Экзаменационный билет №9

1. Механизмы генотипического определения и дифференциации признака пола в развитии. 36.Механизмы генотипического определения и дифференциации признака пола в развитии.

Начало изучению генотипического определения пола было положено открытием американскими цитологами у насекомых различия в форме, а иногда и в числе хромосом у особей разного пола (Мак-Кланг, 1906, Уилсон, 1906) и классическими опытами немецкого генетика Корренса по скрещиванию однодомного и двудомного видов брионии. Уилсон обнаружил, что у клопа Lydaeus turucus самки имеют 7 пар хромосом, у самцов же 6 пар одинаковых с самкой хромосом, а в седьмой паре одна хромосома такая же, как соответствующая хромосома самки, а другая маленькая. Пара хромосом, которые у самца и самки разные, получила название идио, или гетерохромосомы, или половые хромосомы. У самки две одинаковые половые хромосомы, обозначаемые как Х-хромосомы, у самца одна Х-хромосома, другая - Y-хромосома. Остальные хромосомы одинаковые у самца и у самки, были названы аутосомами. Таким образом, хромосомная формула у самки названного клопа запишется 12A + XX, у самца 2A + XY. У ряда других организмов, хотя и существует в принципе тот же аппарат для определения пола, однако гетерозиготны в отношении реализаторов пола не мужские, а женские организмы. Особи мужского пола имеют две одинаковые половые хромосомы ZZ, а особи женского пола - ZO или ZW. ZZ-ZW тип определения пола наблюдается у бабочек, птиц, ZZ-ZO - ящериц, некоторых птиц. Совершенно другой механизм определения пола, называемый гаплодиплоидный, широко распространен у пчел и муравьев. У этих организмов нет половых хромосом: самки - это диплоидные особи, а самцы (трутни) - гаплоидные. Самки развиваются из оплодотворенныз яиц, а из неоплодотворенных развиваются трутни. Человек в отношении определения пола относится к типу XX-XY. При гаметогенезе наблюдается типичное менделевское расщепление по половым хромосомам. каждая яйцеклетка содержит одну Х-хромосому, а другая половина - одну Y-хромосому. Пол потомка зависит от того, какой спермий оплодотворит яйцеклетку. Пол с генотипом ХХ называют гомогаметным, так как у него образуются одинаковые гаметы, содержащие только Х-хромосомы, а пол с генотипом XY-гетерогаметным, так как половина гамет содержит Х-, а половина - Y-хромосому. У человека генотипический пол данного индивидума определяют, изучая неделящиеся клетки. Одна Х-хромосома всегда оказывается в активном состоянии и имеет обычный вид. Другая, если она имеется, бывает в покоящемся состоянии в виде плотного темно-окрашенного тельца, называемого тельцем Барра (факультативный гетерохроматин). Число телец Барра всегда на единицу меньше числа наличных х-хромосом, т.е. в мужском организме их нет вовсе, у женщин (ХХ) - одно. У человека Y-хромосома является генетически инертной, так как в ней очень мало генов. Однако влияние Y-хромосомы на детерминацию пола у человека очень сильное. Хромосомная структура мужчины 44A+XY и женщины 44A+XX такая же, как и у дрозофилы, однако у человека особь кариотипом 44A+XD оказалась женщиной, а особь 44A+XXY мужчиной. В обоих случаях они проявляли дефекты развития, но все же пол определялся наличием или отсутствием y-хромосомы. Люди генотипа XXX2A представляют собой бесплодную женщину, с генотипом XXXY2A - бесплодных умственно отстающих мужчин. Такие генотипы возникают в результате нерасхождения половых хромосом, что приводит к нарушению развития (например, синдром Клайнфельтера (XXY). Нерасхождение хромосом изучаются как в мейозе, так и в митозе. Нерасхождение может быть следствием физического сцепления Х-хромосом, в таком случае нерасхождение имеет место в 100% случаев.

Всем млекопитающим мужского пола, включая человека, свойственен так называемый H-Y антиген, находящийся на поверхности клеток, несущих Y-хромосому. Единственной функцией его считается дифференцировка гонад. Вторичные половые признаки развиваются под влиянием стероидных гормонов, вырабатываемых гонадами. Развитие мужских вторичных половых признаков контролирует тестостерон, воздействующий на все клетки организма, включая клетки гонад. Мутация всего одного Х-хромосомы, кодирующего белок-рецептор тестостерона, приводит к синдрому тестикумерной фелинизации особей XY. Клетки-мутанты не чувствительны к действию тестостерона, в результате чего взрослый организм приобретает черты, характерные для женского пола. При этом внутренние половые органы оказываются недоразвитыми и такие особи полностью стерильные. Таким образом, в определении и дифференцировке пола млекопитающих и человека взаимодействуют хромосомный и генный механизмы.

