ЛЕКЦИЯ № 1
ТЕМА: История и перспективы развития микробиологической науки. Морфология и систематика микроорганизмов.
Вопросы лекции:
1. Понятие о микроорганизмах
2. Предмет и задачи микробиологии
3. Краткая история становления микробиологии как науки. описательный (морфологический) период развития микробиологии., физиологический период развития микробиологии.
4. Понятие о систематике микроорганизмов.
5. Строение бактериальной клетки.
6. Морфология бактерий.
7. Царство Procaryotae. Отделы и классы.
8. Царство Vira. Критерии систематики и размножение вирусов.
9. Царство Mycota. Отделы и классы.
1. Понятие о микроорганизмах
Микробиология ( от греч. micros- малый, bios- жизнь, logos- учение, т.е. учение о малых формах жизни) - наука, изучающая организмы, неразличимые (невидимые) невооруженным какой- либо оптикой глазом, которые за свои микроскопические размеры называют микроорганизмы (микробы).
В таксономическом отношении микроорганизмы очень разнообразны. Они включают прионы, вирусы, бактерии, водоросли, грибы, простейшие и даже микроскопические многоклеточные животные.
По наличию и строению клеток микроорганизмы разделены на:
· Прокариоты Отдельные их группы отличаются структурными и физиологическими особенностями.
На этом основании выделяют:
1. низшие (сине- зеленые) водоросли
2. бактерии: собственно бактерии
актиномицеты
спирохеты;
риккетсии;
хламидии
микоплазмы
3. археи;
· эукариоты (имеющие ядро) простейшие, дрожжи и нитчатые грибы.
· и не имеющие клеточного строения формы жизни. Последние для своего существования нуждаются в клетках, т.е. являются внутриклеточными формами жизни – это вирусы прионы и вирроиды.
Микроорганизмы- это невидимые простым глазом представители всех царств жизни. Они занимают низшие (наиболее древние) ступени эволюции, но играют важнейшую роль в экономике, круговороте веществ в природе, в нормальном существовании и патологии растений, животных, человека.
Микроорганизмы заселяли Землю еще 3- 4 млрд. лет назад, задолго до появления высших растений и животных. Микробы представляют самую многочисленную и разнообразную группу живых существ. Микроорганизмы чрезвычайно широко распространены в природе и являются единственными формами живой материи, заселяющими любые, самые разнообразные субстраты (среды обитания), включая и более высокоорганизованные организмы животного и растительного мира.
Наибольшую печальную известность имеют патогенные микроорганизмы (микробы-патогены) - возбудители заболеваний человека, животных, растений, насекомых.
Общими свойствами микроорганизмов являются:
· малые размеры (размеры микроорганизмов измеряются в мкм, 1 мкм = 1-6 м);
· высокая скорость обменных процессов. Это связано с большим отношением поверхности обмена к объёму клетки. Для микроорганизмов вся поверхность клетки является поверхностью обмена.
· широкое распространение в природе.
· пластичность обмена – высокая способность к адаптации (приспособлению к новым условиям существования).
История становления микробиологии как науки
Морфология бактерий
Морфология – это наука о внешних признаках организма – форме, размерах, наличии защитных структур, органов передвижения и размножения.
По форме клетки выделяют 3 основные группы бактерий: шаровидные, палочковидные, извитые.
Шаровидные (кокковые) микробы по форме напоминают шар. Они образуются в результате деления клеток в одной или нескольких плоскостях.
Клетки, расположенные после деления попарно, образуют – диплококки, в виде цепочки – стрептококки, в виде четырех клеток – тетракокки, в виде пакетов в несколько рядов – сарцинами, виде гроздьев винограда - стафилококки. Кокки, как правило, неподвижны, не образуют спор. Диаметр шаровидных микробов колеблется в пределах 0,7 – 1,2 микрометра.
Палочковидные бактерии делят на две группы: бактерии (не образующие спор) и бациллы (спорообразующие).
Палочковидные бактерии могут быть разными по форме и размерам. Концы палочек чаще закруглены, иногда срезаны под прямым углом. Палочки могут располагаться попарно или цепочкой. Парное соединение бактерий образует диплобактерии, бацилл – диплобациллы. Соответственно цепочное соединение образует стрептобактерии и стрептобациллы. Длина палочковидных микробов составляет от 1,6-10 мкм, ширина – 0,3-1 мкм.
Извитые формы бактерий представлены вибрионами (слегка изогнутые клетки с полярными жгутиками), спириллами (клетки имеют до 5 витков спирали с полярным жгутикованием), спирохетами (клетка имеет десятки витков спирали). Длина извитых форм бактерий достигает нескольких десятков мкм.
ЛЕКЦИЯ №2
Вопросы лекции:
1. Химический состав микробной клетки.
2. Механизмы поступления питательных веществ в клетку: особенности метаболизма у бактерий, источники углерода и типы питания, источники энергии и доноры электронов, транспорт питательных веществ.
3.Дыхание микроорганизмов (биологическое окисление или энергетический метаболизм).
4. Ферменты микроорганизмов.
5. Основные методы культивирования микроорганизмов.
6.Преимущества работы с микроорганизмами.
7. Организация генетического аппарата микроорганизмов.
8. Механизмы, вызывающие изменение генетической информации.
9.Практическое использование достижений генетики микроорганизмов и генная инженерия в микробиологии.
10.Симбиотические, антагонистические и паразитические взаимоотношения у микроорганизмов. Типы симбиоза.
11. Межвидовая конкуренция.
12 Классификация межвидовых связей в сообществе.
Ферменты микроорганизмов
Микроорганизмы синтезируют различные ферменты. Ферменты - это высокомолекулярные соединения белковой природы, которые являются катализаторами биологических процессов (т. е. оказывают влияние на скорость протекающей реакции).
Ферменты классифицируются на:
Экзоферменты – катализирующие процессы расщепления сложных веществ вне клетки. Это ферменты, не связанные с цитоплазмой клетки, они свободно выделяются во внешнюю среду или субстрат и осуществляют внеклеточное переваривание. Чаще всего они участвуют в питании микроорганизмов. Способность к образованию экзоферментов во многом определяет инвазивность бактерий- способность проникать через тканевые барьеры.
Эндоферменты – это ферменты, которые прочно связаны с цитоплазмой клетки, они катализируют метаболизм, проходящий внутри клетки.Чаще всего они участвуют в обмене веществ. Для их выделения клетку предварительно нужно разрушить.
По объекту действия ферменты подразделяются на:
а) ферменты белкового синтеза – связаны с рибосомами;
б) окислительно-востановительные ферменты - ферменты энергети-ческого обмена и транспорта питательных веществ, располагаются в ЦПМ и мезосомах;
в) протеолитические ферменты - ферменты расщепления белка;
г) сахаролитические ферменты - расщепляющие углеводы;
д) защитные ферменты;
е) ферменты агрессии.
В соответствии с механизмами генетического контроля у бактерий ферменты можно разделить на конститутивные и адаптивные.
Конститутивные ферменты продуцируются клеткой постоянно (это в основном ферменты клеточного обмена – протеазы, оксидазы, липазы, карбогидразы и др.)
Адаптивные ферменты, в свою очередь, подразделяются на:
· индуцируемые Продукция индуцируемых ферментов происходит в присутствии субстрата. Например, ферменты, расщепляющие лактозу, образуются в клетке в только присутствии этого углевода.
· ингибируемые Продукция ингибируемых ферментов, напротив, подавляется присутствием в среде конечного субстрата в достаточно большой концентрации (например, триптофана).
Мутации
Мутации – это передаваемые по наследству структурные изменения генов.
Крупные мутации (геномные перестройки) сопровождаются выпадением или изменением относительно крупных участков генома и такие мутации, как правило, необратимы.
Мелкие (точковые) мутации связаны с выпадением или добавлением отдельных оснований ДНК. При этом изменяется лишь небольшое число признаков. Такие измененные бактерии могут полностью возвращаться в исходное состояние.
Бактерии с измененными признаками называются мутантами. Факторы, вызывающие образование мутантов, носят название мутагенов.
Бактериальные мутации делят на спонтанные и индуцированные.
Спонтанные (самопроизвольные) мутации возникают под влиянием неконтролируемых факторов, т. е. без вмешательства экспериментатора.
Индуцированные (направленные) мутации появляются в результате обработки микроорганизмов специальными мутагенами (химическими веществами, излучением, t и др.).
В результате бактериальных мутаций могут отмечаться: изменение морфологических и культуральных свойств; возникновение у микроорганизмов устойчивости к лекарственным препаратам; ослабление болезнетворных свойств и т. д.
Если мутация приводит к тому, что мутагенные клетки обретают по сравнению с остальными клетками популяций преимущества, то формируется популяция из мутантных клеток и все приобретенные свойства передаются по наследству. Если же мутация не дает клетке преимуществ, то мутантные клетки, как правило, погибают.
Генетические рекомбинации
Трансдукция - это перенос генетической информации (ДНК) от бактерии донора к бактерии реципиенту при участии бактериофага. Различают три типа трансдукции: общую, специфическую и абортивную.
1. Общая трансдукция - это передача различных генов, локализованных на разных участках бактериальной хромосомы. При этом бактерии доноры могут передать реципиенту разнообразные признаки и свойства - способность образовывать новые ферменты, устойчивость к лекарственным препаратам и т. д.
