Анализ взаимодействия нейронов в сложных путях, вовлекающих в буквальном смысле миллионы нейронов, существенно более труден, чем анализ простых рефлексов. Пере-

дача информации в мозг при восприятии звука, прикосновения, запаха или зрительного образа требует последовательного вовлечения нейрона за нейроном, так же как и при выполнении простого произвольного движения. Серьезная проблема при анализе взаимодействия нейронов и структуры сети возникает из-за плотной упаковки нервных клеток, сложности их взаимосвязей и обилия типов клеток. Мозг устроен не так, как печень, которая состоит из одинаковых популяций клеток. Если вы обнаружили, как работает одна область печени, то вы знаете очень много о печени в целом. Знания о мозжечке, однако, ничего не скажут вам о работе сетчатки или любой другой части центральной нервной системы.

Несмотря на огромную сложность нервной системы, сейчас возможно проанализировать много способов взаимодействия нейронов при восприятии. Например, записывая активность нейронов в пути от глаза к мозгу, можно проследить сигналы сначала в клетках, специфически отвечающих на свет, и затем, шаг за шагом, по последовательным переключениям, до высших центров мозга.

Интересной особенностью работы зрительной системы является способность выделять контрастные образы, цвета и движения в огромном диапазоне интенсивностей цвета. Когда вы читаете эту страницу, сигналы внутри глаза обеспечивают возможность для черных букв выделяться на белой странице в слабоосвещенной комнате или при ярком солнечном освещении Специфические связи в мозге образуют единую картину, несмотря на то, что два глаза расположены раздельно и сканируют отличающиеся области внешнего мира. Более того, существуют механизмы, обеспечивающие постоянство образа (хотя наши глаза непрерывно двигаются) и дающие точную информацию о расстоянии до страницы.

Каким образом связи нервных клеток обеспечивают подобные явления? Несмотря на то, что мы еще не способны дать полное объяснение, сейчас многое известно о том, как эти свойства зрения обеспечиваются простыми нейрональными сетями в глазе и на начальных стадиях переключения в мозге. Конечно, остается много вопросов о том, каковы связи между свойствами нейронов и поведением. Так, для того чтобы прочесть страницу, вы должны сохранять определенное положение тела, головы и рук. Далее, мозг должен обеспечить постоянное увлажнение глазного яблока, постоянство дыхания и многие другие непроизвольные и неподконтрольные сознанию функции.

Функционирование сетчатки является хорошим примером основных принципов работы нервной системы

Рис. 1.1. Пути от глаза до мозга через оптический нерв и оптический тракт.

Строение сетчатки

Анализ зрительного мира зависит от информации, поступающей от сетчатки, где происходит первая стадия обработки, устанавливающая пределы для нашего восприятия. На рис. 1.1 показаны пути от глаза до высших центров мозга. Изображение, попадающее на сетчатку, перевернуто, но во всех других аспектах представляет собой добросовестное представление о внешнем мире. Каким образом эта картинка может быть передана в наш мозг посредством электрических сигналов, которые возникают в сетчатке и затем путешествуют по оптическим нервам?

Образы и связи нейронов

На рис. 1.2 показаны разные типы клеток и их расположение в сетчатке. Свет, попадающий в глаз, проходит сквозь слои прозрачных клеток и достигает фоторецепторов. Сигналы, передаваемые из глаза по волокнам оптического нерва, являются единственными информационными сигналами, на которых основано наше зрение.

Схема прохождения информации по сетчатке (рис. 1.2А) была предложена Сантьяго Рамон-и-Кахалем¹⁾ в конце XIX века. Он был одним из величайших исследователей нервной системы и проводил эксперименты на самых разных животных. Он сделал существенное обобщение о том, что форма и расположение нейронов, так же как область возникновения и конечная мишень нейрональных сигналов в сети, дают важнейшую информацию об функционировании нервной системы.

На рис. 1.2 ясно видно, что клетки в сетчатке, как и в других частях центральной нервной системы (ЦНС), очень плотно упакованы. Вначале морфологам приходилось разрывать нервную ткань на части, чтобы увидеть отдельные нервные клетки. Методы, при которых окрашивают все нейроны, практически бесполезны для исследования формы и связи клеток, потому что такие структуры, как сетчатка, выглядят подобно темному пятну переплетенных клеток и отростков. Электронная микрофотография на рис. 1.3 показывает, что экстраклеточное пространство вокруг нейронов и поддерживающих клеток составляет всего 25 нанометров в ширину. Большая часть рисунков Рамон-и-Кахаля была сделана с помощью метода окраски по Гольджи, который окрашивает с помощью неизвестного механизма всего несколько случайных нейронов из всей популяции, но эти несколько нейронов окрашены полностью.

Рис. 1.2. Структура и связи клеток в сетчатке млекопитающих. (А) Схема направления сигнала от рецептора к оптическому нерву по Рамон-и-Кахалю. (В) Распределение по Рамон-и-Кахалю клеточных элементов сетчатки. (С) Рисунки палочки и колбочки сетчатки человека.

Рис. 1.3. Плотная упаковка нейронов в сетчатке обезьяны. Помечена одна палочка (R) и одна колбочка (С).

Схема на рис. 1.2 показывает принцип упорядоченного расположения нейронов в сетчатке. Легко отличить фоторецепторы, биполярные и ганглиозные клетки. Направление передачи идет от входа к выходу, от фоторецепторов к ганглиозным клеткам. Кроме того, два других типа клеток, горизонтальные и амакриновые, образуют связи, соединяющие разные пути. Одной из целей нейробиологии, присутствующей в рисунках Рамон-и-Кахаля, является стремление понять, как каждая клетка участвует в создании картины мира, которую мы наблюдаем.