Несмотря на то, что женщины имеют две Х-хромосомы, а мужчины - только одну, экспрессия генов Х-хромосомы происходит на одном и том же уровне у обоих полов. Это объясняется тем, что у женщин в каждой клетке полностью инактивирована одна Х-хромосома (тельце Барра), о чем уже было сказано выше. Х-хромосома инактивируется на ранней стадии эмбрионального развития, соответствующей времени имплантации. при этом в разных клетках отцовская и материнская Х-хромосомы выключаются случайно. Состояние инактивации данной Х-хромосомы наследуется в ряду клеточных делений. Таким образом, женские особи, гетерозиготные по генам половых хромосом, представляют собой мозаики (пример, черепаховые кошки).Таким образом, пол человека представляет собой менделирующий признак, наследуемый по принципу обратного (анализирующего) скрещивания. Гетерозиготой оказывается гетерогаметный пол (XY), который скрещивается с рецессивной гомозиготой, представленной гомогаметным полом (XX).

2. Репаративная регенерация и способы ее осуществления. Проявление регенерационной способности в филогенезе. Соматический эмбриогенез. Аутотомия. Регенерация – процесс восстановления организмом утраченных или поврежденных структур. Регенерация поддерживает строение и функции организма, его целостность. 

Репаративная регенерация – восстановление структур после травмы или действия других повреждающих факторов. При регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др., сходные с процессами, имеющими место в эмбриональном развитии.

Существует несколько способов (разновидностей) репаративной регенерации. К ним относят эпиморфоз, морфаллаксис, регенерационную и компенсаторную гипертрофию. Гипертрофию и гиперплазию клеток органов и тканей, а также возникновение и рост опухолей относят к гипербиотическим процессам - процессам избыточного роста и размножения клеток, тканей и органов.

Гипертрофия - увеличение размеров органа или ткани за счет увеличения размера каждой клетки. Выделяют рабочую (компенсаторную), викарную (заместительную) и гормональную (коррелятивную) гипертрофии.

Самым частым видом гипертрофии является рабочая гипертрофия, которая встречается как в нормальных физиологических условиях, так и при некоторых патологических состояниях. Причиной ее является усиленная нагрузка, предъявляемая к органу или ткани. Примером рабочей гипертрофии в физиологических условиях может служить гипертрофия скелетной мускулатуры и сердца у спортсменов, а также лиц, занятых тяжелым физическим трудом. Рабочая гипертрофия наблюдается в тканях, состоящих из стабильных, неделящихся клеток, в которых адаптация к повышенной нагрузке не может быть реализована путем увеличения количества клеток.

Викарная, или заместительная гипертрофия развивается в парных органах (почки) или при удалении части органа, например, в печени, в легких. Примером физиологической гормональной (коррелятивной) гипертрофии может служить гипертрофия матки при беременности.

Развивающаяся в органе гипертрофия, несомненно, имеет положительное значение, поскольку позволяет сохранить функцию органа в резко изменившихся условиях (заболевание, утрата части органа и т.п.). Этот период называется стадией компенсации. В дальнейшем, когда в органе возникают дистрофические изменения, происходит ослабление функции, и в конечном счете, когда адаптационные механизмы исчерпаны, наступает декомпенсация органа.

Исходя из частей органа (клеток), вовлечённых в процесс гипертрофии, её подразделяют на истинную и ложную. Истинная гипертрофия -увеличение объема ткани или органа и повышение их функциональной способности вследствие разрастания основных (ответственных за функцию) клеток, а также других элементов. Примером являются гипертрофия гладких мышц матки у беременных животных, а также гипертрофия сердца при физической работе. Ложная гипертрофия - увеличение объема органа при разрастании соединительной или жировой ткани. Количество основных клеток при этом остается без изменений или даже уменьшается, а функциональная способность органа снижается (например, гипертрофия молочной железы за счет жировой ткани).

У животных различают два основных способа регенерации: эпиморфоз и морфаллаксис.