2. Специфическая трансдукция - это передача фагом только некоторых специфических генов, локализованных на специальных участках бактериальной хромосомы. В этом случае передаются только определенные признаки и свойства.
3. Абортивная трансдукция - перенос фагом какого-то одного фрагмента хромосомы донора. Обычно этот фрагмент не включается в хромосому клетки реципиента, а циркулирует в цитоплазме. При делении клетки реципиента этот фрагмент передается только одной из двух дочерних клеток, а второй клетке достается неизмененная хромосома реципиента.
Конъюгация - это передача генетического материала от одной бактерии к другой при непосредственном контакте клеток. Клетки, передающие генетический материал, называются донорами, воспринимающие его - реципиентами. Этот процесс носит односторонний характер - от клетки донора к клетке реципиента.
Межвидовая конкуенция.
Конкуренция - это взаимоотношения видов со сходными экологическими требованиями существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности в овладении пищей, убежищами и прочими средствами к существованию, которыми располагает местообитание. Конкуренция – это единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах.
Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это одно из наиболее общих экологических правил, которое получило название закона конкурентного исключения.
Победителем в конкурентной борьбе оказывается, тот вид, который в данной экологической обстановке больше приспособлен к условиям окружающей среды.
Причины вытеснения одного вида другим могут быть различны. Даже если такие виды мирно уживаются вместе, но интенсивность размножения одного чуть больше, чем другого, то постепенное исчезновение из сообщества второго вида лишь дело времени. Часто, однако, конкуренты активно воздействуют друг на друга.
У растений подавление конкурентов происходит в результате перехвата минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света – листовым аппаратом, а также в результате выделения токсичных соединений.
Химические взаимодействия растений через продукты их обмена веществ получили название аллелопатии. Высшие растения с низкой потребностью в азоте, первыми появляющиеся на залежных почвах, корневыми выделениями подавляют образование клубеньков у бобовых и деятельность свободноживущих азотфиксирующих бактерий. Предотвращая тем самым обогащение почвы азотом, они получают преимущества в конкуренции с растениями, нуждающимися в большом его количестве в почве.
12. Классификация межвидовых связей в сообществе.
Отношения между видами в сообществе делятся на прямые и косвенные.
Прямые связи возникают при непосредственном контакте организмов.
Косвенные связи представляют собой влияние видов друг на друга через среду обитания или путем воздействия на третьи виды.
Прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.
1. Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Например: стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений.
2. Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое, изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям, которые являются мощным фактором перераспределения тепла у поверхности Земли и создания микроклимата.
3. Форические связи – это участие одного вида в распространении другого, где в роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос других, более мелких животных – форезией.
Перенос осуществляется двумя способами: пассивным и активным. Пассивный перенос происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением; активный - при поедание плодов и ягод.
4. Фабрические связи – это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений продукты выделения, либо мертвые остатки, либо живых особей другого вида. Например, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.п.
ЛЕКЦИЯ № 3
Экология микроорганизмов.
Экологическая микробиология изучает взаимоотношения микро-и макроорганизмов, совместно обитающих в биотопах. Это часть общей экологии - науки, изучающей взаимоотношения животных, растений, микроорганизмов между собой и с окружающей средой.
Под экологической системой понимают совместное функционирование различных биоценозов, т.е. биотического сообщества, включающего все популяции, занимающие данную изучаемую площадь и неживую окружающую природу – биотоп.
Основным положением экологической микробиологии является концепция о доминировании микробов в создании биосферы Земли и последующем поддержании ее экологического баланса. Такая важная роль микробов обеспечивается многочисленными их популяциями, высокими темпами размножения, способностью переходить на длительное время в состояние покоя, разнообразием в физиологических потребностях, небольшими размерами и массой, определяющими возможность их миграции с воздухом и водой.
Аммонификация.
Аммонификация - это минерализация азотсодержащих органических веществ, протекающая под воздействием аммонифицирующих микробов, выделяющих протеолитические ферменты. Благодаря аммонификации представителей растительного и животного мира и их продуктов жизнедеятельности (мочевины, испражнений) почва обогащается азотом и другими соединениями. Одновременно с этим аммонифицирующие микробы выполняют огромную санитарную роль, очищая почву и гидросферу от разлагающегося органического субстрата. Основными представителями широко распространенных в природе аммонифицирующих микробов являются следующие:
Микроорганизмы, разлагающие мочевину: Вас. probatus и Sporosarcina ureae;
Спорообразующие аэробы — это Вас. mesentericus (картофельная бактерия), Вас. megatherium (капустная бактерия), Вас. subtilis (сенная палочка), Вас. mycoides (грибовидная бацилла);
Не образующие спор аэробные аммонификаторы — это Е. coli, Proteus vulgaris, Ps. Fluorescens;
К анаэробным спорообразующим аммонификаторам относятся Cl. putrificum (газообразующая клостридия), Cl. sporogenes.
Аммонификацию вызывают также актиномицеты, грибы, триходермы, живущие в почве.
Нитрификация.
Нитрификация – это окисление аммиака до азотной кислоты. Процесс осуществляют хемолитотрофные бактерии, объединяемые в семейство Nitrobacteriaceae.
Нитрификация протекает в два этапа.
1. Окисление аммиака до нитрита: Первую фазу нитрификации осуществляют бактерии родов: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus, Nitrosospira, Nitrosovibrio.
2. Окисление нитрита до нитрата: Вторую фазу нитрификации осуществляют бактерии родов: Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus.
Значение нитрификации. Нитрифицирующие бактерии встречаются там, где идет минерализация органического вещества и выделяется аммоний.
В почвах длительное применение аммонийных удобрений привело к значительному обогащению обрабатываемых земель нитрифицирующими бактериями. В хорошо аэрируемых почвах нитрификация может приводить к подкислению почвы. Это ведет к растворению солей калия, магния, фосфора, которые необходимы для растений. Большинство растений предпочтительнее усваивает нитрат, чем аммоний. Однако нитрит и нитрат, как отрицательно заряженные ионы, легко вымываются из почвы, что ведет к обеднению почвы азотом.
В водоемах нитрифицирующие бактерии развиваются у поверхности донных отложений и в зоне термоклина (термоклин (зона) температурного скачка — граница и переходная зона между двумя вертикальными зонами воды с различной температурой. Как правило холодная вода находится ниже термоклина, а теплая — выще).
Роль нитрификаторов в процессе очистки сточных вод. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммоний – продукт разложения органических отходов – до нитрата, который на последующем этапе очистки денитрифицирующие бактерии превращают в молекулярный азот.
Нитрифицирующие бактерии открыты в 1899 г. русским ученым С. Н. Виноградским, который показал, что эти микроорганизмы обладают автотрофными свойствами и исключительной специфичностью действия. Наряду с нитрификацией в почве происходит и процесс денитрификации.
Денитрификация.
Денитрификация, протекающая под воздействием микробов, представляет собой восстановление нитратов с образованием в качестве • конечного продукта — молекулярного азота, возвращающегося из почвы в атмосферу. Вызывается этот процесс денитрифицирующими бактериями. Наиболее распространенные из них в природе: Tiolacillus denitrificans — палочка, не образующая спор, факультативный анаэроб; Ps. fluorescens —подвижная палочка, выделяет зеленоватый пигмент, быстро разлагает нитраты; Ps. аeruginosa — бактерия сходна с предыдущей; Ps. Stutzeri — небольшая палочка, образующая цепочки, разлагает нитраты в анаэробных условиях.
4.Роль микробов в круговороте углерода.
Важнейшим органогеном, входящим в состав микробов, растений, животных, является углерод. В клеточном веществе этот элемент составляет около 50 % сухого вещества.
Автотрофные микробы для превращения углекислоты, не имеющей энергетических свойств, в органические энергетические соединения нуждаются в тепловых источниках, которыми для них служит солнечная энергия или химическая энергия окисления минеральных веществ.
Усвоение углерода с использованием солнечной энергии называется фотосинтезом, а с использованием химической энергии — химиосинтезом. К фотоавтотрофам относят цветные бактерии: зеленые содержат в цитоплазме хлорофилл, а пурпурные красный или коричневый пигмент. Наиболее значимы из них нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак в соли азотистой кислоты. Источником углерода для синтеза клеточного вещества у них служит углекислота. Тионовые бактерии относятся к химиоавтотрофам, они окисляют серу до серной кислоты. Таким образом, автотрофные микробы, используя солнечную или химическую энергию, превращают углекислоту в органическое вещество.
Основной процесс, возвращающий углекислоту в атмосферу, — разложение органических соединений под влиянием микроорганизмов. Этот процесс разложения органических безазотистых соединений называется брожением. В природе существует много типов брожений, вызывающихся определенными видами микробов. Приведем только имеющие наибольшее значение для круговорота углерода.
Брожение клетчатки .
В природе огромные запасы углерода сосредоточены в клетчатке (целлюлозе) растений. Наиболее интенсивно клетчатка разлагается целлюлозными микробами в пищеварительном аппарате травоядных животных. Различают анаэробное и аэробное брожение клетчатки.
В ветеринарии водородное и метановое брожение клетчатки в преджелудках крупного рогатого скота имеет особое значение. При поедании этими животными большого количества зеленой массы бобовых растений (люцерны, клевера), особенно влажной от росы или дождя, в их преджелудках происходит весьма интенсивное брожение с образованием большого количества водорода, метана, углекислоты. Эти газы вызывают острое вздутие рубца — тимпанию.
