Изучение насаждений из привозных семян еще в XIX веке пока­зало, что лучшим ростом и качеством отличаются насаждения, со­зданные из местных семян. Это было замечено при выращивании ели на Тимирязевской даче из семян, привезенных из Германии (Н.С. Нестеров, 1935, цит. по А.В. Альбенскому, 1959). В Воронеж­ской области в культурах сосны, созданных из семян, импортиро­ванных из Германии (г. Дармштадт), вырастали большей частью так называемые «пьяные» деревья (М.М. Вересин, 1981). То же явле­ние было отмечено и у других пород, например при выращивании ольхи черной в Германии из семян, привезенных из Бельгии, когда первоначально быстрый рост сменялся его притуплением и заболе­ванием деревьев в целом.

Исключением из этого правила является южная Швеция, где насаждения ели из семян, привезенных из Средней Европы, растут лучше местных. Это объясняется тем, что после ледникового перио-Bl ель не могла проникнуть в южную Швецию с юга через Балтийс­кое море, она постепенно продвигалась туда из северной Швеции. Через Финляндию, подвергаясь отбору суровым климатом. Наибо-Itee быстрорастущие, но чувствительные к холоду биотипы, вероят­но, выпали. В результате этого ели из южной Швеции растут медленнее привозных (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962). Имеются и дру­гие исключения, когда интродуцированные географические экотипы растут лучше местных (М. Giertych, 1991).

Для изучения влияния географического происхождения или «климатических экотипов» на рост, развитие, устойчивость и каче­ство древостоев уже в начале XIX века были заложены первые опы­ты Луи-де-Вильмореном во Франции (1823-1832 гг.), М. К. Турс-ким в России (1877-1891 гг.), Кинитцем в Германии (1877-1878 гг.), Цизляром в Австрии (1893-1896 гг.), Энглером в Швейцарии (1890), Шотте в Швеции (1903-1904 гг.), В.Д. Огиевским в Европейской части России (1910-1916 гг.) и др. Проанализировав результаты этих и других опытов, О.Г. Каппер (1946) впервые у нас в стране дал пол­ную картину характера поведения климатических экотипов. Учи­тывая значение географического происхождения семян для лесно­го хозяйства, приведем хотя бы в сокращенном виде эти выводы, поскольку на них базировались все последующие исследования гео­графических экотипов, по крайней мере, в нашей стране.

1. Общие:

• Главные лесные породы различного географического проис­хождения имеют ясно выраженные наследственные свойства по га­битусу крон, ветвей и других морфолого-физиологических призна­ков. Это показали еще опыты Цизляра с силезской и тирольской лиственницами, Энглера и Мюнха с елью и др.

• Переброска семян из одного климатического района в другой должна осуществляться на основании опытов по изучению клима­тических экотипов.

• Лучший производственный эффект, наибольшую успешность и благонадежность имеют, как правило, посевы в посадках из мест­ных семян.

2. Биологические особенности климатипов:

• Фенология отдельных климатипов имеет свои особенности.
Энглер в Швейцарии отмечал, что в 4-5-летнем возрасте разница
во времени окончания роста у скандинавских и русских сосен, по
сравнению со швейцарскими и южно-германскими, равна двум
неделям, а в 6-7-летнем возрасте эта разница доходит до трех не­дель. В общем, начало вегетации разных климатипов зависит от хода
весны. При наступлении сразу высоких температур вегетация на­чинается почти у всех климатипов (одновременно), тогда как мед­ленное нарастание высоких температур весной вызывает развитие
северных и южных форм в разное время. Окончание вегетации про­исходит у разных климатипов не одновременно. Более северные
климатипы заканчивают вегетацию раньше, а южные — позже.

• Отношение к крайностям температуры у отдельных климати­пов различно. Шотте в Швеции отмечал большую повреждаемость морозом, а также большую искривленность стволов от навала снега у южных форм сосен по отношению к местным соснам. В.Д. Огиевский наблюдал большую устойчивость северных сосен в условиях Ленинградской области по сравнению с южными формами. Циз-ляр пришел к заключению, что перенос черешчатого дуба из уме­ренного климата в более теплый создает морозостойкие культуры. В то же время перенос дубов из теплой области в более умеренный климат усиливает опасность повреждения морозом дубовых куль­тур. В большей части России однолетние сеянцы сосны с наступле­нием морозов принимают темно-фиолетовый оттенок хвои, что дела­ет их более устойчивыми к морозам, тогда как западноевропейские формы сохраняют ярко-зеленую окраску и нередко побиваются морозами.

