Изменчивость — это процесс возникновения различий между особями по ряду признаков (размеры, форма, окраска, химический состав и пр.). Наряду с наследственностью и отбором она является основой органической эволюции.\ Более подробно явление измен­чивости и методы ее изучения были уже рассмотрены авторами (2000). Здесь необходимо вспомнить основные положения, кото­рые характерны для изменчивости, поскольку этот параметр явля­ется одним из важнейших для эффективной селекции.

Выделяют изменчивость качественную (олигогенную, альтер­нативную), основанную на изменчивости по качественным при­знакам, и количественную (полигенную, непрерывную, флуктуи­рующую), основанную на изменчивости по количественным при­знакам.

Качественные признаки контролируются, как правило, одним или немногими генами, действие которых четко отделено от действия ненаследственных факторов. Различия по качественным признакам устанавливаются непосредственно путем наблюдения или сравне­ния без применения измерения или взвешивания. Качественные признаки обладают прерывистой изменчивостью. Описываются они по принципу «есть — нет»: опушенный — неопушенный, окрашен­ный — бесцветный, трещиноватый — гладкий, пирамидальный — раскидистый. Большая часть качественных признаков при гибри­дизации наследуется в соответствии с законами Г. Менделя. Отсю­да и наследственная качественная изменчивость обусловлена ин­дивидуальным или комбинированным действием одной или не­скольких пар аллелей, расщепление по которым подчиняется мен-делевским закономерностям.

Количественные признаки (мерные, полигенные) контролируют­ся суммарным действием большого числа генов. Эти признаки мо­гут быть определены путем измерения, взвешивания, подсчета. Вследствие полигенного контроля и большой модификационной изменчивости под влиянием условий внешней среды количествен­ные признаки обладают непрерывной изменчивостью. Они могут быть описаны по принципу «больше — меньше», т.е. один и тот же признак, присущий разным особям или формам, имеет различную степень выражения. К количественным признакам относятся: диа­метр и высота ствола, прирост и запас, угол прикрепления сучьев, плотность древесины, урожайность семян и т.п. Проявление коли­чественных признаков в значительной степени зависит от условий внешней среды.

Изменчивость органически присуща всем живым существам. Немецкие лесоводы еще в XIX веке констатировали, что у каждого дерева свое лицо. Ботаники попытались упорядочить результаты этой изменчивости. Так, Н.И. Вавилов, В.Н. Сукачев и др. вслед за исследованиями Ч. Дарвина, Э. Цедербауэра и голландского бота­ника Я.П. Лотси показали, что виды слагаются из большого числа биотипов (форм), которые отличаются как морфологическими, так и физиологическими особенностями. Было установлено, что виды могут быть крупными или мелкими. Первые Лотси называл «линне-онами» в честь К. Линнея, а вторые — «жорданонами» в честь фран­цузского ботаника Жордана, который первым попытался вычленить из установленного К. Линнеем вида крупки весенней ( Draba verna L.) до 200 мелких наследственных форм, принимаемых им за виды. Среди систематиков до сих пор идут споры об объеме и отличи­тельных признаках такой основной систематической категории, как вид. Однако постепенно на смену представлениям о недели­мом монотипном виде приходит понятие о политипической струк­туре вида, сторонниками которой были и наши ученые В.Н. Сука­чев и Н.И. Вавилов.

В.Н. Сукачев отмечал среди внутривидовых следующие категории:

• экотипы — наборы биотипов, отвечающие определенным ус­ловиям существования, включающие климатипы, эдафотипы, це-нотипы — как результат групповой изменчивости;

• лузусы — формы, отличающиеся какими-либо признаками, но 11С обладающие определенным ареалом или не относящиеся к опреде-испиым экотипам, например красно- и зелено-шишечные формы ели;

• аберрации — редкие резко уклоняющиеся формы: змеевидные, пнакучие и т. п.;

• экады — ненаследственные формы, или модификации.

Для практической селекции очень большое значение имеет за­кон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сфор­мулированный Н.И. Вавиловым в 20-е годы и доложенный в Сара­тове на III Всероссийском съезде селекционеров в июне 1920 г. Сущ­ность закона заключается в том, что признаки близкородственных видов и даже родов изменяются параллельно. Например, плакучие и пирамидальные формы есть и у тополя черного, и у тополя бело­го. Более того, и у рода тополя в целом, и у рода ивы, и у других родов древесных растений. Таким образом, зная формовое разно­ образие одного вида или рода, можно прогнозировать его у родствен­ных видов.

В последние десятилетия изменчивость лесных пород стали изу­чать на биохимическом уровне. При этом исследуются изозимы (ал-лозимы), антигены, терпены и другие вещества.