Интенсивно разлагают клетчатку в навозе в анаэробных условиях термофильный микроб Cl. termocelum, согревая его до 60—65oС.
Аэробное брожение клетчатки наиболее интенсивно происходит под влиянием следующих трех родов микроорганизмов, широко распространенных в природе: Cytophaga — подвижных длинных палочек с заостренными концами, Celvibrio — изогнутых палочек, Celfacicula — коротких палочек. В аэробных условиях клетчатку разлагают также актиномицеты и плесневые грибы родов Aspergillus, Penicillium и др.
Целлюлозные микроорганизмы выполняют огромную санитарную роль, разлагая клетчатку отмерших растений, благодаря чему в почве накапливается гумус, повышающий ее плодородие.
Среди грибов, разрушающих клетчатку, особое значение имеет Stachybotris alternans, вызывающий тяжелое заболевание животных.
Весьма вредоносный разрушитель одревесневшей клетчатки (древесины) — домовой гриб Merulium lacrymans. Этот гриб, разрастаясь в древесине, приводит ее в полную негодность (трухлое состояние), разрушая деревянные постройки, особенно потолки и полы в животноводческих помещениях.
Брожение пектиновых веществ. Разрушение отмерших растений происходит при активном участии микроорганизмов, вызывающих брожение пектиновых межклеточных веществ, связывающих растительные клетки. При нагревании пектиновые вещества приобретают студневидную консистенцию (пектис — студень). Возбудители этого брожения — Cl. pectinovorum — спорообразующие подвижные крупные палочки. Большое практическое значение пектиновокислое брожение имеет при мочке волокнистых растений (льна, конопли).
Спиртовое брожение вызывается дрожжевыми грибами, разлагающими сахара ферментом зимазой с образованием этилового спирта и углекислоты
Дикие дрожжи широко распространены в природе, они живут на цветах, листьях и стеблях растений, особенно в большом количестве на плодах. Культурные дрожжи используются в хлебопечении. Кефир изготовляется также с участием дрожжей.
Saccharomyces cerevisiae — пекарские, хлебные дрожжи — представляют собой овальные клетки величиной 8—10 мкм. Эти дрожжи вызывают верховое и низовое брожение. Верховое брожение происходит при температуре 14—24oС с обильным выделением газа, при этом дрожжи поднимаются вверх, образуя пленку. Этот вид брожения используется в хлебопечении и виноделии. Низовое брожение протекает при температуре 4—10 oС , дрожжи размножаются медленно в нижних слоях, используется в пивоварении.
Tarula utilis — кормовые дрожжи — крупные, круглые клетки, обладающие энергичным ростом, цитоплазма их богата жиром.
Torula kephir — кефирные дрожжи — овальные и круглые клетки, сосредоточивающиеся в кефире колониями.
Молочнокислое брожение. Микробиологический характер этого процесса установил Л. Пастер. В результате молочнокислого брожения, главным образом сахара, а также многоатомные спирты и белки расщепляются до молочной кислоты.
Молочнокислое брожение — анаэробный процесс, протекающий без кислорода. Возбудители этого брожения весьма широко распространены в природе, их обнаруживают в почве, воде, воздухе, на растениях, в животноводческих помещениях, на коже животных, в жилых помещениях.
Streptococcus lactis — шарообразные или овальные клетки этого микроба располагаются попарно, но чаще цепочками; образует 0,8—1 % молочной кислоты.
Bact. bulgaricum впервые выделена И. И. Мечниковым из болгарской простокваши; это неподвижная длинная, не образующая спор палочка, оптимальная температура для нее 40—48oС, накапливает 3—3,5% молочной кислоты.
Bact. acidophilum — морфологически и физиологически сходна с болгарской палочкой.
Bact. сasei— неподвижная палочка, встречаются короткие и длинные формы, располагающиеся цепочками.
Bact. delbrucki — неподвижная, длинная, бесспоровая палочка, накапливает более 2 % молочной кислоты, а в среде с мелом до 10 %, в промышленных условиях является продуцентом молочной кислоты.
Bact. brassicum — основной возбудитель брожения при сквашивании капусты, накапливает около 2 % молочной кислоты.
Bact. cucumerisfermentati— возбудитель брожения при засолке огурцов, накапливает 1 % молочной кислоты.
Все молочнокислые бактерии являются антагонистами гнилостных микробов. На этом основано применение диетических молочнокислых продуктов для профилактики и лечения желудочно-кишечных заболеваний, вызванных гнилостными микробами у человека и новорожденных животных.
Уксуснокислое окисление — микробиологический процесс окисления этилового спирта в уксусную кислоту. Природу его впервые установил Л. Пастер, доказав ведущую роль в нем бактерий. Последние широко распространены в природе, их обнаруживают в почве, воздухе, на растениях, в жилых помещениях и на животноводческих фермах.
Род уксуснокислых бактерий — Acetobacter — состоит из 11 видов, среди них главной является Bact. aceti — уксусная палочка. Это неподвижная, короткая, бесспоровая, аэробная палочка, располагается изолированно, но чаще длинными цепочками.
При длительном хранении пива, сухих (не крепленных спиртом) вин на их поверхности появляется морщинистая пленка, носящая название «уксусная матка», или Mycoder maaceti. Она состоит из трех наиболее распространенных в природе уксуснокислых бактерий — Acetobacter aceti, A. pasteurianum и A. kutringianum. В промышленности уксус получают с использованием этих бактерий путем размножения их на буковых опилках, обильно увлажненных раствором этилового спирта.
Уксуснокислое брожение имеет важное практическое значение при силосовании кормов.
Маслянокислое брожение впервые изучил Л. Пастер, вызывается оно маслянокислыми микробами, разлагающими углеводы с образованием масляной кислоты.
Маслянокислые микробы в большинстве анаэробы, они широко распространены в природе, их обнаруживают в почве, воде, воздухе, на растениях, продуктах питания и кормах. Одновременно с углеводами они разлагают жиры и белки, при этом вначале образуются промежуточные продукты — пировиноградная кислота, уксусный альдегид, затем масляная кислота и побочные продукты — ацетон, бутиловый спирт, углекислота, водород. Маслянокислое брожение вызывает около 25 видов микроорганизмов.
Основные из них:Cl. pasteurianum, Cl. pectinovorum, Cl. felsineum. Это подвижные крупные палочки с закругленными концами, образуют споры, приобретая характерную веретенообразную форму. Споры микробов весьма устойчивы к теплу и могут переносить стерилизацию при температуре 120 oС, оставаясь живыми, например, в мясных и рыбных консервах. Размножаясь в консервах, они образуют газы, вызывающие вздутие банок (бомбаж). Одновременно в этих продуктах накапливаются и ядовитые вещества. Поэтому консервы с бомбажем в пищу непригодны.
Маслянокислое брожение нередко является причиной прогоркания семян подсолнечника, сои, прогоркание растительных масел и жиров животного происхождения. При накапливании в силосе масляной кислоты в количестве 0,3—0,4 % он плохо поедается животными. Маслянокислые микробы участвуют в самосогревании влажного зерна, сена.
Микрофлора почвы.
Состав микрофлоры почвы меняется в зависимости от типа и состояния почвы, состава растительности, температуры, влажности. Большинство микроорганизмов почвы способны развиваться при нейтральном рН, высокой относительной влажности, при температуре от 25 до 45°С.
Численность микроорганизмов в почве колеблется от нескольких десятков - сотен тысяч (почвы севера), до нескольких миллиардов (черно- и красноземы) в 1г. Самый поверхностный тонкий слой почвы содержит мало микроорганизмов, так как они погибают под влиянием солнечных лучей и высушивания. Наибольшая плотность микрофлоры находится на глубине до 15-20см (пахотный слой почвы), где складывается благоприятный режим влаги, температуры, воздухообеспеченности, и где находятся растительные и животные остатки - источники питания гетеротрофных микробов. Здесь в основном обитают актиномицеты и аэробы. По мере углубления количество микроорганизмов постепенно уменьшается до нуля (на глубине четырех метров). Независимо от глубины наиболее густо всегда заселена околокорневая (ризосферная) зона растений.
Микрофлора почвы включает все известные группа микроорганизмов: споровые и споронеобразующие бактерии, актиномицеты, грибы, спирохеты, архебактерии, простейшие, сине-зеленые водоросли, микоплазмы и вирусы.
В 1г почвы насчитывается до 6 млрд. микробных тел. На качественный и количественный состав микрофлоры почвы влияет тип почвы, еѐ плодородие, влажность, аэрация и физико-химические свойства. На микробиоценоз почвы существенно влияет деятельность человека: обработка почвы, внесение удобрений, мелиорация, загрязнение отходами производств. Особо опасным в санитарном отношении является загрязнение почвы необезвреженными отходами животноводства (навоз, моча, отходы боенского производства, трупы животных).
Первая группа – микробы, осуществляющие разложение и минерализацию органических животных и растительных остатков, попадающих в почву, процесс очищения ее от нечистот и отбросов. К ним относятся бактерии, способные усваивать молекулярный азот (азотфиксирующие), нитрифицирующие бактерии (Nitrosomonas и Nitrobacter), способные окислять аммиак до азотной кислоты, образуя нитриты; бактерии-аммонификаторы, которые вызывают гниение остатков растений, трупов животных, разложение мочевины; бактерии, расщепляющие клетчатку, вызывающие различные виды брожений (молочнокислое, маслянокислое, уксуснокислое и др.).
