На раннем этапе эмбриогенеза из переднего отдела нервной трубки образуется зачаток головного мозга—три пузыря: передний, средний и задний (рис. 3.13). Каждый из них соответствует основным органам чувств: передний — обонянию, средний — зрению и задний—слуху и равновесию. Позже наступает этап 5-пузырного развития: передний и задний пузыри делятся на два. В дальнейшем из каждого пузыря формируются соответствующие отделы головного мозга: из первого переднего пузыря образуется передний мозг, из второго — промежуточный мозг, из третьего пузыря формируется средний мозг, из четвертого — Варолиев мост и мозжечок, а из пятого — продолговатый мозг.

У разных позвоночных животных скорость развития отделов мозга неодинакова, поэтому созревание головного мозга видоспецифично. Так, у высших млекопитающих, в т.ч. человека, характерно быстрое развитие переднего мозга, он разрастается, покрывая остальные отделы мозга. В итоге головной мозг высших животных и человека состоит из ствола, включающего мост, продолговатый, средний и промежуточный мозг, мозжечка, подкорковых ядер и коры большого мозга.

Рис. 3.13. Стадии развития головного мозга: I-30 дней:

· 1-2—(первый пузырь) конечный мозг; 3 — (второй пузырь) средний мозг;

· 4—(третий пузырь) задний мозг; 5—спинной мозг; II—45 дней; III—60 дней эмбриогенеза: 1—конечный мозг; 2-3—промежуточный мозг; 4—средний мозг; 5—задний мозг; 6—спинной мозг.

Головной мозг новорожденных и дошкольников короче и шире, чем у школьников и взрослых. До 4 лет происходит почти равномерный рост мозга в длину, ширину и высоту, а с 4 до 7 лет особенно интенсивно увеличивается его высота. Отдельные доли мозга растут неравномерно: лобная и теменная доли растут быстрее височной и особенно затылочной.

Масса головного мозга изменяется с возрастом (табл. 3.2).

Изменение массы головного мозга с возрастом

Таблица 3.2

Средний абсолютный вес головного мозга у мальчиков несколько больше, чем у девочек, например: у новорожденных—391 и 388 г, в 9 лет — 1270 и 1236 г, у взрослых — 1400 и 1260 г.

По отношению к массе тела мозг новорожденного значительно больше, чем у взрослого. Так, у новорожденного он составляет '/в массы тела, а у взрослого —только */4о. Это обусловлено разными темпами увеличения массы мозга и тела. В период от рождения до взрослого состояния масса головного мозга увеличивается примерно в четыре раза, а масса тела —в 20 раз. Наиболее интенсивно головной мозг человека развивается в первые 2—3 года постнатального развития. Затем темпы его развития немного снижаются, но продолжают оставаться высокими до 6—7 лет, к этому моменту масса мозга достигает уже ⁴/s массы взрослого мозга (рис. 3.14).

Рис. 3.14. Развитие головного мозга человека (по Г.-Х. Шумахер, 1974): а, б, в-пренатальное развитие головного мозга 4-, 6- и 7-месячного плода соответственно; г—мозг новорожденного; д—мозг взрослого человека

После 9 лет масса головного мозга увеличивается медленно, к 20 годам она достигает уровня взрослых, а наибольшую массу мозг имеет в 20—30 лет.

Индивидуальные колебания массы мозга составляют 40—60%. Это обусловлено вариациями массы тела взрослых.

Окончательное созревание головного мозга завершается только к 17—20 годам. Следует отметить, что абсолютная масса мозга не определяет непосредственно умственные способности человека. Например, известно, что мозг русского писателя И.С. Тургенева (1818—1883) весил около 2000 г, а мозг французского писателя А. Франса, близкого по силе своего таланта к Тургеневу, — около 1000 г. С другой стороны, в практике медицины известен случай, когда мозг мальчика-идиота весил 3000 г. Установлено, что интеллект человека снижается только в том случае, если масса мозга уменьшается до 900 г и менее.

Изменение размеров, формы и массы мозга сопровождается изменением его внутренней структуры. Усложняется строение нейронов, форма межнейронных связей, становится четко разграниченным белое и серое вещество, формируются различные проводящие пути головного мозга. С возрастом изменяется соотношение между количеством нейронов и количеством клеток глии: относительное количество нейронов уменьшается, а относительное количество клеток глии возрастает. Кроме того, изменяются химический состав головного мозга и содержание в нем воды. Так, в головном мозге новорожденного вода составляет 91,5%, 8-летнего ребенка — 86,0%, взрослого —82%. Головной мозг взрослых отличается от головного мозга детей и интенсивностью обмена веществ: он в два раза меньше. В возрасте от 15 до 20 лет увеличивается просвет кровеносных сосудов головного мозга.

