости и аккомодационной функции глаза. Полость глаза позади хрусталика заполнена прозрачным, аморфным, желеобразным веществом – стекловидным телом, заполняющим пространство между сетчаткой и хрусталиком. В стекловидном теле содержится до 98% воды и ничтожно малое количество белка и солей. Оно не имеет сосудов и нервов, но придаёт форму и упругость глазному яблоку, является одним из важных элементов оптической системы глаза; при заболеваниях – мутнеет. Все три образования преломляют световые лучи таким образом, что на сетчатке образуется уменьшенное и перевёрнутое изображение видимых глазом предметов, но это не мешает правильному их восприятию, так как все дело не в пространственном положении изображения на сетчатке, а в интерпретации его мозгом.
Преломляющая способность глаза в состоянии покоя, обеспечивающая фокусирование изображения на сетчатке, называется рефракцией. Рефракция может быть:

1. Соразмерная (нормальная) – эмметропия.
2. Несоразмерная:
§ дальнозоркость (гиперметропия) – является следствием короткой продольной оси глаза. Она бывает связана либо с неправильной формой глаза (укороченное глазное яблоко), либо с неправильной кривизной хрусталика. В этих случаях изображение фокусируется позади сетчатки. Для перемещения изображения на сетчатку дальнозоркий должен усилить свою преломляющую способность за счёт увеличения кривизны хрусталика. Необходимы очки с двояковыпуклыми стёклами;
§ близорукость (миопия) – в этом случае параллельные лучи, идущие от далёких предметов, пересекаются впереди сетчатки, не доходя до неё. Это связано со слишком длинной продольной осью глаза, или с большей, чем нормальная, преломляющей силой глаза (хрусталика). Чтобы ясно видеть вдаль, близорукий должен иметь перед глазами обоюдовогнутые стёкла, которые уменьшают преломляющую силу хрусталика и, тем самым, отодвигают изображение на сетчатку. § астигматизм – обусловлен патологическими изменениями роговой оболочки, теряющей на некоторых участках свою сферичность, в связи с чем, различные участки роговицы обладают различной преломляющей способностью, и оптические стёкла с единой степенью кривизны не обеспечивают нужной фокусировки изображения на сетчатке.
Цветовое зрение. В видимой части спектра человеческий глаз поглощает свет всех длин волны, воспринимая их в виде семи цветов («Каждый – красный, Охотник – оранжевый, Желает – жёлтый, Знать – зелёный, Где – голубой, Сидит – синий, Фазан – фиолетовый»), каждый из которых соответствует определенному участку солнечного спектра. Способность человеческого глаза к различению большого количества (до нескольких тысяч) цветовых оттенков достигается благодаря наличию в сетчатке глаза трёх видов колбочек – «красных», «зеленых» и «синих», которые содержат разные пигменты и, по данным электрофизиологических исследований, поглощают свет с различной длиной волны. Цветовое зрение объясняют с позиций трехкомпонентной теории, согласно которой ощущения различных цветов и оттенков определяются степенью раздражения каждого типа колбочек светом, отражаемым от объекта. Так, например, одинаковая стимуляция всех колбочек вызывает ощущение белого цвета. Эффект смешения цветов лежит в основе цветного телевидения, фотографии, живописи.
Крайняя периферия сетчатки воспринимает только белый цвет, приближение к центру сопровождается ощущением синего цвета, далее желтого, красного, а зеленый цвет воспринимается преимущественно областью желтого пятна. Первичное различение цветов осуществляется в сетчатке, но окончательный цвет, который будет воспринят, определяется интегративными функциями мозга.
Важным условием нормального зрения является взаимодействие двух глаз, т. е. способность видеть двумя глазами одновременно, при этом воспринимая рассматриваемый объект как единое целое. Эта зрительная способность называется бинокулярным зрением. Оно позволяет получать объемное изображение предметов и определять их относительное расстояние от наблюдателя. Объёмное зрение, т. е. восприятие формы предмета, начинает формироваться с 5 месяцев и уже к 9-ти месяцам ребёнок приобретает способность стереоскопического восприятия пространства, различения глубины и отдалённости расположения предметов. Однако полное формирование бинокулярного зрения завершается к 7-15 годам.
Наконец, немаловажной характеристикой зрения человека является его стереоскопичность. Два отдельных плоских изображения, получаемых правым и левым глазом, в корковом зрительном центре «сливаются» в одно, и формируют понятия стереоскопичности изображения.
Механизм зрительного восприятия. Свет, попадая на фоторецепторы, вызывает перестройку содержащихся в них зрительных пигментов: зрительный пигмент палочек родопсин разлагается на ретиналь – производное витамина А, и белок опсин. Ретиналь, превратившись затем в витамин А, расходуется на регулирование проницаемости клеточных мембран пигментных клеток сетчатки, но для обеспечения ночного зрения, необходимо обратное восстановление витамина А и опсина в родопсин. Если витамина А оказывается недостаточно, то развивается нарушение ночного зрения («куриная слепота»). В колбочках вместо родопсина находится йодопсин, несколько отличающийся по структуре от родопсина, и не требующий участия витамина А в осуществлении функции зрения.
При перестройке зрительных пигментов возникают нервные импульсы, которые передаются в последующие нейроны сетчатки (биполярные и ганглиозные клетки) и далее – в зрительный нерв, берущий начало от ганглиозных клеток. Участок сетчатки, из которого выходит зрительный нерв, лишён и колбочек, и палочек, и потому не способен к восприятию света. Его называют «слепым пятном». Выходя из глазницы через решётчатую пластинку склеры и зрительный канал, волокна зрительного нерва (проводниковый от дел зрительного анализатора), направляются в головной мозг (рис. 4).

