В зрительной (затылочной) коре над первичными зрительными зонами (17-е поле Бродмана) надстроены вторичные зрительные поля (18-е и 19-е поля Бродмана), которые, превращая соматотопическую проекцию отдельных участков сетчатки в её функциональную организацию, сохраняют свою модальную (зрительную) специфичность, но работают в качестве аппарата, организующего зрительные возбуждения, поступающие в первичные зрительные поля.
Слуховая (височная) кора сохраняет тот же принцип построения.
Её первичные (проекционные) зоны скрыты в глубине височной коры в поперечных извилинах Гешля и представлены 41-м полем Бродмана, нейроны которого имеют высокую модальную специфичность, реагируя только на высокодифференцированные свойства звуковых раздражителей. Как и первичное зрительное поле, эти первичные отделы слуховой коры имеют чёткое топографическое строение. Ряд авторов полагает, что волокна, несущие возбуждение от тех отделов кортиева органа, которые реагируют на высокие тоны, располагаются во внутренних (медиальных), а волокна, реагирующие на низкие тоны, — в наружных (латеральных) отделах извилины Гешля. Отличие в построении первичных (проекционных) зон слуховой коры состоит лишь в том, что если в проекционных отделах зрительной коры правые поля зрения обоих глаз представлены только в зонах левого, а левые поля зрения обоих глаз — в тех же зонах правого полушария, то аппараты кортиева органа представлены в проекционных зонах слуховой коры обоих полушарий, хотя преимущественно контралатеральный характер этого представительства сохраняется.
Над аппаратами первичной слуховой коры надстроены аппараты вторичной слуховой коры, расположенные во внешних (конвекситальных) отделах височной области (22-е и частично 21-е поля Бродмана) и также состоящие преимущественно из мощно развитого 2-го и 3-го слоя клеток. Так же как это имеет место в аппаратах зрительной коры, они превращают соматотопическую проекцию слуховых импульсов в функциональную организацию.
Наконец, та же принципиальная функциональная организация сохраняется и в общечувствительной (теменной) коре. Основой и здесь являются первичные или проекционные зоны (3-е, 1-е и 2-е поля Бродмана), толща которых также преимущественно состоит из обладающих высокой модальной специфичностью нейронов 4-го слоя, а топография отличается чёткой соматотопической проекцией отдельных сегментов тела, в силу чего раздражение верхних участков этой зоны вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков — в верхних конечностях контралатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны — соответствующие ощущения в контралатеральных отделах лица, губ и языка.
Над этими первичными зонами общечувствительной (теменной) коры надстраиваются её вторичные зоны (5-е и частично 40-е поле Бродмана), так же как и вторичны зоны зрительного и слухового анализаторов, состоящие преимущественно из нейронов 2-го и 3-го (ассоциативных) слоёв, вследствие чего их раздражение приводит к возникновению более комплексных форм кожной и кинестетической чувствительности.
Таким образом, основные, модально-специфические зоны второго блока мозга построены по единому принципу иерархической организации. Который одинаково сохраняется во всех этих зонах. Каждая из них должна рассматриваться как центральный корковый аппарат того или иного модально-специфического анализатора. Все они приспособлены для того, чтобы служить аппаратом приёма, переработки и хранения поступающей из внешнего мира информации. Или, иначе говоря, мозговыми механизмами модально-специфических форм познавательных процессов.
Однако познавательная деятельность человека никогда не протекает, опираясь лишь на одну изолированную модальность (зрение, слух, осязание). Любое предметное вос приятие — и тем более представление — системно. Оно является результатом полимодальной деятельности, которая носит сначала развёрнутый, а затем свёрнутый характер. Поэтому совершенно естественно, что она должна опираться на совместную paбoту целой системы зон коры головного мозга.
Функцию обеспечения такой совместной работы целой группы анализаторов несут третичные зоны второго блока: зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов, расположенные на границе затылочной, височной и заднецентральной коры. Их основная часть — образования нижнетеменной области, которая у человека развилась настолько, что составляет едва ли не четвертую часть всех образований описываемого блока (функциональный блок головного мозга). Именно это даёт основание считать третичные зоны (или как их обозначал П. Флексиг, «задний ассоциативный центр») специфически человеческими образованиями.
Эти третичные зоны задних отделов мозга состоят преимущественно из клеток 2-го и 3-го (ассоциативных) слоёв коры.