Среди патогенных микробов имеются такие, для которых почва является постоянным местом обитания. Это возбудители ботулизма, актиномицеты и грибы - возбудители микозов.
Вторая группа - это спорообразующие бациллы и клостридии, которые попадают в почву с выделениями человека и животных и могут длительно здесь сохраняться в виде спор. Это бациллы сибирской язвы, клостридии ботулизма, столбняка и газовой анаэробной инфекции.
К третьей группе относятся неспорообразующие бактерии и вирусы, которые попадают в почву с выделениями человека и животных, сохраняются здесь в течение нескольких дней и месяцев. Это бактерии - возбудители брюшного тифа и дизентерии, палочки туберкулеза, лептоспиры, вирусы. Значение почвы как фактора передачи при этих инфекциях относительно невелико.
Обеззараживающая способность разных почв неодинакова и подчас почва может служить благоприятным субстратом для патогенных микроорганизмов.
Для возбудителей актиномикоза, глубоких микозов, микотоксикозов почва является естественной средой обитания.
Санитарное состояние почвы оценивают по микробному числу (общему количеству микроорганизмов в 1 г почвы) по по коли-титру,и наличию санитарно-показательных микроорганизмов. Присутствие в почве Escherichia coli и Streptococcus faecalis указывает на свежее фекальное загрязнение, бактерий рода Citrobacter и Enterobacter - на несвежее, a Clostridium perfringens - на давнее.
Микробиологическое исследование почвы имеет значение при строительстве жилищ, животноводческих помещений, водохранилищ. Пробы почвы берут из глубины. Самоочищающая способность почвы ограничена, а методы обеззараживания почвы громоздки и малоэффективны (например, 5 кг хлорной извести на 1м2 почвы).
Почвенные водоросли
Почвенные водоросли — это одно- и многоклеточные микроорганизмы (иногда подвижные), обладающие специфическими пигментами типа хлорофилла, обеспечивающими ассимиляцию углекислоты и фотосинтез органического вещества. Водоросли в отличие от большинства остальных микроорганизмов способствуют обогащению почв органическим веществом и кислородом.
Водоросли населяют главным образом верхние освещенные горизонты почв, хотя единично могут быть встречены и на глубине до 30—50 см. В зависимости от типа пигментов различают водоросли зеленые, сине-зеленые, пурпуровые, желтые. В 1 г почвы может быть до 300 тыс. одноклеточных водорослей. Роль одноклеточных микроводорослей особенно проявляется на поверхности бесплодных глинистых почв пустынь — такыров, на солонцах, на свежих аллювиальных отложениях в мелководьях. Используя появляющуюся влагу, микроводоросли обогащают поверхность свежим органическим веществом, вызывают усиленное разрушение первичных минералов, повышают дисперсность твердой фазы. Некоторые водоросли играют существенную роль в превращениях соединений кремнезема (диатомовые) и кальция в почве, другие обладают способностью фиксировать азот.
Особенно важны в балансе почвенного азота синезеленые водоросли (Индия, Япония, Индонезия), живущие на рисовых полях и на аллювиальных почвах речных долин в тропиках. Они снабжают азотом и кислородом почвы и растения этих угодий в значительном количестве, поддерживая их плодородие. В сравнении с другими микроорганизмами значение водорослей в почвообразовании все же сравнительно ограниченное. Это объясняется тем, что суммарная величина биомассы водорослей составляет в среднем 0,5—1 т/га.
Почвенные грибы
Почвенные грибы — это обширная группа нитевидных одноклеточных и многоклеточных гетеротрофных сапрофитных микроорганизмов, живущих в мертвом напочвенном покрове (лесная подстилка, растительный опад) и в почве. Размеры отдельных индивидуумов ничтожно малы (2—10 мк), но иногда склероции грибов могут достигать и 20—30 см, например в почвах Австралии.
Грибы разделяются на четыре главные группы:
- фикомицеты, размножающиеся главным образом спорами. Они живут на поверхности почв и выполняют функцию первичного разрушения мертвого органического вещества и аммонификации. Многие фикомицеты встречаются в переувлажненных почвах;
- аскомицеты, живущие в почвах и обычно развивающие разветвленные длинные гифы. Аскомицеты способны разлагать клетчатку в почве;
- базидиомицеты — грибы лесных почв, имеющие крупные плодовые тела; представлены многими видами. Они еще мало изучены;
- деутеромицеты, наиболее изученные и многочисленные (несовершенные грибы), в их числе преобладают плесневые грибы (особенно пенициллиум, аспергиллус). Несовершенные грибы размножаются, как правило, без участия полового процесса. Несовершенные грибы играют важнейшую роль в разложении органического вещества, разрушении минералов, и образовании специфических органических кислот.
Численность грибов в почве очень велика — 0,8—1 млн. на 1 г почвы или разлагающейся растительной массы. Грибы вместе с нематодами и протозоа, а также бактериями составляют главную часть «микробиомассы» почв. Грибы играют важнейшую роль в почвообразовании, исполняя функцию минерализации органического вещества, а также миссию гумусообразования (вместе с бактериями). Роль грибов в этом смысле особенно велика в лесном почвообразовании, а также при низких температурах или очень сухом климате.
Последовательный процесс разложения органического вещества, вплоть до исчезновения органического материала, выполняется разными группами грибов, сменяющими друг друга. He только клетчатка, но даже особенно стойкий лигнин разрушается грибами (базидиомицетами). Однако и сами грибы являются пищей почвенных животных и бактерий.
Грибы синтезируют в почве своеобразные кислотные соединения; часто грибы синтезируют вещества токсического характера, убивающие определенные группы бактерий. Монокультура способствует накоплению в почвах токсинов. Поэтому правильные севообороты являются средством предупреждения синтеза токсинов в почвах. Микроскопические грибы-хищники могут захватывать своими гифами мельчайших червей, нематод, простейших или амёб, прорастать в них гифами, поглощать их ткани и плазму.
Разные виды грибов находятся в симбиозе с высшими растениями (древесными, травами, культурными растениями), прорастая в их корни и снабжая растения питательными веществами через микоризу. Однако есть и чисто паразитные грибы. Высшие растения растут и плодоносят лучше, если эндотрофные микоризные грибы живут на корнях растений. До 80% видов трав Европы, кукуруза, пшеница, картофель и большинство древесных имеют микоризные грибы. Благодаря разветвленности своей поверхности, кислотным выделениям, активному прямому поглощению органических и минеральных веществ микориза значительно улучшает корневое питание древесных и трав, повышая их рост и урожай органической массы. Используя гумус, микориза прямо снабжает высшие растения органическим питательным материалом. Без микоризы некоторые растения (дуб, сосна, финиковая пальма) развиваются очень плохо. Как правило, микориза стимулирует рост высших растений, но особенно положительно ее влияние в периоды холодов и засух или на кислых почвах.
Некоторые почвенные грибы очень вредны для сельскохозяйственных растений, вызывают болезни, уничтожающие урожай (вилт хлопчатника, картофельная гниль, мучнистая роса виноградной лозы). Вообще между высшей растительностью и микрофлорой почв существует очень сложная взаимозависимость и связь. Ассоциации грибов могут являться поэтому индикаторами типов почв и почвенных горизонтов.
Образование в кислых почвах относительно агрессивных гумусовых кислот (фульвокислоты) приписывается почвенным грибам. То же наблюдается в почвах Крайнего Севера, в которых грибная микрофлора, являясь главным фактором разложения отмирающих мхов и лишайников, способствует формированию светлых высокоокисленных гумусовых кислот. С деятельностью грибов связано образование в почвах многих органических кислот, в частности лимонной, щавелевой, уксусной, молочной, подкисляющих почвенную среду. Гифы некоторых грибов скрепляют мелкозем и способствуют структурообразованию почв (например, триходерма). Вместе с тем грибы являются весьма сильным фактором выветривания минералов и горных пород.
Бактерии
Бактерии — это наиболее многочисленные и наиболее разнообразные мельчайшие одноклеточные организмы, населяющие почвы. Размер их очень мал — 0,5—2 мк.
Бактерии вместе с водорослями, грибами и протозоа в почвах выполняют функцию гумусообразования и полной минерализации органических веществ. Описано около 50 родов и до 250 видов почвенных бактерий. В числе множества групп бактерий две-три имеют специальное значение в почвообразовании: истинные бактерии, актиномицеты и миксобактерии. Истинные бактерии подразделяются на две группы — неспоровые и споровые. В группу неспоровых входят автотрофные бактерии, которые сами синтезируют органическое вещество и поэтому могут существовать в среде, где полностью отсутствуют какие-либо формы органического вещества. Таковы бактерии, окисляющие водород (Bacterium hydrogenеs), соединения углерода (Bact. methanicus), железобактерии и серобактерии, окисляющие железо и серу, бактерии-нитрификаторы, окисляющие аммиак в нитриты и последние в нитраты (табл. 1). Роль автотрофных бактерий была особенно существенной до возникновения водорослей и зеленых растений, синтезирующих органические вещества.