Рис. 15. Зрительный анализатор

Пройдя в полость черепа, зрительные нервы правого и левого глаза образуют на основании мозга, в области турецкого седла, частичный перекрест (хиазму), при этом перекрещиваются только волокна, идущие от внутренних («носовых») половин сетчатки, а волокна от наружных («височных») половин сетчатки не перекрещиваются. После перекреста образуются зрительные тракты. Таким образом, правый зрительный тракт содержит волокна височной половины сетчатки правого глаза и носовой половины – левого глаза, а левый зрительный тракт – наоборот, неперекрещенные волокна височной половины левого глаза и перекрещенные волокна носовой половины правого глаза (рис. 5). В составе зрительных трактов нервные волокна достигают подкорковых зрительных центров в латеральных коленчатых телах, верхних холмах четверохолмия, таламусе и гипоталамусе). Здесь заканчивается периферическая часть зрительного анализатора.
Центральная часть зрительного анализатора начинается от аксонов подкорковых зрительных центров, где происходит переключение зрительного раздражения на проводящие пути головного мозга, в составе которых они достигают его коры в затылочной доле. Корковые зрительные центры объединяют 17, 18 и 19 поля (по Бродману) коры больших полушарий (рис. 5).

Рис. 16. Корковое представительство зрительного анализатора (поля 17-19 по Бродману)
а – наружная поверхность затылочной доли полушарий головного мозга
б – продольный разрез затылочной доли полушарий головного мозга
При этом центральным ядром коркового конца зрительного анализатора, органом высшего анализа и синтеза зрительных раздражений, формирующим зрительный образ, является 17-е поле Бродмана, 18 и 19 поля являются ассоциативными. При повреждении 17-го поля коры может наступить физиологическая слепота, а при поражении 18 и 19-го полей нарушается пространственная ориентация.

Глазодвигательные механизмы зрения. Нормальная работа глаза требует его подвижности и способности к тонким установкам, необходимым для всякого точно действующего оптического прибора. Для получения отчётливого изображения рассматриваемого предмета на сетчатке, необходимо чтобы предмет находился на зрительной оси глаза, проходящей через центр хрусталика и жёлтое пятно сетчатки.
Правильная установка зрительных осей достигается:
§ движениями тела и поворотом головы – грубая установка;
§ движениями глазодвигательных мышц – тонкая установка;
§ аккомодацией хрусталика – тончайшая установка, регулируемая ЦНС и обеспечиваемая реснитчатой (аккомодационной) мышцей глаза;
§ конвергенцией – процессом сведения зрительных осей до их пересечения на рассматриваемом предмете, т. е. в точке фиксации. Обеспечивается сокращением прямых мышц глаза. Нарушения конвергенции приводят к аномалиям бинокулярного зрения, связанным, прежде всего, с развивающимся косоглазием или нистагмом.

Тема 7. Строение зрительного анализатора и его роль в формировании психических процессов

Зрительный анализатор является сложной нервно-рецепторной системой. Он состоит из рецепторной части (сетчатки), про­водящих путей (зрительных нервов, хиазмы, зрительных трак­тов), зрительных центров (подкорковых и корковых). Периферическая часть зрительного анализатора – это глазное яблоко с защитным (глазница, веки) и вспомогательным (слез­ные органы, мышцы глаз, конъюнктива) аппаратом глаза. Глазное яблоко представляет собой шарообразное тело. У новорожденного размер глазного яблока равен 16,2 мм, к году жизни ребенка – 19,2, в трехлетнем возрасте – 20,3 мм, к 11 годам – 22 мм, к 20-25 годам – 24 мм. В глазном яблоке различают три оболочки: наружную, сред­нюю и внутреннюю.