• Репродуктивная способность климатипов тоже различна. У северных форм при произрастании их в более южных условиях воз­раст возмужалости наступает раньше, причем количество шишек у северных форм меньше, чем у местных.

• Северные формы сосны обыкновенной с более выраженным эпидермисом на хвое меньше повреждаются шютте, чем южные формы.

• Семена северной сосны сохраняют свою всхожесть более про­должительное время, чем семена южной.

• Требовательность к свету у климатипов различна. Для отдель­ных климатипов существует свой оптимум освещения. Так, в усло­виях Московской области, по Н.С. Нестерову, вологодская сосна менее требовательна к свету, чем владимирская.

• Северные климатипы более устойчивы к навалу снега из-за наличия у них более узких крон, что связано еще и с условиями освещения на севере.

• Дифференциация стволов с возрастом наблюдается в связи с разным отношением к свету, к заморозкам, а также с разной фор­мой кроны и другими свойствами.

3. Изменчивость морфологических признаков у климатипов:

• Форма кроны у деревьев северных климатипов узкая, часто пирамидальная, тогда как у южных форм она более широкая и рас­кидистая.

• Длина хвои и листьев у северных форм более короткая, чем у южных форм.

• Размеры шишек и длина семян у северных климатипов меньшe, чем у южных.

• Цвет семян северных климатипов более светлый, чем у юж­
ных форм.

• Более быстрый рост соответствует большей величине листьев.
4. Анатомическая изменчивость климатипов:

• Мощность покровных тканей — эпидермиса и гиподермы —
в хвое сосны к северу увеличивается. По другим анатомическим
признакам определенные тенденции О.Г. Каппер не выявил.

6. Биохимические исследования климатипов:

• Содержание смол увеличивается от северных к южным климатипам.

• Содержание жиров уменьшается с севера на юг.

7. Анализ роста климатипов:

• Местные растения (в среднем) имеют наибольшие показате­ли прироста по высоте.

• Дубы, полученные от быстрорастущих материнских деревь­ев, обнаруживают быстрый рост в высоту, если климат родины и климат места разведения не сильно отличаются один от другого.

• Рост культур (в общем) тем более медленный, чем географи­чески дальше на север, восток или юго-восток отстоят районы заго­товок семян от района культур.

• Перенос южных сосен в северные условия, в связи с длитель­ной их вегетацией, приводит к уменьшению процента поздней дре­весины, а следовательно, и к большей рыхлости и ломкости ветвей и деревьев.

• Коэффициенты формы сосны ( q ₂ ) увеличиваются от централь­ных районов на север и северо-восток и уменьшаются на запад, юго-запад и юго-восток.

• Кривизна стволов сосны является признаком наследственного порядка и в то же время может иметь место при нарушении нор­мальных жизненных условий в результате переноса сосны из одних климатических условий в другие.

Однако О. Г. Каппер не ограничился этими выводами. Он про­анализировал методы и условия закладки этих опытов и нашел це­лый ряд недочетов, которые предложил устранить в последующих работах. В частности, он обращал внимание на необходимость уче­та не только географических координат, но и экологических усло­вий произрастания насаждений, из которых собираются семена, а также фиксации фенологических форм и даже отдельных деревьев. Он был категорически против составления опытных образцов пу­тем перемешивания семян из разных популяций. Многие из его ре­комендаций были учтены при закладке географических культур бо­лее позднего времени (М.М. Вересин, 1963; Р.И. Дерюжкин, 1969; А.И. Ирошников, 1977; A.M. Шутяев, 1998 и др.). Накопленный опыт позволил определить оптимальные расстояния по переброске семян тех или иных лесных древесных пород. Усредненные данные, полученные в этих работах, колебались, например, для сосны, по М.М. Вересину (1963), от 300 до 600 км при переброске семян с се­вера на юг. При переброске их в обратном направлении расстояние уменьшается вдвое. При перемещении семян с востока на запад эти расстояния составляют 500-850 км, в обратном направлении тоже в два раза меньше. В горных районах допускается перемещение се­мян сверху вниз до 400 м; снизу вверх расстояние уменьшается в два раза.

Более детально опыт по перемещению семян был обобщен в спе­циальном издании «Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР» (1982), на котором следует остановиться более подробно. В основу его, по информации разработчиков, по­ложены следующие данные: результаты исследований внутривидо­вой изменчивости древесных пород в географических культурах и природных популяциях; материалы по изучению истории расселе­ния видов в межледниковые периоды, численности популяции в разных частях ареала; наличие современных изоляционных барье­ров; результаты исследования ареалов других видов растений-эдификаторов; особенности плодоношения в многолетнем цикле и качество семян; интегральная оценка природно-климатических факторов; фи­зико-географическое, агроклиматическое, почвенное, геоботаничес­кое, геоморфологическое, лесорастительное и лесохозяйственное районирование.