Таблица 1
Автотрофные бактерии
| Источник энергии для автотрофного развития | Основные представители |
| 1 | 2 |
| Окисление водорода | Bacillus hydrogenes Bact.pinotica Bact.saussurei Vibrio desulfuricans Methanobacterium omeliansky Perfilievia |
| Окисление соединений углерода | Bact. methanicus Methanomonas methanica Proactiomyces oligocarbophilus |
| Окисление соединений азота | Nitrosomonas Nitrosobacter |
| Окисление соединений серы | Beggialoa Chromatium Thiobacillus denitrificans Thiobacillus thiooxidans Thiobacillus tioparus |
| Окисление соединений железа | Leptotrix ochracea Spirophyllum ferrugineum Gallionella ferruginea |
К этой же группе неспоровых бактерий принадлежат так называемые семиавтотрофы, которые фиксируют азот из почвенного воздуха, но при этом нуждаются в органическом веществе. Бактерии, фиксирующие азот, живут или свободно, или в симбиозе с бобовыми растениями, образуя на корешках своеобразные узелки, клубеньки. Бактерии рода Phizobium Azotobactcr и Clostridium живут свободно в почве и фиксируют азот почвенного воздуха. На протяжении года эти микроорганизмы могут накопить в почве до 50—300 кг/га азота, разрушая и окисляя пропорциональное количество органического вещества. На этом основана практика внесения в почвы растительных масс (соломы, листьев, зеленых удобрений и др.), что обеспечивает «подкормку» азотфиксаторов и активирует их деятельность. Для усиления фиксации азота на полях применяются специальные бактериальные удобрения.
Актиномицеты
Актиномицеты рассматриваются как организмы, переходные между бактериями и грибами. Они являются типичными организмами-гетеротрофами. По форме они представляют ветвистые одноклеточные организмы, несколько большего размера, чем истинные бактерии. Тончайшие гифы (меньше 1 мк) довольно длинны. Из этой группы бактерий выделяются штаммы стрептомицетов, которые продуцируют известный антибиотик стрептомицин, обладающий огромной активностью. Некоторые разновидности актиномицетов используются для производства витаминов. Актиномицеты сообщают почвам характерный запах свежераспаханной земли. В почве актиномицеты тесно связаны с разлагающимся органическим веществом, разрушая и потребляя клетчатку, гемицеллюлозу, белки и, по-видимому, даже лигнин. Актиномицеты являются аэробными микроорганизмами и играют основную роль в почвах сухого жаркого климата.
Спороносные бактерии являются, по С.Н. Мишустину, чутким индикатором направления почвообразовательного процесса, возраста почв, степени их окультуренности. Некоторые микробиологи ввели понятие о биогенности почв и о биооргано-минеральном комплексе почв. Последний включает поверхностные слои минералов, органические и органо-минеральные коллоиды, микроорганизмы, воду и газы. Чем выше биогенность почв, тем выше их плодородие. Окультуренные и поливные почвы всегда отличаются относительно более высокой биогенностью. Активная продукция углекислоты в почвах — один из показателей их биогенности. Углекислота является универсальным продуктом метаболизма почвенных организмов, Ежегодная продукция CO2 в почве может достигать в 3—4 и даже 8 тыс. л/га. Углекислота в приземном воздухе — продукт метаболизма почвенных организмов и результат минерализации органических соединений.
Сельскохозяйственные растения на таких высокобиогенных почвах, как черноземы, луговые почвы долин, благодаря работе микроорганизмов обеспечены физиологически активными соединениями, азотным и фосфорным питанием и относительно повышенной концентрацией углекислоты, столь необходимой для фотосинтеза. Культурные почвы, как правило, богаты бактериальными микроорганизмами, содержат активные формы азотобактера и обогащены физиологически активными соединениями. В мерзлотных кислых почвах севера, в торфах вследствие низкой активности микроорганизмов растения мало обеспечены гормональным и витаминным питанием, а также минеральными соединениями азота и фосфора. Приземный воздух в Арктике имеет в 2 раза меньшую концентрацию углекислоты (по А.А. Григорьеву — 0,16% вместо 0,03%). Это значительно снижает плодородие почв севера в целом. Почвы пустынь, особенно субтропических и тропических, вследствие сухости и нагрева до 70—80° С также обеднены бактериями.
Вирусы (бактериофаги)
Вирусы представляют самый малый организм, населяющий почву. Это обширная группа мельчайших и простейших организмов, стоящих на грани живого и неживого. Являясь типичными паразитами и хищниками, вирусы должны оказывать громадное влияние на бактерии, которыми они питаются (рис. 1). Известно, что патогенные микробы (например, проказы, туберкулеза) гибнут в почве. He исключено, что эти обеззараживающие свойства почв обязаны присутствию вирусов. Наблюдалось, что бактериофаги разрушают клубеньковые бактерии на корнях бобовых.
ЛЕКЦИЯ № 7
Вопросы лекции:
1. Консорция и эдификатор.
2.Эпифитные и фитопатогенные микроорганизмы растений.
3.Микроорганизмы ризосферы и их влияние на растение.
4. Микориза растений.
5. Биопрепараты в земледелии.
6.Болезнетворные бактерии, поражающие растения.
7. Фитопатогенные бактерии-паразиты растений.
8.Проявления болезней растений.
9.Источники заражения растений.
10.Факторы вирулентности фитопатогенных бактерий.
11. Диагностика бактериальных инфекций растений.
12. Защита растений от бактериозов.
1. Консорция и эдификатор
Консорция – это структурная единица биоценоза, объединяющая автотрофные и гетеротрофные организмы на основе пространственных и пищевых связей. Примером консорции может служить любое отдельное дерево со всеми фитофагами и их паразитами, микоризными грибами, гнездящимися птицами и т. д. Среди консортов выделяют функциональные группы:
1 группа – биотрофы – питаются клетками и тканями живого растения (микрофлора, микро- и мезофауна, растительноядные животные);
2 группа – эккрисотрофы – обитатели поверхности листьев (филлопланы), корней (ризопланы), плодов, использующие прижизненные выделения растений;
3 группа – сапротрофы – питаются мертвыми остатками растений, животных, микроорганизмов и сосредоточены в ризосфере, в почве (микроорганизмы и беспозвоночные).
Центральным видом консорции является эдификатор.
Эдификатор — это вид растений в растительном сообществе, определяющий его особенности, создающий биосреду в экосистеме и играющий важнейшую роль в сложении еѐ структуры. Эдификатор оказывает сильное воздействие на среду и через неѐ – на жизнь прочих участников сообщества.
Эдификаторами в узком смысле являются сосна в бору, ковыль в степи и т. д.
К эдификаторам в широком смысле относятся как многочисленные организмы, так и относительно малочисленные, но играющие значимую роль в сообществе. Функциональные группы видов-эдификаторов в широком смысле:
- лесные сообщества: деревья, листогрызущие насекомые, грибы;
- луговые и лугостепные сообщества: крупные стадные копытные;
- малые водотоки: бобры.
2.Эпифитные и фитопатогенные микроорганизмы растений.
Эпифитная микрофлора
Эпифитные микроорганизмы – это такие, которые живут на поверхности растений и питаются за счет естественных выделений тканей растений и небольшого количества органических загрязнений, которые находятся на поверхности растений. Эти микроорганизмы не способны проникать через клеточную оболочку растительных клеток, поэтому глубоко расположенные ткани растений микроорганизмов обычно не содержат. К ним относятся - травяная палочка, молочнокислые стрептококки и палочки, сенная и картофельная бациллы, актиномицеты, плесени, дрожжи и др.
Черты, присущие представителям эпифитной микрофлоры:
1).Способны жить на поверхности, не проникая в ткани.
2).Обладают повышенной устойчивостью к фитонцидам.
3).Устойчивы к действию ультрафиолетовых лучей.
4).Олиготрофы.
5).Устойчивы к периодическому подсушиванию.
Типичными представителями эпифитной микрофлоры является Xanthomonas herbicola aureum -грамотрицательная короткая подвижная галочка и Pseudomonas fluorescens - грамотрицательная палочка, образующая на агаре флюоресцирующие колонии. Эти два вида бактерий сопутствуют растению на протяжении всей его жизни. Растение для них, особенно для первого, - основное местообитание. К эпифитной микрофлоре относятся и другие бактерии, встречающиеся на здоровых растениях, однако они не столь специфичны, как X. herbicola aureum, и могут развиваться в иных условиях. Эпифитная микрофлора сохраняется на семенах и при их прорастании переходит на поверхность растений
Большой интерес представляют взаимоотношения между эпифитной микрофлорой и растением. Имеющийся небольшой экспериментальный материал показывает, что среди эпифитных бактерий встречаются такие, которые образуют антимикробные вещества действующие отрицательно на фитопатогенные бактерии, и тем самым предохраняют растения от заболеваний. Так, X. herbicola способна подавлять рост возбудителя бактериоза фасоли X. phaseoli. Антагонистическим действием обладают и некоторые культуры Ps. fluorescens. Ho наряду с этим отмечается также способность отдельных представителей эпифитных бактерий поражать растения. Более того, высказывается предположение о происхождении фитопатогенных бактерий от эпифитных. В пользу этого предположения служат найденные промежуточные формы, занимающие положение между сапрофитными, эпифитными и паразитирующими фитопатогенными бактериями. Так, М.В. Горленко (1966) установил, что связующим звеном между эпифитной бактерией X. herbicola aureum и фитопатогенными бактериями этого рода является X. heterocea, паразитирующая на многих растениях. Продолжают паразитический ряд бактерии X. translucens, далее идут более узко специализированные виды - X. campestris на крестоцветных, X. vesicatoria на томатах и др. Вероятно, основной причиной эволюции эпифитных бактерий в направлении паразитизма явилось питание растительными тканями. Поселяясь на поврежденных растениях, бактерии вначале питались мертвыми, затем отмирающими тканями и постепенно давали начало развитию паразитирующих форм. Быстрая изменчивость и приспособляемость микроорганизмов к факторам питания обусловливает возможность эволюции сапрофитных бактерий в направлении паразитизма.