И, следовательно, почти нацело осуществляют функцию интеграции возбуждений, приходящих из разных анализаторов. Есть основания думать, что подавляющее большинство нейронов этих зон имеют мультимодальный характер. По некоторым данным, они реагируют на такие обобщённые признаки. Например, на признаки пространственного расположения или количества элементов, на которые не могут реагировать нейроны первичных и даже вторичных зон коры.
На основании анализа психологических экспериментов и клинических данных показано, что основная роль этих зон связана с пространственной организацией притекающих в различные сферы возбуждений, с превращением последовательно поступающих (сукцессивных) сигналов в одновременно обозримые (симультанные) группы, что только и может обеспечивать тот синтетический характер восприятия, о котором в своё время упоминал ещё И. М Сеченов.
Такая работа третичных зон задних отделов коры необходима не только для успешного синтеза доходящей до человека наглядной информации, но и для перехода от непосредственных, наглядных синтезов к уровню символических процессов — для операций значениями слов, сложными грамматическими и логическими структурами, системами чисел и отвлечённых соотношений. Именно в силу этого третичные зоны задних отделов коры являются аппаратами, участие которых необходимо для превращения наглядного восприятия в отвлечённое мышление, всегда протекающее в известных внутренних схемах, и для сохранения в памяти материала организованного опыта, иначе говоря — не только для получения и кодирования (переработки), но и для хранения полученной информации.
Все это и даёт основание обозначить весь этот функциональный блок мозга как блок получения, переработки и хранения информации.
Можно выделить три основных закона, по которым построена работа отдельных частей коры, входящих в состав этого мозгового блока.
Первый из них — закон иерархического строения входящих в состав этого блока корковых зон.
Соотношение первичных, вторичных и третичных зон коры, осуществляющих все более сложные синтезы доходящей до человека информации, является иллюстрацией этого закона. Следует, однако, отметить, что отношения этих зон коры не остаются одинаковыми, а изменяются в процессе онтогенетического развития. У маленького ребёнка для формирования успешной работы вторичных зон необходима сохранность первичных, которые являются их основой, а для формирования работы третичных зон — достаточная сформированность вторичных (гностических) зон коры, обеспечивающих нужный материал для создания больших познавательных синтезов.
Поэтому нарушение низших зон соответствующих типов коры в раннем возрасте неизбежно приводит к недоразвитию более высоких, и, следовательно, как это формулировал Л. С. Выготский (1960), основная линия взаимодействия этих зон направлена «снизу вверх».
Наоборот, у взрослого человека, с его полностью сложившимися высшими психическими функциями, ведущее место переходит к высшим зонам коры. Воспринимая окружающий мир, взрослый человек организует (кодирует) свои впечатления в известные логические системы. Поэтому наиболее высокие (третичные) зоны коры начинают управлять работой подчинённых им вторичных зон. А при поражении последних оказывают на их работу компенсирующее влияние. Такое взаимоотношение основных иерархически построенных зон коры в зрелом возрасте дало основание Л. С. Выготскому заключить, что на позднем этапе онтогенеза основная линия их взаимодействия направлена «сверху вниз» и что в работе коры головного мозга у взрослого человека обнаруживается не столько зависимость высших зон от низших, сколько обратная зависимость — низших (модально-специфических) зон от высших.
Второй закон работы этого функционального блока можно формулировать как закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры, входящих в его состав.
Первичные зоны обладают максимальной модальной специфичностью. Это присуще первичным зонам и зрительной (затылочной), и слуховой (височной), и общечувствительной (заднецентральной) коры. Наличие в их составе огромного числа нейронов с высокодифференцированной, модально-специфической функцией подтверждает это положение.
Вторичные зоны коры (с преобладанием у них верхних слоёв её с их ассоциативными нейронами) обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Сохраняя своё непосредственное отношение к корковым отделам соответствующих анализаторов, эти зоны (которые Г. И. Поляков предпочитает называть проекционно-ассоциационными) сохраняют свои модально-специфические гностические функции, интегрируя в одних случаях зрительную (вторичные затылочные зоны), в других случаях — слуховую (вторичные височные зоны), в третьих случаях — тактильную информацию (вторичные теменные зоны). Однако ведущая роль этих зон, характеризующихся преобладанием мультимодальных нейронов и нейронов с короткими аксонами, в превращении соматотопической проекции в функциональную организацию поступающей информации указывает на меньшую специализированность их клеток, и, следовательно, переход к ним знаменует существенный шаг на пути убывающей модальной специфичности.
