Нейроны, как это уже было сказано выше, не являются единственными клетками нервной системы. Нервные клетки очень плотно окружены клетками-спутниками, которые называются глиальными (нейроглиальными) клетками, или глией. Было подсчитано, что количество глиальных клеток превышает количество нейронов, по крайней мере, в 10 раз, и глия составляет около половины объема нервной системы. С момента их открытия функция глиальных клеток длительное время оставалась загадкой для нейробиологов. Глиальные клетки были впервые описаны в 1846 году Рудольфом Вирховым, который считал, что они являются «нервным клеем» — отсюда они и получили свое название (греч. glia - клей). В последующие годы нейроглиальные клетки интенсивно исследовались нейроанатомами и патологами, которым они были известны как наиболее частый источник опухолей в мозге. Это не так уж и удивительно, поскольку определенные глиальные клетки — в отличие от большинства нейронов — могут продолжать делиться и размножаться во взрослом живом организме. Нервная клетка настолько специализирована, что утеряла способность к делению. Нейроны нашего мозга, однажды образовавшись из клеток-предшественников (нейробластов), живут с нами всю нашу жизнь. В течение нашей жизни мы только теряем нейроны нашего мозга.

Среди самых первых предположений о роли глиальных клеток по отношению к нейронам были структурная поддержка, секреция трофических факторов и электрическая изоляция нейронов.

Питательная роль нейроглии была предположена Гольджи в 1883 году. Он писал:

Нейроглия... служит для доставки питательных веществ... (и)... отличается от обычной соединительной ткани своими морфологическими и химическими характеристиками и иным эмбриологическим происхождением.

Идеи Гольджи казались настолько правильными и имели такую силу, что на протяжении многих лет никому и в голову не приходило их проверить.

Основными классами нейроглиальных клеток являются:

астроциты

олигодендроциты

эпендимные глиальные клетки

микроглиальные клетки (представляют собой особую популяцию клеток-фагоцитов нервной системы)

Нейроны и глиальные клетки очень плотно упакованы. Их мембраны отделены друг от друга узким межклеточным пространством шириной около 20 нм, заполненным жидкостью. Мембраны глиальных клеток — так же как и мембраны нейронов — содержат ионные каналы, рецепторы нейромедиаторов, насосы, транспортирующие ионы, и транспортеры аминокислот. Вдобавок, глиальные клетки связаны друг с другом щелевыми контактами, через которые могут проходить ионы и небольшие молекулы. Однако глиальные клетки не способны генерировать потенциалы действия.

На рисунке 12 приведена схема, демонстрирующая единство происхождения нервных и глиальных элементов в процессе эмбрионального развития. Ткань ЦНС развивается из клеток стенки эмбриональной нервной трубки. Нейроэктодермальные (нейроэпителиальные) клетки, из которых состоит нервная трубка, дифференцируются (специализируются) в трех направлениях, образуя:

нейроны

клетки, называемые олигодендроцитами и астроцитами

клетки эпендимы, выстилающие полость трубки, а позднее желудочки мозга

Типы глиальных клеток

Когда Рудольф Вихров впервые ввел термин «глия» - он описал те элементы, которые позднее были названы астроглией. Название «глия» потом было перенесено и на другие клетки, позже открытые, которые не имели специализации нейронов, но находились в нервной ткани. Большая заслуга в вопросах классификации глии принадлежит испанской нейрогистологической школе, особенно Рамону-и-Кахалу и Рио-дель-Гортега. Морфологические различия отдельных типов клеток глии отвечают их разному назначению, разной специализации.

С филогенетической и онтогенетической точки зрения эпендимная клетка является наиболее ранним элементом глии. У некоторых низших животных вся глиальная популяция нервной системы целиком состоит только из этих клеток. У высших позвоночных они образуют лишь выстилку полостей ЦНС, которая по своему строению напоминает цилиндрический эпителий и называется эпендимой.