Все растущие части растения очень быстро заселяются микроорганизмами. Разнообразие микрофлоры на растениях разных видов, а также особях одного и того же вида зависят от условий произрастания растений и от содержания микроорганизмов в почве, воде, воздухе.
Фитоспорин-М»
Действующее вещество: Bacillus subtilis 26 Д, 100 млн. кл./г. Фитоспорин-М относится к системным препаратам, способным распространяться по сосудистой системе растений. Его основа - споровая культура, продуктами своей жизнедеятельности (вырабатывает фунгицидные олигопептиды) подавляет размножение возбудителей грибных и бактериальных болезней растений. Эфективен против спектра грибных и бактериальных заболеваний – фитофторы, корневой гнили, парши, мучнистой росы, черной ножки, ржавчины и т. д. Разведенный в воде биофунгицид применяют для замачивания посадочного материала, опрыскивания растений, обработки компоста, полива рыхлой почвы и т. д.
«Актофит»
Это препарат на основе авермектинов, естественных высокоспецифических нейротоксинов, которые, проникая в организм насекомых контактным или кишечным путем, вызывают необратимые поражения в нервной системе. Комплекс, состоящий из 8-ми авермектинов, получил название Аверсектин С. Биопрепарат используют для борьбы с тлей, клещом, белокрылкой, трипсом можно использовать для обработки всех овощных, плодово-ягодных, технических и декоративных культур. Он безопасен для теплокровных, почвенных членистоногих и дождевых червей, не оказывает отрицательного воздействия на биологическую активность почвы и не фитотоксичен.
«Биоверм»
Препарат из продукта переработки красного калифорнийского червя содержит все необходимые элементы для подкормки растений (гуматы, фульвовые кислоты, аминокислоты, витамины, природные фитогормоны, микро- и макроэлементы, споры грунтовых микроорганизмов). Повышает всхожесть семян, стимулирует рост и развитие растений, увеличивает иммунитет к заболеваниям, заморозкам и засухе.
«Гаупсин»
Гаупсин — это универсальный двухштаммовый препарат широкого действия (водная суспензия бактерии Pseudomonas aureofaciens), предназначенный для обработки садов, ягодников, виноградников, огородов, полей, бахчевых культур, а также для защиты комнатных растений от грибковых болезней и вредителей.
Гаупсин обладает антимикробным, антифунгидальным, энтомопатогенным и ростостимулирующим действием.
Биопрепарат не токсичен для человека и животных, в том числе пчел, не накапливается в растениях, почве, не влияет на вкус выращиваемой продукции. Гаупсин отлично зарекомендовал себя в тепличных хозяйствах. Эффективность в борьбе с грибковыми заболеваниями 90-92%, с вредителями – 92-94%.
Механизм действия
Бактерии Гаупсина — это живые микроорганизмы, им нужна питательная среда. Такой средой для них являются грибные споры различных заболеваний, а также разнообразные вредители ( яблонная плодожорка, вишневая и сливовая мухи, разные виды тлей, гусеницы, листовертки и др).
Проникая в сокодвижение растения, бактерии усиливают иммунитет изнутри, а также подавляют популяцию вредителей, которые защищают себя (паутина) или хорошо прячутся. К примеру, гусеница защищается паутиной, через которую не проникают даже химпрепараты, или тля, которая прячется с внутренней стороны листа. Впоследствии, питаясь листьями или соком растения, такие вредители впитывают в себя Гаупсин, который вызывает их гибель.
Бактерии Гаупсина имеют свойство усваивать из воздуха атомы азота, которые через листовую пластину и корневую систему насыщают растение азотом, при этом результат виден не через 21 день, как при применении минеральных азотных удобрений, а на 4-5-й день.
Не токсичен для человека и животных, не накапливаются в растениях и в почве, не влияет на вкус продукции. Эффективен против курчавости, мучнистой росы, парши, бактериоза, черной гнили, тли, яблоневой плодожорки. Он не только уничтожает многих патогенов и вредителей, но и ускоряет прорастание семян и появление всходов, способствует ускоренному росту и развитию растений. Опрыскивание производить при обнаружении первых признаков болезни. При необходимости повторить через 15 дней.
«Фитодоктор»
Препарат длительного действия для профилактики и лечения сельскохозяйственных растений (овощей, винограда, плодовых и ягодных культур) от комплекса болезней, вызываемых грибами и бактериями. Основа препарата – выделенная из почвы живая споровая бактерия Bacillus subtilis, которая подавляет продуктами своей жизнедеятельности размножение и развитие фитопатогенных грибов и бактерий. Препарат способствует повышению иммунитета и стимулирует рост растений.
«Гумисол»
Экологичный продукт, обладающий бактерицидными и фунгицидными свойствами. Он содержит гуматы, микро- и макроэлементы, фитогормоны, аминокислоты, витамины и полезную микрофлору. Применение «Гумисола» для замачивания посадочного материала увеличивает всхожесть и стимулирует корнеобразование, а внекорневые подкормки усиливают развитие растений и угнетают патогены.
«Триходермин»
Биологическое средство для защиты растений от грибных и бактериальных заболеваний. Состоит из спор почвенного гриба Trichoderma lignorum. Триходермин способен подавлять более 60 видов почвенных патогенов, вызывающих такие болезни, как корневые и плодовые гнили, семенные инфекции, макроспориоз, фузариоз и др. (эффективен против некоторых болезней винограда, вертицилезного увядания баклажан, фузариозного увядания гвоздики и арбузов, ризоктониоза и сухой гнили картофеля, белой гнили огурцов и томатов и других болезней растений). Улучшает плодородие почвы, стимулирует корневое питание растений, повышает всхожесть семян. Препарат применяют в виде водного раствора.
«Гумипас»
Гумипас содержит комплекс гуминовых веществ, фульвокислот, аминокислот, микро- и макроэлементов, большое количество почвенной микрофлоры (высокое содержание азотобактера в активированном состоянии).
Для использования этого концентрированного гуминового удобрения с высокими бактерицидными и фунгицидными свойствами необходимо растворить и хорошо перемешать содержимое 2-литровой емкости в 150 л воды. Полученный раствор льют под корень в норме 10 л/м². Подкормка обеспечивает повышение урожайности, сокращение сроков созревания, получение экологичной сельскохозяйственной продукции.
«Риверм»
Универсальное органическое удобрение для всех видов культур (полевых, плодовых, овощных, ягодных, декоративных), в состав которого входят питательные вещества (микро- и макро-элементы), а также живые микроорганизмы (азото- и фосфобактеры). Данное средство не содержит химических компонентов и патогенной микрофлоры. Технология производства заключается в извлечении биологически активных и питательных веществ из биогумуса при помощи подготовленной специальным образом воды.
«Байкал ЭМ-1»
ЭМ-препараты представляют собой концентрат с полезными микроорганизмами, которые ускоряют процесс разложения перегноя. В результате их применения улучшается пористость, аэрация и другие полезные свойства почвы, а сами микроорганизмы угнетают развитие патогенов и приводят к образованию веществ, стимулирующих рост и развитие растений. Для большей эффективности ЭМ-препараты рекомендуется применять с весны и до глубокой осени.
«Лепидоцид»
«Лепидоцид» — это инсектицидный препарат биологического типа кишечного действия. Это средство эффективно против листогрызущих паразитов. У раствора избирательное действие из-за специфического строения кишечника вредителей. В составе вещества находятся кристаллы и споры микробов и биологические вещества (продукты жизнедеятельности бактерий). В составе «Лепидоцида» есть такие компоненты: клеточные культуры и споры продуцента Bacillus thuringiensis var. Kurstaki; дельта-эндотоксин белково-кристаллической формы;
Source: https://agronomu.com/bok/3265-kak-primenyat-lepidocid-dlya-obrabotki-ovoschey-plodovo-yagodnyh-kultur-i-cvetov.html
© Agronomu.com
На 75–96 % обеспечивает защиту капусты от капустной белянки, моли, совки, томатов от хлопковой совки, яблони от яблонной плодожорки, смородины и крыжовника от крыжовникового пилильщика.
«Битоксибациллин»
Используется для защиты картофеля, томатов, баклажанов от колорадского жука, приводя к гибели 81–95 % вредителей. В основе препарата лежит Bacillus thuringiensis – грамположительная почвенная бактерия. Она является анаэробом, образует спору, устойчивую к температурным изменениям. В воде не растворима. Реакцию дает только в кишечнике при pH 9,5. Вредитель погибает от голодной смерти. Происходит интоксикация организма вредителя эндотоксинами бактерии и понижается его аппетит. Через 3, иногда 5 суток насекомое гибнет. Личинки и яйца, отложенные паразитами, уничтожаются через неделю. Понижается плодовитость самок.