Наружная оболочка делится на две части: белочную, или скле­ру (задняя часть наружной оболочки глаза), и роговую – прозрач­ную (передняя часть наружной оболочки глаза). Место перехода склеры в роговую оболочку называется лимбом. Белочная обо­лочка (склера) непрозрачна и представляет основную часть оде­вающей глаз фиброзной оболочки. Большая часть ее имеет бе­лую окраску, давшую повод к наименованию ее белочной оболочкой. Склера пронизана многочисленными небольшими отверстиями, через которые в глаз входят волокна зрительного нерва и сосуды. Роговица представляет собой передний отдел наружной оболочки. В норме роговица прозрачна, имеет блес­тящую зеркальную поверхность, совершенно лишена кровенос­ных сосудов, но очень богата нервными окончаниями.

Средняя оболочка глаза образована сосудистым трактом, ко­торый подразделяется на радужку, цилиарное (ресничное) тело, собственно сосудистую оболочку. Радужная оболочка представляет собой передний отдел со­судистого тракта. В центре радужной оболочки есть отверстие, сзади которого находится хрусталик, представляющий собой упругое, прозрачное, двояковыпуклое тело. Он обычно бывает сдавлен и уплощен в своей сумке благодаря натяжению при­крепленных к ней упругих волокон, которые в совокупности образуют кольцевидную связку, ресничный поясок. Это натяжение направлено по радиусам центробежно и растягивает сумку хрусталика, которая сдавливает и деформирует (уплощает) его. Если бы натяжение подвешивающих сумку связок ослабело, хрусталик в силу своей упругости вернулся бы к свой­ственной ему более выпуклой форме. Ресничные мышцы обус­ловливают уменьшение натяжения подвешивающих связок. Это достигается тем, что ресничные мышцы, сокращаясь, тя­нут их центростремительно – к хрусталику, растяжение сумки уменьшается и хрусталик делается более выпуклым. Радуж­ная оболочка глаза также регулирует доступ света и действует как диафрагма фотоаппарата, т.е. пропускает внутрь глаза больше или меньше лучей путем сужения или расширения зрачка. Преломляющие среды глаза действуют наиболее эффектив­но лишь при средней силе света. При ярком освещении зра­чок уменьшается, при слабом – увеличивается. То и другое вы­полняется радужной оболочкой, снабженной гладкими мышечными волокнами двух родов: круговыми и радиальны­ми. Так как радужная оболочка находится впереди хрусталика, то, действуя в качестве диафрагмы, она регулирует коли­чество света (толщину пучка световых лучей), падающего на хрусталик. На внутренней поверхности радужной оболочки непосредственно находится слой пигмента, принадлежащий сетчатке. Этот слой, подобно экрану, не пропускает световые лучи иначе как через зрачок. В самой ткани радужки обычно рассеяны зерна пигмента, от количества и расположения ко­торых зависит все разнообразие окраски глаз человека. Пол­ное отсутствие пигмента называется альбинизмом. У альби­носов нет пигмента и в сетчатке. Поэтому их глаза кажутся сплошь красными от просвечивающих сосудов. Отсутствие пигмента затрудняет ясность зрения. Внутренней оболочкой глаза является сетчатка (ретина). Хотя толщина сетчатки не превышает 0,2 мм, гистологи делят ее на несколько слоев (включая пигментный). Рассматривая эти слои от внутреннего к наружному, можно заметить в них чере­дование клеток и волокон. Важнейшим является слой палочек и колбочек, непосред­ственно прилегающий к пигментному, – это фоторецепторы. У человека имеется 130 миллионов палочек и 7 миллионов кол­бочек. На большей части сетчатки эти элементы перемешаны между собой, отличаясь (у человека) главным образом разме­рами. В палочках различают наружный и внутренний сегменты. Наружный сегмент сильно преломляет свет, играя роль соби­рателя световых лучей. Внутренний сегмент построен из свет­лой плазматической массы. В ней можно различить резко пре­ломляющие свет фибриллы, которые конденсируют собранный наружным сегментом свет и направляют его на остальную протоплазматическую массу. Колбочки короче и толще палочек и состоят также из наруж­ного, собирающего свет сегмента и внутреннего, разделенного на преломляющий и сократимый участки. Расположенные на периферии сетчатки колбочки особенно коротки и толсты, тог­да как собранные в центральных частях ее – очень длинные; иногда они бывают даже длиннее палочек. Оба элемен­та распределены в сетчатке неравномерно. На конце зритель­ной оси расположена ямка, состоящая преимущественно из колбочек. Туда падает изображение предмета, рассматривае­мого в условиях наиболее ясного зрения. Это место выделяется своим более желтым цветом и потому получило также назва­ние желтого пятна. Предметы, изображения которых не пада­ют на желтое пятно, кажутся нам расплывчатыми. В ямке же мы находим (помимо преобладания колбочек) другое интерес­ное приспособление для отчетливого зрения: здесь сведены на нет те внутренние слои сетчатки, которые световой луч должен пересечь, прежде чем достигнет палочек и колбочек. Отсутствие этих слоев над желтым пятном и создало здесь углубление, называемое ямкой, увеличив тем самым до максимума прозрач­ность среды, через которую проходит луч света. Колбочки приспособлены к зрению при ярком свете, тогда как палочки специализированы для видения предметов в сумраке. Снаружи от слоя палочек и колбочек находится пигментный слой, состоящий из эпителиальных, плотно лежащих клеток с многочисленными зернами бурого пигмента. Удлиненные от­ростки этих клеток проникают между палочками и колбочка­ми, изолируют их друг от друга, что способствует отчетливос­ти зрения, так как каждая палочка или колбочка воспринимает лучи от определенного участка рассматриваемого предмета. Пучок лучей, упавший на наружный сегмент фоторецептора, не рассеивается по соседним элементам, а по законам полного внутреннего отражения проникает в более глубокие части клет­ки, вызывая фотохимическую реакцию. Основным элементом сетчатки являются нервные клетки, расположенные в три ряда и тесно взаимодействующие между собой. Самый наружный слой сетчатки состоит из эпителиаль­ных клеток, содержащих пигмент. К этому слою примыкает слой палочек и колбочек, которые представляют собой рецепторные концы наружных нервных клеток. Светочувствитель­ные элементы – колбочки и палочки различны как по своим функциям, так и по своим взаимосвязям с элементами нейросетчатки и центральными клетками головного мозга. В целом они образуют компактную нервную ткань. Итак, зрительный анализатор является сложной сенсорной системой, воспринимающей и анализирующей световые раздражения. Возникающий в рецеп­торах сложный фотохимичес­кий процесс способствует транс­формации световой энергии в нервное возбуждение, передаю­щееся через проводящие пути от сетчатки через ядра таламуса и гипоталамуса в кору голов­ного мозга, где происхо­дит анализ и синтез зрительных ощущений и восприятий и осуществляются ассоциативные связи органа зрения с другими анализаторами. Целостность в строении зрительного анализа­тора обеспечивает выполнение зрительных функций. Благода­ря нервному возбуждению им­пульсы, возникающие под вли­янием светового воздействия, передаются от фоторецепторов к карликовым биполярам и да­лее – к карликовым ганглиозным клеткам сетчатки, а затем – в головной мозг. Считается, что этот проводниковый путь пе­редачи импульсов является филогенетически более древним [4].

