1) нуклеосомный уровень. Белковая молекула (октаэдр) содержащая по 2 молекулы четырех гистонов Н2А, Н2В, НЗ, Н4, вокруг которой двойная спираль ДНК образует 1,8 витка (200 пар нуклеотидов). Нуклеосомная нить имеет диаметр = 10-13 нм. Такая структура обеспечивает компактизацию ДНК примерно в 6—7 раз;

2) соленоидный уровень компактизации (супернуклеосомный). Формирование хроматиновой фибриллы диаметром 25-30 нм. В этом процессе участвует гистон H1, который связывается с линкерной ДНК между нуклеосомными корами и сворачивает нуклеосомную фибриллу в спираль, с шагом в 6-8 нуклеосом. Длина ДНК сокращается в 50 раз;

3) третий уровень – петлевой. Соленоидная фибрилла складывается, образуя петли различной длины. Длина ДНК сокращается в 1000 раз. Диаметр структуры в среднем составляет 300 нм, типична для интерфазной хромосомы.

4) хроматидный уровень. Образуются хроматиды диаметром примерно 600-700 нм;

5) уровень метафазной хромосомы. Степень компактизации (в 7000 раз) характерна для метафазной хромосомы, ее диаметр равен 1400 нм.

2.3. Генетический код – это последовательность нуклеотидов в цепи ДНК, которая определяет последовательность аминокислот в белке. В 1968 г. за открытие и интерпретацию генетического кода и его функции в белковом синтезе Нобелевская премия была присуждена Р. Холли, Х. Хорано и М. Ниренбергу. Генетический код обладает следующими свойствами:

1) триплетность – три нуклеотида (кодон) кодируют одну аминокислоту

2) коллинеарность (линейность) – свойство, обуславливающее соответствие между последовательностями кодонов в гене и последовательностью аминокислот в белке

3) неперекрываемость – один нуклеотид может входить только в один триплета

4) однозначность – каждый кодон специфичен для определенной аминокислоты

5) избыточность (вырожденность) – одна аминокислота может кодироваться несколькими триплетами. Некоторые гены у эукариот многократно повторены, следовательно, геном избыточен

6) универсальность – код един для всех живых существ

7) непрерывность — между триплетами нет знаков препинания, то есть информация считывается непрерывно.

2.4. Репликация ДНК. В S-периоде митотического цикла происходит процесс удвоения (репликация) ДНК, который заключается в точном воспроизведении обеих комплементарных полинуклеотидных цепей на каждой цепи двойной спирали материнской молекулы. Репликация происходит полуконсервативным или матричным способом, т.е. каждая дочерняя молекула ДНК состоит из одной старой и одной вновь синтезированной, комплементарной к ней полинуклеотидной цепи. Благодаря сложному, высокоспециализированному механизму репликации две дочерние молекулы точно воспроизводят исходную молекулу ДНК, что обеспечивает упоминавшийся ранее удивительный консерватизм наследственности. В 1959 г. Артуру Корнбергу была присуждена Нобелевская премия за открытие механизма биосинтеза ДНК.

 Инициация репликации осуществляется в особых участках ДНК, которые узнаются специфическими белками. С помощью фермента геликазы, разрывающего водородные связи между двумя цепями ДНК, двойная спираль разделяется на две цепи. Образуется репликационная вилка. Фермент топоизомераза стабилизирует раскрученную спираль ДНК. ДНК-полимераза с 3^̓ конца одной из цепей начинает синтезировать дочернюю цепь (лидирующая цепь) по принципу комплементарности. В противоположном направлении (принцип антипараллельности) синтезируется отстающая дочерняя цепь с помощью РНК-затравки (z-РНК) отдельными фрагментами Оказаки. Затем эти фрагменты сшиваются при помощи лигаз, формируя отстающую дочернюю цепь ДНК. Репликация осуществляется со скоростью 100000 пар нуклеотидов в минуту.

Принципы репликации ДНК

1. Прерывистость. Синтез новых цепей ДНК осуществляется фрагментами. Репликон – участок между двумя точками, в которых начинается синтез «дочерних» цепей.

2. Комплементарность. Нуклеотиды дочерней цепи выстраиваются в строго определенном порядке: аденин напротив тимина, гуанин напротив цитозина.

3. Полуконсервативность (одна цепь материнская, другая вновь синтезированная).

4. Антипараллельность. Синтез дочерней цепи начинается строго с  3^̓ конца.

Выяснение процесса ауторепродукции молекул ДНК имеет огромное значение для развития молекулярной генетики. Ауторепродукция обеспечивает сохранение молекулярной структуры хромосом в ряду клеточных поколений, без чего нельзя было бы понять роль молекул ДНК в передаче наследственной информации.