«Энтоцид»
Является аналогом Метаризина. Биологический почвенный инсектицид. Новейший биологический препарат для борьбы с почвенными вредителями: медведка, проволочники, личинки и имаго майского жука (хруща, хробака), колорадского жука, золотистая картофельная нематода. В составе препарата имеется высокая концентрация мицелий и спор гриба Metarhizium anisopliae, который является энтомопатогенным для ряда грунтовых вредных насекомых. Находясь в грунте грибок в активном состоянии ожидает контакта с вредителем, попадая на которого, поражает его жировые ткани, кишечный тракт, органы дыхания и нервную систему. Споры гриба начинают проростать через 12 часов. Гибель наступает через 40 — 120 часов в зависимости от возраста личинки, при этом грибок использует личинку для дальнейшего развития. Препарат может применяться для замачивания семян, для обработки корней рассады, и для нанесения в грунт. На участках, которые населены вредными насекомыми обработку желательно производить весной либо осенью перед вскапыванием. Наибольший эффект достигается при внесении препарата во влажный грунт.
Биопрепараты имеют очень важное достоинство: их использование способствует сохранению биоразнообразия окружающей среды, что обеспечивает участие природных агентов в регулировании численности вредных объектов и приводит к восстановлению естественной саморегуляции биоценозов. Введение в системы защиты биопрепаратов обеспечивает увеличение урожая основных культур и повышение качества сельскохозяйственной продукции; возможность отказа от использования ряда дорогостоящих пестицидов; повышение плодородия почв, оздоровление почвенной микробиоты; возможность переориентации хозяйств на производство экологически чистой продукции.
Меры борьбы с бактериозами
· дезинфекция (протравливание) семян и посадочного материала (черенков, саженцев), дезинфекция почвы,
· смена культур в севообороте,
· своевременный сбор урожая и уничтожение растительных остатков после него, выведение иммунных сортов растений.
Дезинфекция проводится различными способами: химическим, физическим и биологическим. При химическом способе используют водный раствор формалина 1:90, слабый раствор сулемы 1:1000, гранозан и др. Физический способ включает прогревание семян при температуре до 60°С в течение 10-20 мин. При биологическом проводится их обработка бактериофагами, фитонцидами, антибиотиками. Применяют гидротермическую обработку семян и посадочного материала (погружение в воду с температурой 50 °С), протравливание их химическими препаратами (ТМТД, ТМТД плюс), биопрепаратами (фитолавин, планриз, фитоспорин и т.д.).
Для подавления источников инфекции в почве в севообороте исключают на несколько лет поражаемые культуры, проводят борьбу с сорняками-резерваторами. Для ускорения минерализации зараженных растительных остатков их запахивают, обрабатывают специальными препаратами.
Используют устойчивые сорта. Необходимо выращивать здоровый посадочный материал, который получают при помощи культуры меристемной ткани, термотерапии. Для защиты растений от бактериозов используют биопрепараты на основе антагонистических штаммов бактерий (планриз, бактофит, гамаир), антибиотиков или бактериофагов. Меры защиты от фитоплазм аналогичны тем, которые применяют для борьбы с вирусами и вироидами, с которыми они во многом сходны по патогенезу и инфекционному циклу.
Среди многочисленных вредителей садовых культур особо стоит выделить микроскопические фитопатогены – бактерии, вызывающие разнообразные по форме и масштабам поражения болезни. Появление очагов бактериоза на приусадебном участке может привести к значительному урону и даже потере посадок, поэтому важно понимать, какие растения находятся в зоне риска и каким образом осуществляется профилактика и лечение заболевания.
«Виновниками» бактериологического заражения растений могут стать представители нескольких семейств микроорганизмов. Условно всех возбудителей можно поделить на две категории – специализированные фитопатогены, вызывающие болезни у представителей одного вида или рода, и общие, проявляющиеся на различных культурах. Последние становятся причиной распространенных форм бактериозов, включая мокрые гнили и корневой рак.
Бактерии «узкой» направленности вызывают пятнистости различного характера у огурцов, томатов, фасоли, повреждения сосудов капусты, а также ожоговые поражения у плодовых культур. При обширном заражении растения перестают нормально развиваться, их листья начинают сморщиваться и отмирать, черенки и цветоносы утолщаются, а соцветия приобретают неказистый внешний вид.
Бактериоз — меры борьбы
Возбудители – бактерии Pseudornonas, Erwinia. Бактериальные болезни растений – болезни, вызываемые бактериями. Причиняют большой вред многим видам растений. Поражения могут быть общими, вызывающими гибель всего растения или отдельных его частей, проявляться на корнях (корневые гнили), в сосудистой системе (сосудистые болезни); местными, ограничивающимися заболеванием отдельных частей или органов растения, а также проявляться на паренхимных тканях (паренхиматозные болезни – гнили, пятнистости, ожоги); могут носить смешанный характер. Особое место занимают бактериозы, связанные с появлением новообразований (опухолей).
Возбудители бактериозов – главным образом, неспороносные бактерии из семейства Mycobacteriaceae, Pseudomonadaceae, Bacteriaceae. Среди них существуют многоядные бактерии, поражающие многие виды растений, и специализированные, поражающие близкородственные растения одного вида или рода.
Многоядные бактерии вызывают следующие наиболее распространённые бактериозы: мокрые гнили и корневой рак различных плодовых деревьев, винограда.
Специализированные бактерии вызывают бактериальную пятнистость фасоли, бактериоз огурцов, чёрную бактериальную пятнистость и бактериальный рак томатов, сосудистый бактериоз капусты, рябуху табака, чёрный и базальный бактериоз пшеницы, бактериальный ожог косточковых, груш, шелковицы, цитрусовых, кольцевую гниль и чёрную ножку картофеля, гоммоз хлопчатника, полосатый бактериоз проса и ячменя и другие болезни.
Возникновение и развитие бактериоза зависит от наличия инфекционного начала и степени восприимчивости растения, а также от факторов внешней среды, изменяя которые можно управлять течением инфекционного процесса. Например, бактериоз огурцов в теплицах развивается только при наличии капельножидкой влаги и температуры воздуха 19-24°C. Проветривая теплицы и повышая в них температуру, удаётся приостановить развитие болезни. Бактерии проникают в растения через различные повреждения и естественные ходы; например, возбудители различных пятнистостей – через устьица листьев, ожога плодовых деревьев – через нектарники цветков, сосудистых бактериозов крестоцветных – через водяные поры в листьях. Развитию бактериоза способствуют, кроме повышенной влажности и температуры воздуха, наличие на растениях капелек воды, а также недостаток фосфора и калия, высокий рН почвы.
БАКТЕРИОЗНАЯ ГНИЛЬ
Жертвой такой разновидности заболевания, как правило, становятся сочные, богатые питательными веществами части растений: клубни, луковицы, корневища и листья. На них появляются серые, черные или буроватые пятна неправильной формы, увеличивающиеся со временем. Деструктивная деятельность болезнетворных бактерий приводит к размягчению и разрушению пораженных органов растения, превращая их в раскисшую бесформенную массу.
Гнилостный бактериоз способен нанести ощутимый урон таким огородным культурам, как картофель и капуста. По отношению к последней заболевание может быть особенно коварным – растение уязвимо для заражения на протяжении всего вегетационного периода, а в открытую форму оно переходит лишь во второй его половине.
Развиваться при этом гниль может как с наружных листьев кочана, постепенно достигая середины и приводя к гибели всего растения, так и с кочерыжки – кочан при этом выглядит здоровым, но после сбора урожая болезнь продолжает свое развитие и может перекинуться на «соседей».
БАКТЕРИОЗНОЕ УВЯДАНИЕ
Причиной увядания отдельных листьев и ветвей либо всего растения становятся проникшие в сосудистую систему бактерии – заполняя проводящие каналы, болезнетворные микроорганизмы препятствуют нормальному движению жидкости и питательных веществ. Жертвой такой формы бактериоза нередко становятся представители семейства Паслёновые (например, томаты), огурцы, кукуруза. Для капусты характерным симптомом заболевания являются черные жилки по краям листов, нередко называемые «черной гнилью». Сравнение неслучайно – одно заболевание вполне способно «перетечь» в другое.
Морковь также может стать жертвой сосудистого бактериоза, причем на экземплярах разного возраста болезнь проявляется по-разному. Так, на моркови первого года сперва появляются мелкие желтые пятнышки на нижних листьях, которые со временем желтеют и засыхают полностью, а первоначальные отметины темнеют и приобретают буроватый оттенок. Для моркови второго года характерным симптомом становится появление на цветочных стеблях и соцветиях продолговатых пятен и продольных полос.
ПЯТНИСТОСТИ И ОПУХОЛИ
Очаговые поражения органов растений проявляются в виде небольших пятен отмершей ткани. При этом отличить бактериоз от грибкового заболевания можно по отсутствию на отметинах спороносных образований, а также по наличию светло-зеленого окаймления. Пятнистость проявляется на листьях огурцов, бобах фасоли, не обходит стороной и плоды томатов.
Разновидностью пятнистости являются так называемые бактериальные ожоги, приводящие к почернению, засыханию и нередко последующей гибели пораженных частей растения: цветов, почек, молодых листьев и коры. Пострадать от такой формы бактериоза могут груши, иногда – расположенные рядом яблочные деревья.