Рассмотрим подробнее вопросы развития сетчатки глаза. Сетчатка глаза формируется в процессе эмбриональ­ного развития из нервной ткани, из которой развивается и го­ловной мозг. В сетчатке глаза человека, в отличие от других органов чувств, воспринимающие раздражение рецепторы об­ращены не к источнику света, а от него. Объяснение этого об­стоятельства находим в истории зародышевого развития гла­за. Сетчатка, подобно чувствующему обонятельному эпителию, первоначально составляла часть поверхности мозга. Еще до замыкания мозговой бороздки в трубку возникают два симметричных выпячивания стенки промежуточного мозга (глазные пузырьки), которые быстро растут в стороны по направлению к эктодерме головы. Так как наружные части растут быстрее, то вскоре глазные пузырьки оказываются соединенными с моз­говой трубкой посредством суженной части, называемой глаз­ным стебельком. Нервные клетки, которые потом превращаются в палочки и колбочки, сперва располагались на поверхности медуллярной пластинки и были обращены наружу к свету своими чувствую­щими концами. С образованием медуллярной трубки они ока­зались повернутыми на 180° и в таком виде вошли в стенку зри­тельного пузырька. Наружная половина стенки этого пузырька прогибается внутрь, в результате чего возникает глазной бокал с двойной стенкой. Эта двойная стенка и дает начало сетчатке (ретине): наружная часть образует пигментный слой, внутрен­няя – собственно сетчатку, в которой светочувствительные клетки обращены не внутрь глаза, а к пигментному слою. Круп­ные ганглиозные клетки сетчатки и отходящие от них нейри­ты образуют волокна зрительного нерва, которые еще до окончательного формирования задней стенки глаза растут к мозгу вдоль зрительного стебелька. После образования вторичной связи нейритов ганглиозных клеток сетчатки с мозгом форми­руется зрительный нерв. Возникающая задняя стенка глаза смыкается вокруг воло­кон зрительного нерва таким образом, что кажется, будто пос­ледний, врастая в глазное яблоко, прободает его стенку с заднемедиальной стороны. Тем временем участок эктодермы (наружный листок), к которому приближается растущий глаз­ной бокал, утолщается, ее клетки размножаются и углубляются навстречу глазному бокалу. Углубившийся участок эктодер­мы отшнуровывается от ее слоя, принимает вид двояковыпук­лого тельца, клетки его, теряя свои ядра, становятся прозрач­ными, и возникающий таким образом хрусталик занимает свое место внутри глазного бокала. Зачаток глаза, получивший на­чало от эктодермы, обрастает мезодермальной тканью, которая образует сосудистую и белочную оболочки и другие вспомогательные части глаза. Место вхождения в сетчатку волокон зрительного нерва нечувствительно к свету и потому называется слепым пят­ном. В нем нет ни палочек, ни колбочек, сами же волокна не­рва не раздражаются светом. Свет, проникающий в глаз под некоторым углом к его опти­ческой оси, падает на периферические части сетчатки, удален­ные от желтого пятна. Лучи предварительно проходят через описанные выше светоневоспринимающие слои сетчатки, под­вергаясь на этом пути изменению и ослаблению. Это небла­гоприятное обстоятельство в известной мере компенсируется регулирующей деятельностью диафрагмы глаза – радужкой и мышцами, окружающими зрачок. Но и сами элементы сетчатки в известной мере регулируют доступ света к ее чувству­ющим клеткам. При ярком свете пигмент наружного слоя сет­чатки диффузно распространяется вокруг колбочек, частич­но погруженных в пигментный слой. В темноте пигмент собирается в самых наружных частях слоя, оставляя колбоч­ки открытыми.