Эпиморфоз заключается в отрастании нового органа от ампутационной поверхности. При эпиморфической регенерации утраченная часть тела восстанавливается за счет активности недифференцированных клеток, похожих на эмбриональные. Они накапливаются под пораненным эпидермисом у поверхности разреза, где образуют зачаток, или бластему (рис. 129). Клетки бластемы постепенно размножаются и превращаются в ткани нового органа или части тела. Регенерация путем образования бластемы широко распространена у беспозвоночных, а также играет важную роль в регенерации органов амфибий.

Существует две теории происхождения бластемных клеток: 1) клетки бластемы происходят из «резервных клеток», т.е. клеток, оставшихся неиспользованными в процессе эмбрионального развития и распределившихся по разным органам тела; 2) ткани, целостность которых была нарушена в области разреза (травмы), «дедифференцируются» (утрачивают специализацию) и превращаются в отдельные бластемные клетки. Таким образом, согласно теории «резервных клеток», бластема образуется из клеток, остававшихся эмбриональными, которые мигрируют из разных участков тела и скапливаются у поверхности разреза, а согласно теории «де-дифференцированной ткани», бластемные клетки происходят из клеток поврежденных тканей.

Морфаллаксис - это регенерация путем перестройки регенерирующего участка. При морфаллаксисе другие ткани тела или органа преобразуются в структуры недостающей части. У гидроидных полипов регенерация происходит главным образом путем морфаллаксиса, а у планарии в ней одновременно имеют место как эпиморфоз, так и морфаллаксис..

Соматический эмбриогенез, т. е. развитие нового организма из отдель­ных соматических клеток или комплексов их, близко соприкасается с вегетативным размножением.. Оба они подчиняются одной закономерности: чем проще организация тех или иных организмов, тем чаще у них встречается бесполое размножение и тем легче у них получить экспериментально соматический эмбриогенез.Организация растений проще, чем животных, поэтому как вегетатив­ное размножение, так и соматический эмбриогенез у них более широко распространены. При вспашке поля корни осота и других сорняков ока­зываются разорванными, но каждый отрезок корня способен дать целое растение. Ветка ивы, посаженная во влажную почву, вырастает в новое дерево. У бегонии полноценное растение может развиться из отдельного листа. У животных, стоящих на низшей ступени организации, соматический эмбриогенез - явление нередкое. Пресноводная губка бадяга и некото­рые виды морских губок способны после протирания через сито образо­вывать новые целые особи из отдельных комочков клеток. У гидры вос­станавливается целый организм из 1/200 ее части.. Кольчатого червя Lumbriculus variegatus можно разрезать на несколько частей, и каждая из них восстановит недостающие ей органы и образует целый организм, У морской звезды восстанавливаются не только отломанные лучи, но и целый организм из одного луча. В таких случаях образуется «кометная форма», состоящая из большого старого луча и четырех маленьких, вновь образованных (рис, 87).

Подводя итог рассматриваемому явлению, отметим, что соматический эмбриогенез характерен только для организмов, обладающих способностью к бесполому размножению. У таких организмов, по-видимому,отдельные части тела и их клетки более равноценны, чем у размножающихся исключительно половым путем. Соматическому эмбриогенезу обязательно предшествует выключение клеточных систем из обычных коррелятивных связей с остальными органами и целым организмом.

АВТОТОМИЯ, аутотомия

АВТОТОМИЯ, аутотомия (от авто... и греч. tome - отсечение), самопроизвольное отбрасывание конечностей, хвоста или др. частей тела, наблюдаемое у мн. животных при резком их раздражении, напр, при схватывании хищником. А. свойственна мн. беспозвоночным: нек-рые гидроидные полипы и актинии могут отбрасывать щупальца, немсртины и кольчатые черви - конец тела, морские лилии, морские звЕзды и др. иглокожие - лучи, моллюски - сифоны, ракообразные - клешни и целые конечности. Из позвоночных А. наблюдается лишь у нек-рых ящериц, к-рые могут отбрасывать хвост. А.- защитная реакция, в основе к-рой лежит рефлекторный процесс. У ящериц, напр., А. управляется нервным центром, расположенным в спинном мозге, а отделение хвоста происходит при резком сокращении мышц в том месте позвоночника, где находится поперечная хрящевая пластинка. А. обычно связана со способностью восстанавливать утраченные части тела - регенерацией, к-рая легче всего происходит в месте А.