Ожоговый бактериоз характерен также для слив и других косточковых.
Серьезную опасность для плодовых деревьев представляет еще одна форма бактериоза, проявляющаяся в форме корневого рака. Инфекционное заражение приводит к обширному разрастанию тканей, вызванному непрерывным делением растительных клеток. Образовавшаяся опухоль имеет однородную структуру – сосуды и полости в ней отсутствуют.
Рак растений проявляется в виде первичных опухолей, появляющихся на месте внедрения болезнетворных микроорганизмов, и вторичных образований, возникающих в произвольных местах. Патогенный материал при этом распространяется в тканях растения по аналогии с метастазами у больных раком животных организмов.
Мучнистая роса
Развивается на всех тыквенных в открытом и защищенном грунте. Наиболее сильно поражает дыню, огурец, тыкву. На верхней стороне листьев появляется белый или рыжеватый порошащий налет, вначале – в виде отдельных островков, затем на всей поверхности листа, который преждевременно засыхает. Поражаются также стебли и очень редко – плоды.
Возбудители — грибы Erysiphe cichoracearum DC. (образуют белый налет) и Sphaerotheca fuliginea Poll, (рыжеватый налет). Первый патоген чаще поражает огурец в открытом и защищенном грунте, а второй — тыкву, дыню, кабачок. Сохраняются на растительных остатках в виде плодовых тел – клейстотециев. Инфекция может зимовать в виде мицелия на многолетних сорняках. При сухой погоде вредоносность увеличивается. Восприимчивые сорта дыни и огурца снижают урожай на 50…70%.
Меры борьбы. Смена культур и фитосанитария, включая уничтожение сорной растительности в теплицах и вокруг них. Поддержание в защищенном грунте оптимального гидротермического режима.
Опрыскивание огурца во время вегетации следующими фунгицидами: 50 %-ным акрексом (6…8 кг/га), 50 %-ным беномилом (0,8…1 кг/га), 25 %-ным каратаном (1…3 кг/га), серой коллоидной (2…4 кг/га), 70%-ным топсином М (0,8…1 кг/га). Арбуз и дыню можно опрыскивать только коллоидной серой (3…4 кг/га). Все тыквенные можно опыливать молотой серой (15…30 кг/га).
Борьба с бактериальными заболеваниями представляет серьезные трудности
Препаратов для борьбы с бактериальными заболеваниями в распоряжении любителей комнатного цветоводства нет. Обрезка пораженных частей растений имеет смысл только в том случае, когда речь идет о бактериях, распространяющихся по растению не по проводящим сосудам. Если поражен стебель растения, то обрезку, как правило, не производят. Если повреждены только ткани листьев, обрезка может помочь остановить распространение заболевания. При этом обрезку необходимо провести до здоровых тканей. После каждого среза лезвие инструмента, с помощью которого проводится обрезка, необходимо продезинфицировать спиртом! В принципе пораженные растения следует уничтожать, чтобы предотвратить возможное дальнейшее распространение заболевания на остальные комнатные растения. Однако, основным способом борьбы с бактериальными заболеваниями остается профилактика, то есть поддержание строжайшей чистоты.
ЛЕКЦИЯ № 1
ТЕМА: История и перспективы развития микробиологической науки. Морфология и систематика микроорганизмов.
Вопросы лекции:
1. Понятие о микроорганизмах
2. Предмет и задачи микробиологии
3. Краткая история становления микробиологии как науки. описательный (морфологический) период развития микробиологии., физиологический период развития микробиологии.
4. Понятие о систематике микроорганизмов.
5. Строение бактериальной клетки.
6. Морфология бактерий.
7. Царство Procaryotae. Отделы и классы.
8. Царство Vira. Критерии систематики и размножение вирусов.
9. Царство Mycota. Отделы и классы.
1. Понятие о микроорганизмах
Микробиология ( от греч. micros- малый, bios- жизнь, logos- учение, т.е. учение о малых формах жизни) - наука, изучающая организмы, неразличимые (невидимые) невооруженным какой- либо оптикой глазом, которые за свои микроскопические размеры называют микроорганизмы (микробы).
В таксономическом отношении микроорганизмы очень разнообразны. Они включают прионы, вирусы, бактерии, водоросли, грибы, простейшие и даже микроскопические многоклеточные животные.
По наличию и строению клеток микроорганизмы разделены на:
· Прокариоты Отдельные их группы отличаются структурными и физиологическими особенностями.
На этом основании выделяют:
1. низшие (сине- зеленые) водоросли
2. бактерии: собственно бактерии
актиномицеты
спирохеты;
риккетсии;
хламидии
микоплазмы
3. археи;
· эукариоты (имеющие ядро) простейшие, дрожжи и нитчатые грибы.
· и не имеющие клеточного строения формы жизни. Последние для своего существования нуждаются в клетках, т.е. являются внутриклеточными формами жизни – это вирусы прионы и вирроиды.
Микроорганизмы- это невидимые простым глазом представители всех царств жизни. Они занимают низшие (наиболее древние) ступени эволюции, но играют важнейшую роль в экономике, круговороте веществ в природе, в нормальном существовании и патологии растений, животных, человека.
Микроорганизмы заселяли Землю еще 3- 4 млрд. лет назад, задолго до появления высших растений и животных. Микробы представляют самую многочисленную и разнообразную группу живых существ. Микроорганизмы чрезвычайно широко распространены в природе и являются единственными формами живой материи, заселяющими любые, самые разнообразные субстраты (среды обитания), включая и более высокоорганизованные организмы животного и растительного мира.
Наибольшую печальную известность имеют патогенные микроорганизмы (микробы-патогены) - возбудители заболеваний человека, животных, растений, насекомых.
Общими свойствами микроорганизмов являются:
· малые размеры (размеры микроорганизмов измеряются в мкм, 1 мкм = 1-6 м);
· высокая скорость обменных процессов. Это связано с большим отношением поверхности обмена к объёму клетки. Для микроорганизмов вся поверхность клетки является поверхностью обмена.
· широкое распространение в природе.
· пластичность обмена – высокая способность к адаптации (приспособлению к новым условиям существования).
Предмет и задачи микробиологии
Предметом изучения микробиологии является их систематика, морфология, классификация, физиология, биохимия, генетика, экология и взаимоотношения с другими формами жизни.
В составе обширной науки микробиологии выделяют разделы:
Общая микробиология
Частная микробиология
Сельскохозяйственная микробиология
Ветеринарная микробиология
Техническая (промышленная) микробиология
Санитарная микробиология
Экологическая микробиология
Общая микробиология – изучает закономерности жизнедеятельности всех групп микроорганизмов, выясняет роль и значение в природном круговороте.
Частная микробиология – изучает систематику бактерий, возбудителей отдельных заболеваний и методы их лабораторной диагностики.
Сельскохозяйственная (почвенная) микробиология изучает состав почвенной микрофлоры, ее роль в круговороте веществ в почве, значение для структуры и плодородия почвы, роль бактерий в питании растений, действие бактериальных препаратов на урожайность растений, а также микроорганизмы, вызывающие болезни растений, разрабатывает способы борьбы с ними. Разрабатывает методы и способы использования бактерий для удобрения почв и консервирования кормов. Изучение микробного состава почв - первоочередная задача почвенной микробиологии, так как, не зная видового состава и количества микроорганизмов, нельзя планомерно решать многие проблемы почвенного плодородия.Важным является установление так называемой ризосферной (корневой) микрофлоры, оказывающей большое влияние на питание и рост растений. Микроорганизмы создают гумус почвы, оструктуривают ее, без них немыслимо первичное формирование почв, нет плодородия почв. Общеизвестна роль клубеньковых бактерий, которые, находясь в симбиозе с бобовыми растениями, улучшают их азотное, питание и обогащают почву азотом. Большим достижением почвенной микробиологии является выявление у микроорганизмов биологически активных веществ (антибиотики, витамины, гормоны, аминокислоты, ферменты и т. д.), играющих особую роль в жизни высших и низших организмов. Учение о синтезе этих веществ микробами составляет особый раздел микробиологии.
Ветеринарная микробиология – изучает микробов, вызывающих заболевания у домашних животных, разрабатывает методы диагностики, профилактики и лечения данных болезней.
Техническая (промышленная) микробиология – изучает микроорганизмы, которые можно использовать в производственных процессах для получения биологически активных веществ (белков, ферментов, витаминов, спиртов, органических веществ, антибиотиков и др.), биомассы и пр.
Санитарная микробиология изучает бактерий, обитающих в объектах окружающей среды, как автохтонных, так и аллохтонных, способных вызвать загрязнение окружающей среды и играть определённую роль в эпидемиологии инфекций.
Экологическая микробиология изучает роль микроорганизмов в природных экосистемах и пищевых цепях.
Популяционная микробиология выясняет природу межклеточных контактов и взаимосвязь клеток в популяции.
Космическая микробиологи я характеризует физиологию земных микроор-ганизмов в условиях космоса, изучает влияние космоса на симбиотические бактерии человека, занимается вопросами предупреждения занесения космических микроорганизмов на Землю.
Медицинская микробиология – изучает микробов, вызывающих заболевания у человека. Изучает патогенез и клиническую картину заболеваний, факторы патогенности. Разрабатывает методы профилактики, диагностики и лечения инфекционных болезней человека.
Дата: 2018-12-21, просмотров: 734.