К моменту рождения барьерные функции мозга (гематоликвор- ный и гематоэнцефалический барьеры) уже сформированы и к 1-му месяцу жизни становятся такими же, как у взрослых людей, хотя весь период новорожденности их проницаемость повышена.

Количество нейронов при рождении примерно такое же, как у взрослых, после рождения появляется лишь небольшое число новых высокодифференцированых нейронов, а малодифференцированные нейроны продолжают делиться. Строение нейронов 3-летнего ребенка не отличается от нейронов взрослого, однако увеличение размеров и количества дендритов и синапсов происходит до 40 лет.

Развитие нейронов в больших полушариях предшествует появлению борозд и извилин. В первые месяцы жизни они есть и в сером, и в белом веществе. Уже в начале 4-го месяца внутриутробной жизни большие полушария покрывают зрительные бугры, в этот период на их поверхности есть только одно вдавление — будущая сильвиева борозда. Бывают случаи, когда у 3-месячного плода имеются теменно-затылочные и шпорная борозды. У 5-месячного зародыша есть сильвиева, теменно-затылочная, мозолистокраевая и центральная борозды. Шестимесячный зародыш имеет все главные борозды. Вторичные борозды появляются после 6 мес внутриутробной жизни, третичные борозды —в конце внутриутробной жизни. К концу 7-го месяца внутриутробного развития большие полушария покрывают весь мозжечок. Асимметрия в строении борозд в обоих полушариях наблюдается уже в начале их закладки и сохраняется в течение всего периода развития головного мозга.

У новорожденных есть все первичные, вторичные и третичные борозды, но они продолжают развиваться и после рождения, особенно до 1—2 лет. К 7—12 годам борозды и извилины имеют такой же вид, как у взрослого человека.

Ансамблевая организация коры в процессе онтогенетического развития ребенка претерпевает следующие изменения: 1-й год — формирование нейронных ансамблей как структурных единиц; 3 года—формирование «гнездных» группировок нейронов, пирамидные нейроны упорядочиваются по вертикали, и формируется колончатая организация нейронов; 5—6 лет—продолжается дифференцировка нейронов и формирование звездчатых клеток, расширяется система горизонтальных связей, что увеличивает межнейрональное взаимодействие в системе нейронных ансамблей. В возрасте 2—4 лет идет процесс специализации корковых центров, который во многом обусловлен миелинизацией нескольких таламокортикальных путей. Уже у 3-летнего ребенка клетки коры мозга значительно дифференцированы, а у 8-летнего —мало отличаются от нейронов взрослого человека. Вместе с тем наиболее долгое созревание отмечается в коре лобных долей—до 20—30 лет. Развитие высших функций мозга и появление способности к обучению невозможно без интеграции мозговых структур в единую систему.

Развитие головного мозга в антенатальном периоде регулируется преимущественно генетическими и гормональными механизмами (особенно тиреоидными и стероидными гормонами). Нервный контроль развития осуществляется за счет спинного мозга и ствола мозга, начиная с 7—14-й недели. В постнатальном периоде ведущую роль в развитии головного мозга играют потоки афферентной импульсации по различным сенсорным системам. Отсутствие или дефицит внешних сигналов (сенсорный голод), особенно в критические периоды, может приводить к замедлению созревания и недоразвитию функции или даже к ее отсутствию.

Созревание отделов головного мозга идет гетерохронно. Прежде всего созревают те нервные структуры, от которых зависит нормальная жизнедеятельность организма на данном возрастном этапе. Функциональной полноценности достигают раньше всего стволовые, подкорковые и корковые структуры, регулирующие вегетативные функции организма. Еще во внутриутробный период жизни у детей формируются моторная и кожно-мышечная чувствительность, а затем почти одновременно — зрительная и слуховая. Раньше всех созревает часть премоторной зоны коры, которая регулирует двигательную и секреторную функции внутренних органов. Эти отделы приближаются по своему развитию к мозгу взрослого человека уже ко 2—4-му годам постнатального развития.

