Для того, чтобы мышечные волокна могли выполнять свои функции, необходима их иннервация мотонейронами. Тела мотонейронов расположены в сером веществе передних рогов спинного мозга, а их отростки многократно ветвятся и иннервируют мышечные клетки. Комплекс, включающий в себя мотонейрон и то количество мышечных клеток, которые иннервируются разветвлениями его аксона, называется двигательной единицей (ДЕ).

Все двигательные единицы разделяют: по их величине и по скорости сокращения.

По величине ДЕ бывают большими и малыми.

Большая ДЕ состоит из крупного мотонейрона с толстым и длинным аксоном, который ветвится на множество концевых веточек и иннервирует большое количество мышечных клеток (300-800).

Малая ДЕ состоит из мелкого мотонейрона с коротким и тонким аксоном, который ветвится на небольшое количество концевых веточек, иннервирующих, соответственно, небольшое число мышечных клеток (10-180).

По скорости сокращения ДЕ бывают быстрые и медленные. Медленные волокна обладают высокой аэробной выносливостью и способны поддерживать мышечную активность в течение длительного времени. Благодаря этому они приспособлены к выполнению длительной работы невысокой интенсивности, например, марафонский бег или плавание в открытом море.

Быстрые мышечные волокна характеризуются более низкой аэробной выносливостью и способны развивать большую силу, однако они легко устают вследствие ограниченной выносливости. Быстрые волокна способны выполнять кратковременную работу при высокой интенсивности (спринтерский бег, толчок штанги).

Нервно-мышечный синапс

Связь мотонейрона и мышечных волокон осуществляется через нервно-мышечный синапс. Нервно-мышечное соединение начинается окончанием одной из концевых веточек аксона мотонейрона, покрытых пресинаптической мембраной. Импульс передается на постсинаптическую мембрану – сарколемму мышечной клетки. Между ними находится синаптическая щель.

Проведение возбуждения с нервного волокна на мышечную клетку происходит благодаря медиатору ацетилхолину, который находится в пресинаптической пуговице в синаптических пузырьках. При возбуждении мотонейрона импульс спускается по его аксону и вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны. В результате в ней открываются кальциевые каналы и из синаптической щели в синаптическое расширение синапса входят ионы Са²⁺. После этого освобождается ацетилхолин, проникает в синаптическую щель и достигает постсинаптической мембраны. На ее поверхности находятся рецепторы, чувствительные к ацетилхолину (холинорецепторы). При взаимодействии ацетилхолина с рецепторами в постсинаптической мембране открываются натриевые каналы. Через них из синаптической щели внутрь мышечной клетки проникают ионы Na⁺, что приводит к деполяризации сарколеммы. В результате развивается потенциал действия мышечного волокна.

§ 5. Механизм мышечного сокращения и расслабления

В основе механизма мышечного сокращения лежит теория скольжения нитей, согласно которой при сокращении мышц происходит уменьшение длины саркомера вследствие активного перемещения актиновых нитей вдоль миозиновых нитей. Такое перемещение возможно вследствие того, что головки миозиновых нитей прикрепляются к актиновым нитям и протягивают эти нити вдоль себя. В результате длина I-дисков укорачивается, а длина А-дисков сохраняется.

Когда миозиновые головки «отпускают» актиновые нити, они возвращаются в свое прежнее положение и длина саркомера восстанавливается, наступает расслабление мышечной клетки.

Сокращение и расслабление мышечного волокна требует энергетических затрат. Источником энергии является АТФ. Расщепление (гидролиз) АТФ происходит в головках миозиновых нитей, где расположены АТФ-азные центры.

Запасы АТФ в мышце ограничены. Однако, в процессе работы мышцы АТФ не только расщепляется, но и восстанавливается за счет энергии, получаемой при расщеплении других энергосодержащих веществ (креатинфосфата, углеводов, жиров, белков). При распаде этих веществ запасенная в их химических связях энергия освобождается и обеспечивает связывание АДФ с фосфатом, образуя АТФ. Процесс восстановления АТФ называется ресинтезом.