Кроме того, при его разработке использованы результаты исследо­ваний географических культур (семенных потомств географически отдаленных популяций) и рекомендации по переброске семян и лесосеменному районированию М.К. Турского, А.Н. Соболева, Н.С. Не­стерова, В.Д. Огиевского, В.Н. Сукачева, С.А. Самофала, А.П. Тольского, А.И. Колесникова, В.В. Гурского, А.Б. Жукова, П.К. Фальков-ского, Ф.И. Фомина, В.М. Ровского, В.М. Обновленского, О.Г. Каппера, М.М. Вересина, А.С. Яблокова, Л.Ф. Правдина, В.П. Тимофеева, С.А. Ростовцева, Е.И. Еньковой и др. Районирование описано раздельно по породам, что связано с различиями в географическом распространении, экологическими особенностями и характером им внутривидовой изменчивости главных лесообразующих пород.

За основную единицу лесосеменного районирования принят ле сосеменной район, т.е. некоторая территория (в пределах ареала вида) СО сравнительно однородными природными условиями и генотипическим составом популяций, с ясно выраженными природными и лесохозяйственными особенностями, которые обусловливают общий характер основных мероприятий по организации лесного семеноводства и использованию однородного по наследственным свойствам семенного материала. Лесосеменной район в ряде случа­ев разделяется на несколько подрайонов, т.е. на территории, харак­теризующиеся большей однородностью лесорастительных условий и генотипического состава популяций. Лесосеменные районы рас­положены на территории одного или нескольких административ­ных подразделений (республика, край, область) или их части.

В пределах ареала вида лесосеменные районы не равноценны между собой по площади, представительству отдельных лесных фор­маций, перспективам развития семенной базы, лесокультурному фонду данной породы и т.п. Схемы лесосеменного районирования некоторых основных лесообразующих пород нашей страны, взятые из этого документа, приведены на рисунках 2.2 — 2.8.

Для каждого лесосеменного района (подрайона) предусмотрено использование семян из популяций определенного эколого-географического происхождения. Предпочтение отдается семенам мест­ных и смежных с ними популяций, наиболее адаптированных к природным условиям района. Под местными понимаются семена, собранные непосредственно в пределах лесосеменного района. Се­мена, заготовленные в других лесосеменных районах, называются инорайонными.

В равнинных областях, отличающихся постепенным изменени­ем биологических признаков деревьев, допускается переброска се­мян по территории всего лесосеменного района, а также между кон­тактирующими районами и подрайонами. В горных районах, харак­теризующихся резким изменением условий местопроизрастания в зависимости от высоты местности, перемещение семян рекоменду­ется лишь в пределах 200-400 м по вертикали от места их заготовки.

В каждом лесосеменном районе (подрайоне) семена предложе­но собирать раздельно по хозяйственным группам типов леса. В ценных массивах в семенные годы должен обеспечиваться полный сбор семян для последующего использования их в годы неурожая. Для древесных пород с отчетливо выделяющимися фенологичес­кими формами семена заготавливают и используют раздельно по этим формам.

В целом можно отметить, что в цитируемом документе отражен весь опыт, накопленный к тому времени в стране в данном направ­лении исследований. Указанное лесосеменное районирование было разработано по заданию Государственного комитета СССР по лес­ному хозяйству (приказ №29 от 6 февраля 1973) отраслевыми и академическими институтами лесного хозяйства и высшими учебны­ми заведениям. Проект сводного лесосеменного районирования скоординирован и подготовлен: Всесоюзным научно-исследова­тельским институтом лесоводства и механизации лесного хозяйства (Е.П. Проказиным и Б.Н. Куракиным) — по сосне и ели в европей­ской части СССР; Институтом леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР (А.И. Ирошниковым) — по сосне и ели в азиатской части СССР, а также по сосне кедровой сибирской, лиственнице и пихте сибирской; Центральным научно-исследовательским инсти

тутом лесной генетики и селекции (A.M. Шутяевым) — по дубу; Тбилисским институтом леса (К.Д. Нацвлишвили) — по пихте кав­казской; Украинским научно-исследовательским институтом лес­ного хозяйства и агролесомелиорации (П.И. Молотковым) — по пихте европейской и буку; Среднеазиатским научно-исследователь­ским институтом лесного хозяйства (М.Я. Парфеновым) — по сак­саулу.

