Анализ и синтез раздражений в коре
В процессах жизнедеятельности постоянно осуществляется как анализ, так и синтез раздражителей внешней и внутренней среды.
n Анализ заключается в разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Начинается в рецепторах. Высший анализ в коре.
n Синтез – это обобщение, объединение возбуждений различных участков коры.
В коре создается определенный динамический стереотип, т.е. образуется цепь условных рефлексов в определенной последовательности.
Простейшая аналитико-синтетическая деятельность осуществляется в рецепторах каждого анализатора, адаптированных в процессе эволюции реагировать, т.е. выделять определенный вид раздражений и трансформировать их в нервный импульс, который потом через подкорковые структуры направляется в определенные первичные проекционные зоны коры.
Следующий уровень анализа и синтеза - в специфических и неспецифических подкорковых структурах (при участии коры), на котором могут образовываться условные рефлексы на простые раздражители, а также вегетативные компоненты условных рефлексов.
Самые сложные формы анализа и синтеза осуществляются нейронами коры больших полушарий головного мозга.
Простейшие формы анализа и синтеза
Оценка раздражителей начинается по их физико-химическим показателям. Отражение в мозгу отдельных свойств предметов или явлений внешней среды, действующих на различные анализаторы, есть ощущение, с которого начинается процесс познания материального мира. Конкретный целостный образ предмета или явления предстает как восприятие.
Ощущения и восприятия возникают при непосредственном воздействии на анализаторы. Чувственно-конкретные обобщенные образы, возникающие при мысли о предмете, называются представлениями.
Представление - первая элементарная форма чувственной абстракции.
В процессе мышления как обобщенной форме познания образы и представления подвергаются классификации и вступают в логические связи, в результате чего образуются понятия, отражающие существенное, общее во взаимосвязи предметов и явлений.
Главной чертой специализированного анализатора является достаточно стандартное постоянство его настройки при заданных условиях восприятия. Этим обеспечивается объективность отражения в нервных процессах факторов внешней среды. Следовательно, анализатор - орган объективной оценки окружающего мира.
Субъективная оценка раздражителей - определение их полезности, вредности или безразличия для организма, то есть оценка их по биологическому и социальному (для человека) качеству.
Субъективность определяется своеобразием внутренних потребностей и прежним опытом, накопленным в памяти каждого индивидуума, на основе которых происходит биологическая и социальная оценка раздражителей
Основным и специфическим проявлением деятельности ЦНС является рефлекс.
Безусловные рефлексы
– это врожденная видовая реакция ЦНС, осуществляемая относительно постоянным проводящим путем в ответ на адекватные раздражители. Задействованы нижние уровни - подкорка.
К безусловным рефлексам относят, например, отдергивание руки при болевом раздражении, быстрый поворот головы в сторону резкого звука и др. Каждое животное и человек к моменту своего рождеия обладают сложной системой безусловных рефлексов как генетически детерминированных ответов организма на воздействия факторов внешней среды.
Безусловные рефлексы нельзя представлять в виде простых единичных двигательных реакций. Это сложная система актов, совершаемых в определенной временной последовательности. Безусловнорефлекторная деятельность обеспечивает возможность существования биологической особи в относительно постоянных условиях обитания, чего попросту не бывает.
И. П. Павлов разделил безусловные рефлексы по анатомическому принципу:
простые (спиномозговые),
усложненные (с участием продолговатого мозга),
сложные (с участием среднего мозга),
сложнейшие (с участием подкорковых структур и коры полушарий большого мозга).
Уровни замыкания безусловных рефлексов: - спинной мозг и - подкорковые ядра головного мозга. В формировании безусловного рефлекса кора мозга непосредственного участия не принимает, но осуществляет свой высший контроль над этими рефлексами, что позволило И.П. Павлову утверждать о наличии «коркового представительства» каждого безусловного рефлекса.
Безусловные рефлексы подразделяются на индивидуальные и видовые.