Ещё меньше модальная специфичность третичных зон описываемого блока (функциональный блок головного мозга), обозначаемых как зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов; эти зоны осуществляют симультанные (пространственные) синтезы, что делает практически почти невозможным говорить о том, какой модально-специфический (зрительный или тактильный) характер они имеют. В ещё меньшей степени это можно относить к высшим, символическим уровням работы третичных зон, в которых их функция в известной мере приобретает надмодальный характер.
Таким образом, закон убывающей специфичности является другой стороной закона иерархического строения зон коры, входящих в состав второго блока и обеспечивающих переход от дробного отражения частных модально-специфических признаков к синтетическому отражению более общих и отвлечённых схем воспринимаемого мира.
И. П. Павлов утверждал, что проекционные зоны коры по своему строению являются наиболее высокодифференцированными, в то время как окружающие их зоны представляют собой рассеянную периферию, выполняющую те же функции, но с меньшей чёткостью То, что первичные зоны коры представляют собой аппараты с высочайшей модальной специфичностью, не вызывает сомнений. Однако вряд ли можно согласиться с тем, что окружающие вторичные и третичные зоны можно расценивать лишь как «рассеянную периферию», сохраняющую те же функции, но лишь в менее совершенном виде.
Закономерным следует считать положение, что вторичные и третичные зоны коры (с преобладанием у них мультимодальных и ассоциативных нейронов и при отсутствии прямой связи с периферией) обладают не менее совершенными (низшими), а более совершенными (высшими) функциональными особенностями, чем первичные зоны коры, и что, несмотря на убывающую специфичность (а может быть, как раз в силу этого), они способны играть организующую, интегрирующую роль в работе более специфических зон, приобретая ключевое значение в организации функциональных систем, необходимых для осуществления сложных познавательных процессов.
Без учёта этого принципа все клинические факты функциональных нарушений, возникающих при локальных поражениях мозга, остаются непонятными.
Третий основной закон, которому подчиняется работа описываемого (второго) функционального блока (как, впрочем, и коры головного мозга в целом), можно обозначить как закон прогрессивной латерализации функций, вступающих в действие по мере перехода от первичных зон мозговой коры к вторичным и затем третичным зонам.
Известно, что первичные зоны обоих полушарий мозговой коры, построенных по принципу соматотопической проекции, равноценны. Каждая из них является проекцией контралатеральных (расположенных на противоположной стороне) воспринимающих поверхностей. И ни о каком доминировании первичных зон какого-либо одного из полушарий говорить нельзя.
Иначе обстоит дело при переходе к вторичным, а затем и третичным зонам, где возникает известная латерализация функций, не имеющая места у животных, но характерная для функциональной организации человеческого мозга.
Левое полушарие (у правшей) становится доминантным. Именно оно начинает осуществлять речевые функции. В то время как правое полушарие, не связанное с деятельностью правой руки и речью, остаётся субдоминантным. Мало того, это левое полушарие начинает играть существенную роль не только в мозговой организации речевых процессов, — но и в мозговой организации всех связанных с речью высших форм психической деятельности . Например — организованного в логические схемы восприятия, активной вербальной памяти, логического мышления. В то время как правое, суб-доминантное, полушарие либо играет в мозговой организации этих процессов подчинённую роль, либо вообще не участвует в их обеспечении.
В итоге латерализации высших функций в коре головного мозга функции вторичных и третичных зон левого (ведущего) полушария у взрослого человека значительно отличаются от функций вторичных и третичных зон правого (субдоминантного) полушария. Вследствие чего при локальных поражениях мозга подавляющее число симптомов нарушения высших психических процессов возникает при поражениях вторичных и третичных зон доминантного (левого) полушария. Эта ведущая роль левого (доминантного) полушария (как и общий принцип прогрессивной латерализации функций) резко отличает организацию человеческого мозга от мозга животных, поведение которых не связано с речевой деятельностью.
Следует, однако, учитывать, что абсолютная доминантность одного (левого) полушария встречается далеко не всегда и закон латерализации носит лишь относительный характер. По данным последних исследований, лишь одна четверть всех людей являются полностью правшами, причём только несколько больше одной трети проявляет выраженное преобладание левого полушария, в то время как остальные отличаются относительно слабо выраженным преобладанием левого полушария, а в одной десятой всех случаев преобладание левого полушария вообще отсутствует.
Дата: 2019-07-30, просмотров: 241.