Перечень исследователей, которые участвовали в разработке это­го лесосеменного районирования по отдельным породам, насчиты­вает десятки фамилий. Их список приведен на с. 7 цитируемого свод­ного документа. Необходимо также отметить активную позицию и существенный вклад в организацию всего этого огромного дела ра­ботников тогдашнего Госкомлеса А.И. Новосельцевой и И.Н. Че­ботарева.

Учитывать влияние географического происхождения семян на рост насаждений важно не только для автохтонных пород, но в не меньшей степени и для интродуцированных пород. Так, исследо­вание роста различных происхождений сосны скрученной ( Pinus contorta ) из Канады в Швеции показало, что различные происхож­дения в разных регионах Швеции показывают разный результат. При этом разница может достигать 60-70 м³/га по запасу в 18-лет­нем возрасте (К. Lindgren, 1993, цит. по Н. Hattemer, F. Bergmann, М. Ziehe, 1993). Следовательно, и при интродукции необходимо прежде всего определять наиболее пригодные части ареала интродуцируемой породы, перемещение репродуктивного материала из которых даст наибольший хозяйственный эффект. Этот аспект так­же был отражен в отечественном лесосеменном районировании.

В рассмотренном выше сводном документе было подготовлено интродукционное районирование основных лесообразующих пород: а) в европейской части страны по четырем породам: лиственнице — Р.И. Дерюжкиным; ели — Б.Н. Куракиным, A.M. Шутяевым; сос­не сибирской кедровой — М.В. Твеленевым, В.И. Некрасовым; сосне обыкновенной — И.Н. Патлаем; б) в азиатской части по интродукции основных лесообразующих пород А.И. Ирошниковым и В.И. Мосиным и др.

Рассмотренный документ был обязательным для всех государ­ственных предприятий и организаций, осуществляющих ведение лесного хозяйства независимо от их ведомственной принадлежнос­ти. Все прежние документы утрачивали силу. Однако с течением времени и этот документ потребовал уточнений в части как боль­шей детализации географического происхождения, так и более тща­тельного учета почвенно-экологических условий.

Отбор лучших эдафотипов

Закономерности, отмеченные в поведении климатипов, не все­гда проявлялись в результате того, что при сборе семян не учитыва­лись почвенно-экологические условия. На это в свое время обра­тил внимание О.Г. Каппер (1946), некоторые рекомендации разра­ботал М.М. Вересин (1946), которые вошли и в более поздние спра­вочники и учебники. Основные выводы М.М. Вересина сводились к трем положениям:

1) в целях повышения успешности и продуктивности насажде­ний сбор и использование семян следует, как правило, производить с учетом типов леса и условий произрастания, группируя их соот­ветствующим образом;

2) в пределах каждой группы сбор семян следует производить в наиболее продуктивных древостоях, на лучших почвах;

3) при нехватке семян в некоторых группах переброску их мож­но допускать из смежной группы с более продуктивными древостоями и почвами в менее продуктивную в данном экологическом ряду, но не наоборот, а для равноценных по продуктивности групп — с учетом их экологических условий и диапазона приспособляемости получаемого от каждой из них лесокультурного материала.

При этом для дуба в условиях лесостепи он наметил пять групп типов леса и условий произрастания, которые необходимо разгра­ничивать при сборе и использовании желудей.

• Первая группа охватывает нагорные свежие дубравы и пере­ходные от них к влажным и сухим — дубняки снытевый, снытево-осоковый и осоковый (эдатопы D _2-3, D _2, D _2-1 )'.

• Вторая группа — нагорные дубняки на солонцеватых почвах «солонцах» (осолоделые суглинки) (эдатопы D _1-0 , D ₀ , C₀).

• Третья группа — дубняки по тальвегам и нижним склонам ов­рагов, на овражном аллювии и делювиальных шлейфах (эдатоп D ₃ ).

• Четвертая группа — комплекс пойменных дубрав, эдатопы ко­леблющегося увлажнения ( D _2-5 , C _2-5 ).

• В пятую группу выделились подборовые левобережные дубняки.

Исследование желудей, сеянцев и культур обнаружили наслед­ственную и селекционную неравноценность дубняков указанных групп местопроизрастания. Так, сеянцы из желудей второй группы характеризовались чрезвычайно большим коэффициентом измен­чивости по энергии роста, обилием вильчатых и тройчатых расте­ний. Культуры из желудей этой группы в эдатопе D ₂ показывали худшую приживаемость и в 17-летнем возрасте отставание в росте на 25-30% от культур местного (D₂) происхождения.

