Содержание воды у разных растений различно. В листьях салата – 95%, кукурузы – 77 %. Количество воды неодинаково в разных органах растений. Приведем данные для подсолнечника: в листьях – 81 %, в стеблях – 88 %, в корнях – 71 %.

Содержание воды в листьях уменьшается обычно от морфологической верхней части к основанию стебля (ствола).

В вакуолях более старых клеток (нижний ярус) содержание воды больше, чем в молодых (верхний ярус). Большее количество воды в вакуолях клеток старых листьев объясняется увеличением их размеров с возрастом растения. Большая часть воды в клетках содержится в цитоплазме, а не в вакуоли (Сулейманов, 1974).

А) Вода в клеточных оболочках.

Содержание воды в клеточных стенках зависит от строения и ее химического состава. В оболочке зрелой клетки различают три слоя: срединную пластинку, первичную и вторичную оболочки. Первая из них состоит из пектата кальция, в составе второго слоя содержатся целлюлозные фибриллы, пропитанные пектиновыми веществами. Вторичная оболочка содержит целлюлозу, пектиновые вещества, лигнин, кутин, и она отлагается поверх первичной. Молекулы целлюлозы обладают гидрофильными свойствами, что связано, что связано с наличием гидроксильных групп. Всасывающая и водоудерживающая способность клеточной оболочки связана с пектиновыми веществами и ее целлюлозными компонентами. Лигнин может адсорбировать воду в количестве до 25 % от собственного веса. Гемицеллюлоза способна впитать воду до 100 % от сухого веса. В тургесцентных клетках большая часть воды удерживается, по-видимому, в свободных межфибриллярных пространствах. В указанных частях (клеточная стенка) тургосцентных клеток гидратной воды составляет менее 10 % от общего количества воды, содержащегося в клеточных оболочках. Клеточные стенки живых клеток способны удерживать значительно большие количества воды, чем ее компоненты, выделенные в чистом виде. В клетках с рыхлыми оболочками, с большими межфибриллярными пространствами количество воды больше, нежели в плотных клеточных стенках. Отложение инкрустирующих веществ приводит к уменьшению содержания воды в клеточной оболочке.

На содержание воды в клеточных стенках влияют различные вещества, находящиеся в ее соке и обладающие осмотическими свойствами. Имеет значение также концентрация сока, содержащегося в межфибриллярных пространствах.

Б) Воды, содержащаяся в проводящей системе растений

Проводящая система растений состоит из ксилемы и флоэмы (здесь имеют значение клетки-спутницы и клетки, выполняющие механические функции).

Ксилему, состоящую из сосудов, трахеид, волокон, древесной паренхимы и др. , можно рассматривать как распределительную систему, благодаря деятельности которой достигается снабжение различных органов растений водой.

Ткани, состоящие преимущественно из тонкостенных паренхимных клеток, например верхушечные и боковые меристемы, содержат очень много воды, часто свыше 90 %. В противоположность им толстостенные клетки или клетки, содержащие обильные отложения запасных веществ, в частности крахмала, отличаются в общем низким содержанием влаги. Молодые листья, содержащие относительно много цитоплазмы по сравнению с веществом клеточных оболочек, отличаются высоким содержанием воды (Козловский, 1969).

Особенно много воды в тканях, обладающих высокой физиологической активностью, наоборот, ее мало в тканях, имеющих небольшую физиологическую активность. Разумеется, указанный вопрос можно истолковать и по-другому, а именно, в тканях с малым содержанием воды физиологические процессы протекают менее интенсивно (Сулейманов, 1974).

Содержание воды в растении

Вода, содержащаяся в растении, имеет двоякое происхождение: экзогенное и эндогенное. Большая часть ее, поступающая из почвы в растение через корневую систему, имеет экзогенное происхождение. Вода может быть поглощена растением в виде пара из атмосферного воздуха, но этот путь поступления не имеет существенного значения в обеспечении растений водой, так как это не может спасти их от гибели в условиях почвенной засухи.

Основным источником воды для растений является почва. Источники воды в почве – атмосферные осадки, грунтовая вода, поливная вода.

По отношению к воде растения подразделяются на три экологические группы: гидатофиты (водные), пойкилогидровые и гомеогидровые (Антипов, 1973). Указанные группы отличаются друг от друга по типу водообмена.

Гидатофиты. К этой группе относятся такие растения, у которых жизненные процессы протекают нормально лишь при непосредственном контакте их организма с внешней водой. Они не выдерживают сухости воздуха, быстро погибают при отсутствии непосредственного соприкосновения с водой. Вследствие того, что гидатофиты живут в воде, в их онтогенезе водообмен не изменяется. К гидатофитам относятся многие водоросли, некоторые грибы и отдельные лишайники, представители мохообразных, папоротникообразных и цветковых.

Из некоторых древних гидатофитов, перешедших на сушу, в результате адаптации к условиям недостатка воды, возникли пойкилогидровые низшие растения: наземные водоросли, многие грибы, лишайники.

У последних сохранились черты примитивной организации предков и примитивный водообмен. Об этом свидетельствует то, что они, подобно гидатофитам, поглощают воду всей своей поверхностью, не имеют специальных приспособлений для регулирования водообмена. Пойкилогидровые растения приспособились переносить обезвоживание, высыхание на них не действует губительно (Генкель, 1968). Свойствами пойкилогидровых растений обладают также и споры, семена высших растений. Они, также как и пойкилогидровые растения, не погибают при полном обезвоживании и не регулируют содержания воды. Они очень засухоустойчивые.