Теории цветового зрения — концепции, объясняющие способность человека различать цвета, основанные на наблюдаемых фактах, предположениях, их экспериментальной проверке.

Общие требования

В идеале теория обладает предсказательной силой, позволяя обнаружить новые особенности явлений, более подробно и обосновано, с меньшим числом предположений, объясняет известные факты и эффекты. Теория цветного зрения может считаться приемлемой при выполнении следующих условий:

теория должна строиться только на объективных, достоверно установленных экспериментальных данных;

модель должна быть объективной и описываться математическими зависимостями в реальном трёхмерном пространстве;

теория должна основываться на конкретных физических законах, без каких-либо приближений и исключений;

модель зрительного процесса (точнее, комплекс моделей: физическая, математическая, биологическая модель, биохимическая модель и др.) должна объяснять все известные явления и свойства,«парадоксы» цветового зрения, и иллюзии цветового зрения.

История

В письменной истории остались многие наивные «теории зрения», предсказательная сила которых была невелика. Даже гениальные предположения учёных прошлого были в основном умозрительны, так какестественные науки в те времена не обладали необходимым инструментарием для проведения исследований. Как следствие, понятийный аппарат науки был был сформирован недостаточно, и невозможно было провести многие критически важные эксперименты.

Начало бурного развития естественных наук можно отнести к ХIХ веку, когда специалисты в области биологии,химии и физики сделали огромный прорыв в естественных науках. В этот период были заложены

Рассмотрим наиболее заметные предположения, гипотезы и теории цветового зрения в хронологическом порядке.

Религиозная гипотеза

Вопросы связанные с работой органа зрения всегда волновали человека, поэтому во многих религиях даётся своя трактовка устройства глаза и принципа зрения человека. Всё обычно сводится к тому, что глаз человека является настолько сложным и уникальным органом, что его не могла создать природа в процессе эволюции, а посему, таким образом, система зрения четко свидетельствует о существовании Бога-Творца.

Научные теории

Воззрения древнего мира

Ещё древнегиптские изображения свидетельствуют о том, что в древности существовали мысли об «излучении» глазом особых «лучей», как бы «ощупывающих» окружающий, видимый мир.