Обращенная в полость поверхность эпендимной клетки покрыта короткими пальцеобразными отростками клеточной мембраны – микроворсинками и ресничками. Координированное движение ресничек (до 6 раз в секунду) является одним из механизмов, приводящих в движение жидкую среду полостей и желудочков ЦНС, которая по-другому называется ликвором. На боковых поверхностях эпендимных клеток находятся плотные щелевые контакты, которые укрепляют слой клеток, создавая сплошную структуру наподобие эпителиальной. С базальной стороны эпендимной клетки часто формируется отросток, контактирующий с другими клетками глии. Данный тип глиальных клеток выполняет три функции, осуществляемые в индивидуальном развитии более или менее последовательно.

Первая функция – пролиферативная – камбиальный резерв клеток зародышевой нервной трубки

Вторая функция – опорная. Когда стенка нервной трубки утолщается, выстилающие ее эпендимные клетки дают длинные отростки, которые достигают ее наружной поверхности и какое-то время способствуют образованию наружной мембраны, окружающей нервную трубку.

Третья функция – формирование непрерывной эпителиальной выстилки желудочков мозга. Эта выстилка сохраняется и в центральном канале спинного мозга. В некоторых участках желудочков эпендима участвует в формировании сосудистых сплетений мозга.

Астроцитарная глия

Распределение астроцитов в ЦНС равномерно, однако в делом веществе они встречаются реже, чем в сером. Ядра астроцитов крупнее ядер эпендимы, они светлее, часто имеют сложную форму (полиморфны).  Для астроцитов характерно большое количество отростков, которые лучеобразно отходят от тела клетки. В астроцитах очень много фибриллярных структур, отсюда и их основная функция – опорная.

Вообще все астроциты делят на две большие категории – фибриллярные и протоплазматические (рис. 12). Фибриллярные астроциты содержат большое количество пучков фибрилл, расположены эти клетки в основном в белом веществе. Долгое время придерживались мнения, что только фибриллярные астроциты содержат фибриллы, но с помощью электронного микроскопа такие пучки были выявлены и в протоплазматических астроцитах. Последние имеют ветвящиеся цитоплазматические отростки, отходящие от тела клетки наподобие зарослей кустарника. Их отростки короче и ветви более многочисленны, чем у фибриллярных астроцитов.   

Астроциты пронизывают всю ЦНС, контактируют между собой и с рецепторной частью нейронных синапсов. Астроциты составляют четвертую часть популяции глиальных клеток. По своей конфигурации астроциты полностью зависят от системы нейронов, которые они окружают.  Аксоны нейронов часто бывают окутаны цитоплазмой астроцита. Астроциты также располагаются между капиллярами кровеносного русла и телами нейронов, и осуществляют транспорт веществ из крови в нейроны и обратно. Кроме того, астроглия связывает с кровеносным руслом спинномозговую жидкость.

Поскольку иногда встречаются дегенерирующие астроциты, возможно, что дегенерация находится в равновесии с образованием новых астроцитов, что указывает на возможность медленного обновления популяции этих клеток. Таким образом, основные функции астроцитарной глии:

опорно-механическая

трофическая

изоляционная

Олигодендроглия

Олигодендроциты имеют тоже происхождение, что и астроциты. По размерам они меньше, чем астроциты и имеют меньше отростков. Олигодендроциты находятся как в сером веществе (где представляют собой большую часть перинейрональных элементов) и так и в белом веществе (где ответственны за образование миелина, эти олигодендроциты обладают длинными отростками). Одним из типов олигодендроглии являются Шванновские клетки. Эти клетки располагаются в периферической нервной системе, способны спирально обертывать своей цитоплазмой аксоны нейронов и формировать миелиновые оболочки. Те олигодендроциты, которые находятся в сером веществе ЦНС, располагаются настолько плотно прилегая к телам нейронов, что получили название клеток-сателлитов. Основные функции олигодендроцитов:

изоляционная – шванновские клетки полностью ограничивают все нейрональные части периферической нервной системы от соединительной ткани

синтетическая – шванновские клетки берут на себя задачу создания белка миелина и обеспечения его структурной и функциональной целостности. Миелинизация в эмбриональном онтогенезе наступает достаточно поздно и протекает неделями и месяцами и после рождения. Основная функция – миелин позволяет увеличить скорость проведения нервных импульсов.