К индивидуальным относятся рефлексы:
самосохранения (пищевой, питьевой, агрессивный, оборонительный) рефлексы
саморазвития (исследовательский, игровой-имитационный, свободы, или преодоления).
Видовые рефлексы - это рефлексы сохранения вида, ролевые, или социальные, к ним относятся половой, родительский, территориальный, иерархический.
Система безусловных рефлексов дает возможность подготовить себя к осуществлению новых форм поведения и является функциональной основой образования условных рефлексов. Безусловные рефлексы консервативны.
Как отмечает академик Павел Васильевич Симонов, определение безусловного рефлекса как наследственного, неизменного, реализация которого машинообразна, обычно преувеличено.
Однако биологическое значение безусловных рефлексов не сводится исключительно к индивидуальному и видовому самосохранению. П.В. Симонов предложил оригинальную классификацию инстинктов как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения.
Первую самостоятельную группу рефлексов составляют витальные рефлексы, которые обеспечивают сохранение индивидуума и вида. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные (включая рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие.
Определяющими для отнесения рефлексов в данную группу являются два признака:
- Неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели особи;
- Удовлетворение потребности не требует участия другой особи того же вида .
Вторую группу поведенческих реакций составляют ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы, которые возникают при взаимодействии с особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена сопереживания и формирования групповой иерархии. При этих формах поведения отдельная особь выступает в качестве брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого, т.е. «примеряет» на себя различные зоосоциальные роли.
Третью группу поведенческих актов именуют рефлексами саморазвития. Сюда относят разные формы ориентировочно-исследовательского поведения, рефлексы сопротивления (рефлекс свободы, по Павлову) и рефлексы «превентивной вооруженности» - имитационный и игровой. Для рефлексов саморазвития характерны два момента:
- Они не связаны с индивидуальной или видовой адаптацией к существующей в данный момент ситуации, эти рефлексы обращены к будущему;
- Эти рефлексы самостоятельны и невыводимы из других потребностей живого организма.
Его реализация зависит от наличного функционального состояния организма, соотносится с доминирующей в данный момент потребностью. Он может угасать или усиливаться. Нейронные цепи подкорковых структур, "запускающие" безусловные рефлексы, находятся под достаточно сильным тормозным влиянием со стороны коры, нашего сознания, т.е., используя терминологию Фрейда, "запрещены". Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения. Примером этого служит исчезновение в онтогенезе некоторых рефлексов, присущих новорожденному ребенку и их появление у взрослого в условиях, когда тормозится контролирующая функция коры головного мозга.
Хватательный рефлекс выражается в том, что при попадании предмета (например, маминого пальца) в кисть малыш сгибает пальчики и обхватывает предмет, при этом происходит разгибание мышц руки. В некоторых случаях малыш так крепко обхватывает вложенные ему в ладошку пальцы, что его можно приподнять (рефлекс Робинзона). Аналогичный хватательный рефлекс присущ и пальчикам стопы: если надавить пальцем на подушечку стопы малыша у основания пальчиков, они сгибаются, как бы пытаясь захватить палец взрослого. Этот рефлекс утрачивает силу к 2-3 месяцам, когда начинает развиваться осознанное хватание. (Рефлекс Робинзона – можно поднять ребенка.)
Рефлекс Бабинского до 2-2,5 лет. Выявляется у 90 % новорожденных. Угасание р. Бабинского у новорожденного с возрастом обусловлено завершением миелинизации нервных волокон кортикоспинальных трактов и соответственно установлением тормозного контроля экстензоров со стороны ЦНС.
