При массовом отборе выделяют множество индивидов, наиболее отвечающих задачам селекции, и размножают их совместно. В основе массового отбора лежит оценка фенотипа. Стихийно он применялся человеком с незапамятных времен, затем сознательно использовался при выведении многих высокопродуктивных сортов культурных растений и пород домашних животных. Он не утратил своего значения и в настоящее время, так как он наиболее прост и доступен, а также может нередко давать хорошие результаты.
Однако этот тип отбора имеет и существенные недостатки, обусловленные тем, что по фенотипу трудно однозначно судить о генотипе отбираемых особей, от которого зависит эффективность отбора. Фенотип представляет собой результат взаимодействия генотипа и среды, а на большинство количественных признаков, интересующих селекционера, влияние последней весьма значительно. Кроме того, в фенотипе не проявляются рецессивные гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии, но способные проявиться в потомстве. Ввиду этого массовый отбор, как правило, действует очень медленно, а иногда оказывается и вовсе безрезультатным. Последнее характерно главным образом для тех случаев, когда популяция, в которой ведется отбор, гомозиготная или почти гомозиготная по генам, определяющим отбираемый признак, то есть коэффициент его наследуемости близок к нулю.
Хорошей иллюстрацией безуспешности отбора в гомозиготных популяциях, несмотря на наблюдаемую в них фенотипическую изменчивость, могут служить опыты Иоганнсена, проведенные еще в начале XX века. Он изучал изменчивость веса семян фасоли и действие отбора на этот признак. Семена в смеси, собранной с разных растений изучаемого им сорта, характеризовались значительной изменчивостью массы — приблизительно от 0,25 до 0,75 г (средняя масса около 0,5 г). Поскольку нормально фасоль размножается самоопылением, то все семена в этой смеси должны были быть гомозиготными. Однако генотипически они могли быть различными, поскольку происходили от разных родителей. То и другое подтвердилось результатами последующей работы.
Из исходной смеси были отобраны и высажены семена разной массы. Растения, выращенные из наиболее тяжелых семян, дали тоже тяжелые семена (средняя масса около 0,66 г), а растения, выращенные из легких семян, произвели легкие семена (средняя масса около 0,37 г). Т.е. отбор здесь был эффективным. Однако дальнейший отбор самых тяжелых и самых легких семян на протяжении шести поколений в пределах отдельных выделенных таким образом чистых линий оказался совершенно безрезультатным (рис. 2.1), хотя в каждой линии наблюдалась некоторая изменчивость массы семян.
Следовательно, в гомозиготном материале отбор бессилен, так как там изменчивость зависит не от генетических, а от паратипических факторов. Чистые линии остаются константными до тех пор, пока их гомозиготность не будет нарушена возникшей мутацией.
При проведении массового отбора по фенотипу в гетерозиготной популяции перекрестников изменение признака в желаемую сторону обычно идет относительно быстро в первых поколениях, а затем замедляется по мере того как отбираемые особи становятся все более гомозиготными по желательным генам. Однако иногда отбор по фенотипу остается эффективным в течение десятков поколений, как это бывает при высокой генетической гетерогенности популяций и большом числе отбираемых в каждом поколении особей, что препятствует наступлению гомозиготности (СМ. Гершензон, 1979). Учитывая значительную гетерогенность лесных древесных пород и трудность применения к ним других видов отбора, массовый отбор широко используется в их селекции. Выбор желательных, наиболее пригодных для селекции типов (как правило, небольшой процент), называют позитивным массовым отбором, а искоренение нежелательных форм — негативным. Последний не следует смешивать с отрицательно действующим отбором, когда из популяции удаляются наследственно ценные компоненты насаждения и сохраняются менее ценные (например, в результате так называемых выборочных или приисковых рубок).
К негативному массовому отбору в лесных популяциях относятся: рубки ухода, когда в первую очередь удаляют наименее ценные, больные и худшие растения; сплошная рубка насаждений, не соответствующих местообитанию для предотвращения опасности распространения непригодных наследственных свойств через пыльцу; отбор в питомнике, когда удаляют нежелательные типы по ветвлению и устойчивости среди сеянцев и растений.
При позитивном массовом отборе в лесном хозяйстве применяют разные методы:
• отбор лучших географических происхождений, или климатипов;
• отбор лучших эдафотипов в пределах какого-либо географического района;
• отбор лучших (плюсовых) насаждений;
• отбор лучших (плюсовых) деревьев;
• отбор лучших сеянцев в питомниках и семян по крупности и качеству.
Ниже дана краткая характеристика этих видов массового отбора.
Дата: 2018-12-21, просмотров: 339.