В онтогенезе пойкилогидровых растений водообмен сильно изменяется вследствие изменения содержания воды во внешней среде. Пойкилогидровые растения быстро поглощают воду и очень быстро ее испаряют. При полном насыщении указанные растения содержат мало связанной воды (Антипов, 1973). Пойкилогидровые растения приспособились к эффективному использованию воды, об этом свидетельствует резкое повышение интенсивности дыхания их после кратковременного намачивания.

К гомеогидровым растениям относится большинство папоротникообразных, цветковых и все голосеменные. При обезвоживании они погибают и они менее засухоустойчивы, нежели пойкилогидровые. Характерной особенностью гомеогидровых растений является то, что они имеют специальные ткани, органы для регулирования водообмена.

Сухопутные высшие растения также делятся на три экологические группы: гигрофиты, ксерофиты, мезофиты.

К гигрофитам относятся растения влажных местообитаний, они приспособлены к воздуху, насыщенному парами воды. К ним относятся: папоротники, фиалки, чистотел, болотный подмаренник и другие. У теневых гигрофитов устьица всегда открыты, интенсивность транспирации почти равна испарению свободной поверхности воды. Наблюдается выделение воды гидатодами. Световые гигрофиты распространены в жарком климате на почвах перенасыщенных водой и даже покрытых водой. Сюда относятся рис, культивируемый на залитых водой полях, болотные пальмы. Гигрофиты не выносят значительного водного дефицита, не обладают способностью приспосабливаться к почвенной засухе.

Ксерофиты – растения сухих местообитаний, они способны выносить продолжительную сухость воздуха и почвы, произрастают в областях с жарким и сухим климатом. Они встречаются на южном берегу Крыма, по берегам Средиземного моря и др. . Сюда относятся суккуленты – молочаи, алоэ, агавы, кактусы и др. . «Ксерофитами называются, - пишет П. А. Генкель (1946), - растения сухих местообитаний, обладающие способностью в процессе своего развития благодаря своим анатомо-физиологическим особенностям хорошо приспосабливаться к неблагоприятному влиянию атмосферной и почвенной засухи». Общим признаком почти всех ксерофитов является уменьшение их поверхности по сравнению с другими экологическими группами растений, что связывают с недостаточным снабжением их водой. Ксерофиты имеют небольшую узкую пластинку листа, у них листья мало или они не развиты, у некоторых видов листья сбрасываются в критический период, т. е. в условиях продолжительного недостатка воды. У многих растений листья свернуты в трубку или края их загнуты внутрь. Некоторые ксерофиты имеют многослойный эпидермис, сильно развитую кутикулу, последняя иногда покрыта восковым налетом. Ксерофиты отличаются многоклеточностью, плотным сложением, малым развитием межклетников, сильным развитием механических тканей.

Мезофиты. «Мезофитами называются растения умеренно-влажных местностей, обладающие ограниченной способностью в процессе своего онтогенеза приспособляться к неблагоприятному влиянию атмосферной и почвенной засухи» (П .А. Генкель). По режиму влажности они занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами, растут при средних условиях увлажнения, теплового и воздушного режима, минерального питания. К мезофитам относятся лиственные деревья, большинство луговых трав, многие лесные травы, полевые сорняки, большинство культурных, плодово-ягодных растений и др. . Избыточное увлажнение мезофитам вредно, так как у них проводящая и механическая ткани развиты умеренно. Устьица чаще расположены на нижней стороне листа. В условиях засухи у мезофитов появляются признаки, характерные для ксерофитов – мелкоклеточность, уменьшение размера листа, увеличение числа устьиц на единицу поверхности (площади) листа и др. (Сулейманов, 1974).

1. 6. Влияние различных факторов на содержание воды

На содержание воды в растении влияют: возраст, влажность почвы, время суток и др. .

Влияние времени суток на содержание воды в листьях груши Козловский (1969) изучал в зависимости от возраста растений.

В ночные часы в листьях груши содержание воды увеличивается по сравнению с дневными часами. Это, очевидно, связано с меньшим расходом воды (меньшей транспирацией) в ночное время. Козловский считает, что суточные колебания содержания воды зависят от соотношения поглощения воды и транспирации. То, что наибольшее содержание воды в листьях наблюдается между двумя и четырьмя часами ночи, более вероятно связать с изменением сухого веса их, нежели с изменением абсолютного количества воды в тканях.

Однако необходимо сказать, что по мнению многих исследователей как увеличение (ночью), так и уменьшение (днем) содержания воды в растении обусловлено экологическими условиями: повышенной температурой в дневные часы, понижением ее в ночное время, возрастанием относительной влажности в ночные часы и уменьшением ее в дневное время.

Понижение содержания воды в листьях по мере старения груши автор ставит в зависимость от количества сухого вещества, которое с возрастом увеличивается на 25 %. Возрастание сухого вещества объясняется утолщением клеточных оболочек. Об уменьшении содержания воды в листьях растений с возрастом имеются данные в работе И. Н. Коновалова и сотрудников (1963).

Уменьшение содержания воды в растениях по мере их старения может быть связано с понижением водоудерживающей способности листьев, уменьшением способности клеточных коллоидов к набуханию и поглощению воды. Здесь, очевидно, имеет значение и проницаемость цитоплазматической мембраны.

Количество воды в растении зависит от характера общего водообмена, при отрицательном водном балансе оно значительно уменьшается, при положительном балансе, наоборот, увеличивается. В митохондриях содержание воды тесно связано с метаболическими процессами: в начальный период дыхания дегидрирование материала дыхания сопровождается набуханием, увеличением количества воды в них. Сукцинатдегидрогеназа стимулирует увеличение количества воды в митохондриях, а малатдегидрогеназа, наоборот, подавляет набухание.

Таким образом, количество воды в растении не является постоянным, оно изменяется как под влиянием различных процессов, протекающих в самом растении, так и под действием различных внешних факторов (Сулейманов, 1974).