Более сложной формой поведения является инстинкт. Само слово "инстинкт" в переводе с латинского означает «внутреннее побуждение». Однако наряду с побуждением к каким-то действиям инстинктом стали называть и сами действия. Немецкий зоолог Циглер предложил ряд критериев инстинктивного действия .Для проявления того или иного инстинкта необходим ряд условий или факторов. К внутренним факторам следует отнести эндокринные сдвиги в организме. Например, введение половых гормонов лабораторным крысам вызывает у них появление гнездостроительного инстинкта даже при отсутствии беременности. Однако в процессе эволюции у высокоорганизованных животных роль гормонального компонента в регуляции полового поведения снижается, а роль нервно-рефлекторных факторов возрастает. В естественных условиях для осуществления инстинкта помимо внутренних факторов необходимы и внешние пусковые стимулы. Если внешние стимулы отсутствуют (например, особи противоположного пола, объект для охоты и т.д.), то вначале запускается поисковая программа, и только в случае ее успешного осуществления реализуется собственно инстинкт. Таким образом, инстинкт развивается в две фазы.
Первая - предварительная, поисковая. Она наиболее пластична, изменчива, требует учета конкретных условий обстановки и некоторого индивидуального опыта.
Вторая - завершающая, наиболее стабильная и жестко фиксированная в генотипе.
Как мы уже упоминали, даже при наличии внутренних и внешних факторов инстинкт у высших животных и, в особенности, у человека может и не проявляться. Это связано с тем, что нейронные цепи подкорковых структур, "запускающие" инстинкты, находятся под достаточно сильным тормозным влиянием со стороны коры, нашего сознания.
Инстинкты - это генетически сложившаяся форма поведения осуществляемая под влиянием основных биологических потребностей. Инстинкт отражает полезный опыт предыдущих поколений данного биологического вида, реализуемый в поведенческих реакциях животного, направленных на получение полезного результата. Инстинктивная деятельность человека строится на врожденных связях подкорковых центров с корой полушарий большого мозга. Инстинкты можно рассматривать как переход от безусловнорефлекторной деятельности к условнорефлекторной.
Итак, мы охарактеризовали врожденные формы поведения, к которым относятся безусловные рефлексы и инстинкты, обеспечивающие стереотипные, врожденные реакции на действие различных факторов внешней или внутренней среды организма. Однако такие генетически детерминированные формы поведения, отражающие видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование особи в быстро изменяющемся мире. Чем более быстро и качественно изменяются условия существования, тем меньше помогает наследственно закрепленный опыт поколений и тем более ценным становится индивидуальный опыт. Последний приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность организмов к обучению.
КЛАССИФИКАЦИЯ ФОРМ ОБУЧЕНИЯ
Рассмотрим теперь закономерности образования индивидуального опыта, т.е. формирования приобретенных форм поведения. Проследим различные этапы развития различных форм обучения в онтогенезе животных и человека. Начиная с первых дней постнатального развития у детенышей животных и человека развивается т.н. стимулзависимое поведение. Ответная реакция организма возникает в ответ на какой-либо стимул, который никак не связан с целостной деятельностью организма в данный момент времени. К стимулзависимому обучению у человека относится, в частности, имитационное (подражательное) обучение. В результате имитации (подражания) животное или человек выполняет типичные действия, обучаясь путем непосредственного наблюдения за поведением других, взрослых представителей своего вида. Имитация основана на принципе "делай как я". Имитационное поведение не дает обучаемому никакого ощутимого результата - поощрения или наказания, т.е. Такая форма обучения не связана с каким-либо эффектом от ее применения. Импринтинг - Конрад Лоренц.
Позже, по мере созревания нервной системы, развиваются более сложные формы обучения - т.н. эффектзависимое обучение. К эффектзависимому обучению относят выработку классических (павловских) условных рефлексов и инструментальных (оперантных) условных рефлексов. Термин "эффектзависимое" показывает, что в результате обучения приобретается такой опыт, такие ответные реакции, которые приносят индивиду какую-то пользу (поощрение) либо позволяют избежать вредоносного воздействия (наказания). Условные рефлексы, таким образом, носят сигнальный, приспособительный характер, позволяют изменить свое поведение в зависимости от конкретной обстановки.