обмен веществ прилегающего нейрона – общая функция всех олигодендроцитов (и сателлитов и шванновских) 

Микроглия

Клетки микроглии происходят из другого зародышевого листка – из мезодермы и играют большую роль при патологических состояниях. В мозг они прорастают на поздних стадиях эмбриогенеза, скапливаясь в тех местах, где мягкая мозговая оболочка непосредственно прилегает к белому веществу. Отсюда они распространяются по всей ткани ЦНС.

Некоторые авторы, например Артур Хэм и Дэвид Кормак считают что «… было бы проще, если бы микроглию совсем не причисляли к нейроглии, поскольку она не развивается из эпителия нервной трубки (как другие клетки мозговой ткани) и не выполняет поддерживающей функции».  

Микроглия (как видно из названия) является наименьшим глиальным элементом в ЦНС. В количественном отношении микроглиальных клеток меньше чем астроцитов и олигодендроцитов. У этих клеток нет преимущественной локализации в нервной ткани, но в сером веществе их больше, чем в белом веществе. Часто они встречаются в виде сателлитов вокруг нервных клеток и сосудов. Цитоплазма этих клеток окружает ядро лишь узкой полоской. От тела клетки отходят многочисленные отростки, которые богато ветвятся.

Микроглия отличается повышенной подвижностью и способностью принимать и перерабатывать метаболиты (продукты жизнедеятельности других клеток). Микроглиальные элементы активизируются при болезненных процессах, сопровождающихся распадом нервной ткани. Основная функция микроглии – способность, подобно другим тканевым макрофагам, фагоцитировать (переваривать, утилизировать) гибнущие клетки ЦНС. Однако, как показали исследования, и в нормальных условиях микроглия сохраняет свою функциональную активность. Происходит постоянный обмен между нервной тканью, микроглией и кровью. 

Строение нервов

Отростки нейронов, покрытые оболочками, называют нервными волокнами. Как мы уже упоминали, в зависимости от степени окруженности олигодендроцитами они бывают безмякотными (безмиелиновыми) и мякотными (миелиновыми). Пучки нервных волокон, окруженные соединительнотканными оболочками, называют нервами или нервными стволами. В составе некоторых нервов встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии или узлы (скопления нейронов). Нервы подразделяют на:

черепные – 12 пар

спинномозговые – 31 пара

Все нервы и их разветвления (вместе с концевыми аппаратами – рецепторами и эффекторами) составляют периферическую нервную систему. Посредством нервов и их разветвлений осуществляется связь ЦНС с органами, объединяются системы органов и осуществляется целостность организма.

Нервы являются довольно прочными  структурами в отличие от тканей головного или спинного мозга. Это объясняется тем, что соединительнотканная оболочка нервов представляете собой трубчатую структуру трех порядков (рис. 13):

эпиневрий – наружная оболочка нервного ствола. Представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью, богата коллагеновыми волокнами. Содержит фибробласты, жировые клетки, а также кровеносные и лимфатические сосуды

периневрий – тонкие прослойки соединительной ткани, разделяющие нерв на отдельные нервные пучки. Также содержит кровеносные и лимфатические сосуды.

эндоневрий – разделяет нервный пучок на отдельные нервные волокна.

В нервах небольшого диаметра эпиневрий отсутствует. Небольшие нервы состоят из периневрия, содержащего эндоневральные трубки, окружающие отдельные нервные волокна.

           Такие же оболочки – эпи-, пери- и эндоневрий присутствуют и в цереброспинальных ганглиях.

Нервы в зависимости от состава их волокон подразделяются на:

чувствительные – содержат центростремительные волокна

двигательные – центробежные волокна

смешанные – оба вида волокон

Большинство периферических нервов относится к смешанному типу. Ближе к дистальному концу нерва афферентные и эфферентные волокна рассортировываются, и отдельные нервные пучки становятся преимущественно чувствительными или двигательными. Число и диаметр нервных волокон в пучке варьируют. В дистальных частях некоторых нервов имеется больше волокон, чем в проксимальных частях. Увеличение числа волокон в нерве связано с их ветвлением.  

Раздел 2

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