Сеянцы из желудей третьей группы в вегетационных опытах об­наружили меньшую засухоустойчивость и продуктивность транспирации и большую интенсивность последней, чем сеянцы плакорного дуба (первая группа), а наибольшая энергия фотосинтеза на­блюдалась у них при более высокой влажности почвы. Крупные желуди дубняков четвертой группы дают крупные сеянцы с малым количеством вильчатых и тройчатых побегов. Изменчивость по энер­гии роста у них невелика. По данным вегетационных опытов и куль­тур дубки пойменного происхождения значительно менее засухоус­тойчивы и менее продуктивны в плакорных условиях, чем местные.

Наиболее четко прослеживается своеобразие для подборовых дубняков. Неблагоприятные для дуба почвенные условия и длитель­ное произрастание его во втором ярусе в сосняках предполагают образование здесь эдафо-фитоценотического «суборевого» экотипа дуба с рядом специфических свойств: повышенной изменчивос­тью, теневыносливостью, более медленным ростом и наклоннос­тью к образованию ветвистых и корявых стволов. Так, однолетние сеянцы из подборовых желудей (эдатопы С_2, В₂, А₁-В₁) показали чрез­вычайную изменчивость по энергии роста и обилие вильчатых эк­земпляров, особенно сеянцы из желудей А₁-В_1. Последние, несмотря на мелкие размеры желудей, давали в посевах-коллекциях наряду с «карликами» единичные самые крупные по высоте сеянцы и наи­большее количество сеянцев с третьим побегом. Эти черты весьма сближают их с сеянцами «солонцового» дуба. Опыты с использова­нием смешанных суборевых желудей в культурах в эдатопе D ₂ к 14 годам обнаруживали чрезвычайную пестроту и в среднем худший рост суборевых дубков, чем подроста местного происхождения.

Необходимо также заметить, что наличие двух больших групп наследственно-экологических форм — пойменной (или болотной) и нагорной(или суходольной), отмеченное для дуба, характерно также для ряда других пород: ясеня (Мюнх, П.С. Погребняк), листвен­ницы даурской (С.Д. Георгиевский), ивы ( S . rosmarinifolia ; B.H. Сука­чев), сосны обыкновенной и сибирской, осины, ели, пихты и других пород.

При нехватке желудей в пределах отдельных групп можно счи­тать условно допустимой переброску их из группы первой во вто­рую, третью и четвертую, но не наоборот. В отношении низко продуктивных дубняков (IV и V бонитеты) второй группы необходимы дальнейшие исследования природы их наследственной изменчиво­сти. Возможно, что в ряде случаев окажется целесообразным высевать вместо местных семян семена от лучших древостоев, как это рекомендовал еще Буркгардт для сосны.

В отношении сбора и использования семян сосны для условий лесостепи и области хвойно-широколиственных лесов (европейс­кая часть России) М.М. Вересиным намечено также пять групп ти­пов леса и местопроизрастания.

• Первая группа — сложные сосняки (субори) — эдатопы В₂ В₃, С₂, С₃ и В₀, B ₁ C₀, С1,. К последней группе могут быть условно причислены и меловые боры.

• Вторая группа — свежие боры: брусничники, верещатники, кисличники, черничники и географически замещающие последние в южных массивах молиниевые травяные боры (эдатопы А₂, А₃).

• Третья группа — лишайниковые и лишайниково-травяно-степные боры (эдатопы А₀, A ₁ , A _{1 -} B ₁ )

• Четвертая группа — боры сфагновые и долгомошники (эда­топы А₅, А₄).

• Пятая группа — травяно-болотно-пойменные сосняки. Пре­имущественно субори (эдатопы B₄, В₅, С₄), отчасти боры (травяно-болотные).

Группа свежих боров по наследственным свойствам сосны опре­деленно обособляется от сосняков болотных и суборей, менее су­щественно от группы сухих боров. При нехватке семян можно до­пустить переброску их из ближайших по экологическому характеру типов местопроизрастания; из группы первой в группы вторую, тре­тью, пятую; из группы второй (свежие и влажные боры) в группу третью (из свежих боров) и четвертую (из влажных боров-чернич­ников и молиниозников). В отношении сухих и болотных боров (группы третья и четвертая) необходимы более обстоятельные ис­следования природы наследственной изменчивости сосняков.

М.М. Вересин (1946) отмечал, что это ориентировочные схемы. Однако до настоящего времени вопрос о влиянии экологического происхождения семян на рост и устойчивость и в целом на характер создаваемых из них насаждений изучен недостаточно.