Наибольшее развитие у человека получили высшие формы обучения - когнитивное (познавательное) обучение. К когнитивным формам обучения относят, в частности, психонервную деятельность, которая интегрирует элементы внешней среды в одно целое переживание, формирующее целостный образ, и направляет поведение животных. К когнитивным формам поведения относят также рассудочную деятельность, позволяющую понимать различные эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды и оперировать этими законами для выработки программы поведения в конкретных условиях, т.е. выстраивать стратегию будущего поведения; большое значение имеет и инсайт-обучение (интуиция, догадка), когда какое-то решение приходит без предварительного обучения в новой для человека ситуации: если такое решение верно, оно закрепляется. Одна из самых важных форм познавательного обучения - вероятностное прогнозирование. Человек способен прогнозировать развитие не зависящих от него событий, результаты своей деятельности, наиболее вероятные действия своих партнеров и т.д. Прогнозы живого организма призваны оптимизировать результаты его действия с учетом вероятности развития независимых от субъекта событий, актуальности результатов деятельности, поведения своих активных партнеров и собственных энергетических затрат. Обучение вероятностному прогнозированию представляет собой наиболее сложную задачу, которая требует от обучаемого высокой степени развития интегративных систем мозга.
Условные рефлексы
Примером высшей аналитико-синтетической деятельности мозга является образование условного рефлекса на какой-нибудь простейший раздражитель.
Все раздражители внешней и внутренней среды можно разделить на безусловные, индифферентные и условные.
Часть раздражителей является безусловными, т.е. представляют собой биологически значимые сигналы. При их наличии возникает безусловный рефлекс. Реакция на них запрограммирована генетически, а возникающие в ответ на них рефлекторные акты являются врожденными. Индифферентные раздражители — это все раздражители, которые не вызывают в организме каких-либо изменений. При первоначальном их предъявлении возникают ориентировочный безусловный рефлекс «Что такое?» и торможение другого вида деятельности. По мере повторного их предъявления возникав привыкание, т.е. проявление безусловного ориентировочного рефлекса уже тормозится.
Третья группа раздражителей — это условные сигналы (раздражители), вызывающие соответствующие условные рефлексы
Условные рефлексы –
это приобретенная в течении индивидуальной жизни реакция ЦНС, осуществляемая по временному, переменному рефлекторному пути в ответ на любой сигнальный раздражитель.
Функционирование условнорефлекторного механизма основывается на двух нервных процессах: возбуждении и торможении. При этом по мере становления условного рефлекса возрастает роль процесса торможения.
Условные рефлексы – это форма приспособления к изменяющимся условиям среды. Условные рефлексы значительно расширяют число сигнальных, значимых для организма раздражителей, чем обеспечивается высокий уровень приспособительного поведения. При этом индифферентный раздражитель превращается в значимый сигнальный. Морфологической базой образования условного рефлекса является кора и подкорковые структуры.
Классификация рефлексов
Общепринятой научно обоснованной классификации УР нет, есть несколько вариантов Рефлексы подразделяются на группы как и безусловные на базе которых они выработаны.
I. По особенностям безусловного подкрепления или проявления УР:
по наличию или отсутствию подкрепления УР:
положительные (подкрепляемые), "запускающие" какой-либо вид деятельности, функцию и
отрицательные (неподкрепляемые), тормозящие какую-либо функцию.
по биологическому значению безусловного рефлекса, на базе которого выработан условный : витальные, зоосоциальные и саморазвития.
по проявлениям УР: вегетативные и двигательные (моторные).
По биологическому значению все безусловные и условные рефлексы подразделяются на:
- Пищевые (поиск, захват, обработка пиши)
- Условно-секреторные; б. Условно-двигательные
- Локомоторные (птенцы, лосята, утята, человек)
- Статокинетические (поза при движении)
- Оборонительные ( пассивные - избегание, активные - нападение)
- Ориентировочные (что такое?-при повторении они ослабляются)
- Висцеральные (дыхание, кровообращение) (спортсмены, певцы
- Рефлекс свободы (крысы, лисы, хомячки)
- Рефлекс цели (деньги, марки, знания)
- Игровые (обучение-мать-ребенок,тренировка)
Рефлекс на время (ложится спать в одно время)
Условно-сердечные(Данини-Ашнера; Условные рефлексы на фарм препараты
Конвергентная теория
И.П.Павлов считал, что замыкание временной связи осуществляется вследствие встречной иррадиации возбуждения из двух совозбужденных участков мозга: корковой проекции условного сигнала и коркового представительства безусловного рефлекса. Происходит как бы условнорефлекторное проторение пути (банунг-рефлекс).