Изозимы — это множественные формы энзимов (специализиро­ванных белков, которые ускоряют биохимические реакции), син­тез которых контролируется более чем одним геном, в то время как аллозимы — альтернативные формы фермента, кодируемые различ­ными аллелями одного и того же гена. К настоящему времени для самой изученной в этом плане сосны обыкновенной исследовано 26 систем энзимов, для дуба — немногим более 10 (W. Prus-Glowacki, 1991; A. Zanetto et all., 1994; R. Bacilieri et all., 1995). К числу наибо­лее часто используемых систем энзимов относятся эстераза, глута-мат-оксалат-трансминаза, лейцин амино-пептидаза, кислая фосфа-таза, рибонуклеаза, алкоголь дегидрогеназа, малат дегидрогеназа, глутамат дегидрогеназа, шикимат дегидрогеназа, пептидаза, фос-фоглюкоизомераза и др. Исходят из того, что эти энзимы кодиру­ются определенными локусами или аллелями. Общее число энзиматических локусов, описанных, например, для Pinus sylvestris , ко­леблется от 37 до 54, а число аллелей, кодированных в локусах, — от 90 до 110. Определение энзимов производят в крахмальном геле с помощью электрофореза. Аллели обозначаются номерами от като­да к аноду.

По результатам электрофоретического анализа гомогената энзи­мов производят вычисления на видовом, внутри- и межпопуляционном и организменном уровнях. Учитывают число аллелей, ген­ное разнообразие, эффективное число аллелей и др. Подсчитывается статистическое число аллелей на локус {Ар), наблюдаемая гетерозиготность (Нор), ожидаемая гетерозиготность ( Hep ) и эффек­тивное число аллелей (Аер).

Как и все биохимические исследования, эти методы требуют уз­кой специализации персонала, недешевых лабораторного оснащения и расходных материалов. Поэтому они могут быть использова­ны только в немногих научных организациях. Более детальное их описание дано в (кроме уже цитированных) работах В.А. Духарева (1978); Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутова (1988); Н. Hattemer et al. (1993); A. Kremer, R.J. Petit (1993) и др.

Однако эти методы не всегда отражают реально существующее разнообразие и изменчивость признаков. Так, А.И. Ирошников (1996) отмечает контрастность характеристик межпопуляционной изменчивости видов с обширными ареалами (сосен обыкновенной и сибирской, лиственницы сибирской), полученных по материалам изоферментного анализа, с одной стороны, и результатами испы­тания потомств популяций в географических культурах, созданных в разных регионах, с другой стороны. Если в первом случае фикси­руется как правило 3-5%-ный (0,5-12%-ный) уровень межпопуля­ционной генетической изменчивости, то во втором — он достигает 20-30% и более. У ряда популяций (как маргинальных, так и из оп­тимума произрастания вида) происходит полная элиминация по­томства при его выращивании в контрастных условиях в пределах ареала. Очевидно, что требуются дальнейшие исследования как по уточнению методов, так и по их приближению к реально существую­щей изменчивости фенотипов в пределах ареалов видов.

Пионерные работы с антигенами у сосны обыкновенной были осуществлены в серологических опытах М. Хагманом(М. Hagman, 1967, 1977, цит. по W. Prus-Glowacki, 1991). Однако из-за трудоем­кости этих методов они находят применение в основном при спе­цифических исследованиях. Например, когда надо различить гено­типы, которые другими методами различить не удается.

Терпены широко распространены в растениях. Так, у сосны обык­новенной идентифицировано 11 монотерпенных соединений: аль-фа-пинен, бета-пинен, мирцен, лимонен, бета-фелландрен, саби-нен, дельта-3-карен, трициклен, камфен, терпинолен и транс-бета-оцимен. Они использовались в качестве генетических маркеров при исследовании генетического состава популяций лесных древесных пород (А.Е. Squillace, 1976, цит. по W. Prus-Glowacki, 1991; А.В. Чуд­ный, 1979; А. И. Чернодубов, 1999 и др.).

В общем виде изменчивость можно выразить следующей фор­мулой:

— наблюдаемая фенотипическая изменчивость;  — генотипическая изменчивость; _: — изменчивость, обусловленная средой;  —аддитивная доля изменчивости в общей фенотипической изменчивости; - неаддитивная доля изменчивости; — доля изменчивости, обусловленная доминированием;  — доля изменчивости, обусловленная эпистазом.

Кроме того, фенотипическая изменчивость некоторыми иссле­дователями (С. А. Мамаев) делится на: внутривидовую и внутриор-ганизменную, или эндогенную.

Внутривидовая изменчивость подразделяется на:

• индивидуальную — проявление дифференциации особей в пределах вида;

• половую — зависящую от пола;

• хронографическую (временную), включающую возрастную (онтогенетическую) и сезонную изменчивости;

• экологическую, обусловленную воздействием на растение определенных факторов окружающей среды;

• географическую — результат дифференциации вида в преде­лах ареала в широтном и меридиональном направлениях;

• гибридогенную — на границах ареалов в местах спонтанной гибридизации.

Эндогенная (или метамерная) изменчивость — это изменчивость органов (листьев, цветков, плодов, семян и т. п.) в пределах особи. В зависимости от уровня изменчивости тех или иных видов оценива­ется их исходный материал. Изучение изменчивости исходных по­пуляций позволяет выбрать наиболее эффективный метод селекции.