При этом И.П.Павлов полагал, что физиологический механизм этого процесса подобен доминанте А.А.Ухтомского. Под влиянием биологически более значимого безусловного раздражителя в коре образуется более сильный очаг возбуждения (доминирующий), поскольку его возбудимость повышена сформированной потребностью и мотивацией, который и притягивает к себе, в соответствии с теорией доминанты, возбуждение, возникшее в корковой проекции условного раздражителя.
Принцип доминанты Ухтомского - это представление о подвижной физиологической конвергенции по отношению к доминирующему очагу.
Микроэлектродные исследования показали, что до применения сочетаний двух раздражителей в ответ на каждый из них формируется две системы нейронов. На нижележащих уровнях рецепцию этих раздражителей осуществляют разные нейроны. Но чем выше передается возбуждение, тем все больше нервных элементов реагирует на оба раздражителя. На уровне коры большинство нейронов входит в состав обеих функциональных систем. Так образуется нелокализуемый центр конвергенции, где "сходятся" условный и безусловный раздражители. Их взаимодействие завершается формированием пространственно-временной структуры импульсных разрядов (Дж.Экклс, 1953).
Формирование и закрепление временной связи происходит благодаря 2-м следующим гипотетическим механизмам:
1- механизму реверберации возбуждений по замкнутым цепям нейронов;
2 - механизму постетанической потенциации синапсов.
В соответствии с реверберационной теорией Лоренте-де-Но (1934) потоки импульсов возбуждения могут совершать круговые движения по замкнутым цепям нейронов (реверберировать), что и может привести к формированию функциональной взаимосвязи между нейронами.
Эта теория подтверждается существованием в 5-м слое коры гигантских пирамидных клеток, которые имеют коллатерали в своих аксонах, поднимающиеся в верхние слои коры и заканчивающиеся возле вставочных нейронов 2-го и 3-го слоев.
Особенно важное значение имеют лобные доли коры, имеющие замкнутые нейронные круги типа "ловушек", и теменная кора, снабженная механизмом таламокортикальной реверберации. Однако трудно представить, чтобы реверберационный механизм мог поддерживать длительное сохранение временной связи. По-видимому, он имеет значение лишь на первых этапах формирования условного рефлекса.
Вследствие реверберации возбуждений происходит синаптическая посттетаническая потенциация, заключающаяся в повышении эффективности синапсов и сенсибилизации - увеличении реактивности нейронов (способности отвечать на раздражение). Способность нейронов изменять реактивность, как в сторону ее повышения (сенсибилизация), так и понижения (привыкание - пресинаптическая депрессия медиатора), называется пластичностью, которая и лежит в основе их "обучения" при замыкании или размыкании временной связи.
Под влиянием многократной длительной стимуляции в синапсах происходит увеличение количества рецепторов либо активация уже существующих рецепторов постсинаптической мембраны, взаимодействующих с медиатором, в частности, с АХ, путем их фосфорилирования/дефосфорилирования. Возможно увеличение количества синапсов, участвующих в проведении возбуждения между корковым представительством УР и КПБР, в результате этого суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает.
При длительной стимуляции в нейронах синтезируются особые белки, ферменты или молекулы РНК, которые также способны значительно облегчать синаптическую передачу.
Как показали исследования Дж.Экклса, синапс после возбуждения сохраняет след посттетанического облегчения в течение нескольких часов. В связи с тем, что один нейрон головного мозга имеет синаптические контакты с 10 тысячами других нейронов, то возникающие изменения на нейроне могут многократно возрастать. Увеличение эффективности синаптического проведения ритмического возбуждения синапсов может быть связано с изменением структуры синаптического аппарата. Между нейронами могут образовываться дополнительные аксо-шипиковые контакты, облегчающие проведение возбуждения.Аксошипиковые контакты - наиболее пластическое соединение между нейронами, т.к. "шипики" на корковых нейронах могут увеличиваться илиуменьшаться в зависимости от функционального состояния (С.А.Саркисов, Дж.Экклс, А.С.Батуев).
Набухание, увеличение диаметра шипиков при ритмическом возбуждении сближает пре- и постсинаптические мембраны, уменьшает сопротивление мембраны и может способствовать формированию временной связи между нейронами. Этому способствует наличие в ножке шипика контрактильного аппарата в форме молекул актомиозина. Их активация возникает при освобождении ионов кальция из депо в головке шипика при действии медиаторов на постсинаптическую мембрану (А.С.Батуев). Противоположные изменения (сморщивание синапсов) были установлены при длительном неиспользовании этих структур (явление транснейрональной дегенерации), ведущем к размыканию временной связи.
Таким образом, конвергенция, реверберация возбуждений и потенциация синапсов - цепь динамических процессов, связывающих интеграцию в пространстве (обусловленную конвергенцией) с интеграцией во времени (обусловленную потенциацией).
Это приводит к возрастанию количества действующих ионных каналов на постсинаптической мембране, и, следовательно, к существенному облегчению, улучшению синаптической передачи.
В целом, формирование временной связи сопряжено с различными структурно-функциональными изменениями на уровне клеток, на уровне межнейронных отношений и отношений между нервными центрами. На уровне клеток отмечаются синаптические преобразования, а именно • эффективности синапсов, и мембранные - реактивности и пластичности. Межнейронные отношения составляют механизм формирования доминанты на основе констилляции (объединения) нервных центров путем усвоения ритма и темпа возбуждений в них (по А.А.Ухтомскому) или благодаря пространственной синхронизации потенциалов (по М.Н.Ливанову).
Определенная роль в консолидации временной связи принадлежит и глиальным клеткам, осуществляющим миелинизацию "голых" пресинаптических терминалей аксонов, что также приводит к улучшению проведения нервных импульсов.
Анализ и синтез раздражений в коре
В процессах жизнедеятельности постоянно осуществляется как анализ, так и синтез раздражителей внешней и внутренней среды.
n Анализ заключается в разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Начинается в рецепторах. Высший анализ в коре.
n Синтез – это обобщение, объединение возбуждений различных участков коры.
В коре создается определенный динамический стереотип, т.е. образуется цепь условных рефлексов в определенной последовательности.
Простейшая аналитико-синтетическая деятельность осуществляется в рецепторах каждого анализатора, адаптированных в процессе эволюции реагировать, т.е. выделять определенный вид раздражений и трансформировать их в нервный импульс, который потом через подкорковые структуры направляется в определенные первичные проекционные зоны коры.
Следующий уровень анализа и синтеза - в специфических и неспецифических подкорковых структурах (при участии коры), на котором могут образовываться условные рефлексы на простые раздражители, а также вегетативные компоненты условных рефлексов.
Самые сложные формы анализа и синтеза осуществляются нейронами коры больших полушарий головного мозга.
Простейшие формы анализа и синтеза
Оценка раздражителей начинается по их физико-химическим показателям. Отражение в мозгу отдельных свойств предметов или явлений внешней среды, действующих на различные анализаторы, есть ощущение, с которого начинается процесс познания материального мира. Конкретный целостный образ предмета или явления предстает как восприятие.
Ощущения и восприятия возникают при непосредственном воздействии на анализаторы. Чувственно-конкретные обобщенные образы, возникающие при мысли о предмете, называются представлениями.
Дата: 2019-07-30, просмотров: 328.