Рис. 3.15. Головной мозг (поперечный срез)

Задний мозг

В состав заднего мозга входит продолговатый мозг и варолиев мост (рис. 3.15). Задний мозг представляет собой филогенетически наиболее древний отдел ЦНС, являясь продолжением спинного мозга (рис. 3.16).

Рис. 3.16. Стволовая часть головного мозга

Продолговатый мозг является центром многих рефлексов, которые можно разделить на две группы: вегетативные и тонические.

К 1-й группе рефлексов относятся центры дыхательных, сосудодвигательных, пищеварительных рефлексов, а также потоотделения, чиханья, кашля и др. В продолговатом мозге и варолиевом мосту находится большая группа черепно-мозговых ядер (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Совершенство этих рефлексов обусловлено наличием большого количества нейронов, образующих ядра и соответственно большого числа нервных волокон. Среди таких рефлексов имеются очень сложные, цепные рефлексы. Их особенность заключается в том, что они состоят из двух и более рефлексов, когда конец одного является началом другого. К таким рефлексам относятся рвотный и сосательный. Последний чаще всего ведет к возникновению еще одного рефлекса — глотания. Акт глотания, в свою очередь, состоит из двух рефлексов: формирование пищевого комка (произвольный акт) и проглатывание (непроизвольный акт).

Можно заключить, что рефлексы продолговатого мозга отличаются сложностью и разнообразием по сравнению с рефлексами спинного мозга.

Вторую группу составляют рефлексы, центрами которых служат ядра Бехтерева, Дейтерса и Швальбе. Эти ядра являются центрами тонических рефлексов и представляют собой надстройку над спинным мозгом, выполняют функцию перераспределения мышечного тонуса между сгибательными и разгибательными мышцами. Такие рефлексы называются опорными. Они обеспечивают стояние человека и животных, вызывая преобладание тонуса разгибательных мышц, противодействие силе земного притяжения. Рефлексы позы и положения зависят от отклонения головы. Возникающие при этом импульсы направляются в продолговатый мозг той стороны, в которую отклонилась голова, и вызывают повышение разгибательного тонуса мышц конечностей этой же стороны, создавая опору для головы и всего туловища, осуществляя рефлекс восстановления положения головы.

Возрастные особенности продолговатого мозга

К моменту рождения продолговатый мозг в морфофункциональном отношении развит больше, чем другие отделы мозга. Его масса вместе с мостом составляет 8 г (2% массы головного мозга). К 1,5 годам клетки продолговатого мозга хорошо дифференцированы. К 7 годам структура продолговатого мозга и моста достигает уровня взрослого человека.

Об уровне функционального созревания продолговатого мозга можно судить по проявлению многих вегетативных рефлексов: со дня рождения функционируют почти все его центры—дыхания, регуляции сердца и сосудов, сосания, глотания, кашля, чиханья. Несколько позже начинает функционировать центр жевания. В регуляции мышечного тонуса снижена активность вестибулярных ядер, ответственных за тонус мышц-разгибателей. Познотонические рефлексы продолговатого мозга развиваются еще до рождения. Некоторые из них отчетливо выражены у новорожденных. К 6 годам в центрах регуляции мышечного тонуса завершаются дифференцировка нейронов, миелинизация волокон, их координационная деятельность.

В ствол мозга входят следующие отделы: продолговатый мозг, Варолиев мост, средний и промежуточный мозг. Их пронизывает канал с цереброспинальной жидкостью

Средний мозг и его функции

Возникновение среднего мозга связано с развитием зрения. У млекопитающих этот отдел головного мозга вполне сформирован и состоит из четверохолмий, красных ядер и черной субстанции.

Четверохолмие состоит из верхних и нижних бугорков. Верхние выполняют функцию центра зрительных, а нижние —слуховых ориентировочных рефлексов. У человека при ориентации во внешней среде ведущим является зрительный анализатор, поэтому особое развитие получили верхние бугры четверохолмия (зрительные подкорковые центры). У животных с преобладанием слуховой ориентации (собака, летучая мышь), наоборот, в большей степени развиты нижние бугры (слуховые подкорковые центры).

Ориентировочный рефлекс — это содружественные реакции глаз, головы, ушей и всего тела в ответ на неожиданное действие новых зрительных или слуховых раздражителей. Этот рефлекс (по И.П. Павлову, рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие. Он сопровождается усилением тонуса мыщц-сгибателей (подготовка к двигательной реакции) и изменениями вегетативных функций (дыхание, сердцебиения). Подробнее этот рефлекс будет описан в следующей главе.

Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз. Управление глазодвигательным аппаратом осуществляют расположенные в среднем мозгу ядра блокового нерва, глазодвигательного и отводящего нервов. С участием этих ядер осуществляются поворот глаза в любом направлении, аккомодация глаза, фиксация взгляда на близких предметах путем сведения зрительных осей, зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

Красные ядра являются самыми крупными ядрами покрышки (заднего отдела) ножек мозга. Они представляют собой центры регуляции мышечного тонуса путем его перераспределения между мышцами сгибателями и разгибателями. От красного ядра начинается руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга. С его помощью осуществляется регуляция тонуса скелетных мышц, происходит усиление тонуса мышц-сгибателей. Это имеет большое значение как при поддержании позы в состоянии покоя, так и при осуществлении движений. Средний мозг является надстройкой над продолговатым, что касается регуляции мышечного тонуса.

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцев рук).

Средний мозг является центром статических и статокинетических рефлексов. Первые из них представляют собой рефлексы сохранения и восстановления положения тела в пространстве в условиях отсутствия перемещения, а вторые —при перемещении тела в пространстве.

К статическим рефлексам относятся установочные и выпрямительные. Установочные рефлексы обеспечивают сохранение или восстановление правильного положения головы и возникают при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата, мышц шеи, асимметрического раздражения кожной поверхности и глаз. Главными из них являются рефлексы с оттолитового аппарата внутреннего уха на мышцы шеи. Все остальные рефлексы также обеспечивают восстановление или сохранение положения головы. Сочетание раздражения рецепторов зрения, проприорецепторов шеи, кожной поверхности обеспечивает правильное положение головы и координацию движений.

Выпрямительные рефлексы представляют собой серию цепных рефлексов, началом которых являются установочные рефлексы с лабиринтов на шею, восстанавливающие правильное положение головы, а затем с рецепторов шеи на туловище, обеспечивая правильное положение туловища. Этот комплекс рефлексов обеспечивает восстановление тела из положения лежа в положение стоя или наоборот.

Статокинетические рефлексы возникают при раздражении рецепторов полукружных каналов вестибулярного аппарата. Адекватным раздражителем для них служит прямолинейное или вращательное ускорение, тряска, качка и др. Раздражение вызывается несовпадением движения жидкости внутреннего уха —эндолимфы и скорости движения головы. Примером статокинетических рефлексов являются рефлекс «готовности к прыжку», «лифтная реакция» и комплекс рефлексов свободного падения тела. В последнем случае этот комплекс рефлексов возникает при падении с высоты на землю. Свободное падение тела начинается с установочного рефлекса, обеспечивая правильное установление головы относительно земной поверхности. В этом случае шея оказывается скрученной. Возникает рефлекс с рецепторов шеи на туловище. Устанавливается правильное положение тела животного или человека относительно земной поверхности. В результате еще в процессе полета животное принимает правильное положение тела. Последняя серия рефлексов обеспечивает увеличение тонуса разгибателей передних конечностей и повышение тонуса сгибателей задних. Такая пружинящая реакция предохраняет голову и туловище от последствий удара о землю.

Помимо этих рефлексов, высшие животные и человек обладают более сложными тоническими рефлексами, позволяющими осуществлять разнообразные изменения положения тела в пространстве. Чем совершеннее развитие головного мозга животного, тем большую независимость тело проявляет по отношению к установочным рефлексам. Однако при поражении у человека среднего мозга (опухоль по средней линии в области четверохолмия) наблюдается ригидность (повышение тонуса) разгибательных мышц. При этом конечности вытянуты и прижаты к туловищу, голова запрокинута назад. У животных это состояние — децеребрационная ригидность—возникает при перерезке ствола мозга между продолговатым и средним мозгом.

Возрастные особенности среднего мозга

Функциональное развитие среднего мозга начинается еще во внутриутробном периоде. На раннем этапе эмбриогенеза обнаруживаются тонические и лабиринтные рефлексы, оборонительные и другие двигательные реакции.

У новорожденного масса среднего мозга составляет 2,5 г. Форма и строение почти такие же, как у взрослых. Ядра глазодвигательного нерва хорошо развиты. Его волокна миелинизированы. Хорошо развито красное ядро, практически сформированы его связи с другими отделами ЦНС. Черная субстанция развивается медленнее, достигая совершенства к 7 годам.

В первые дни жизни ребенка проявляется рефлекс на громкий внезапный раздражитель (у ребенка разгибаются руки в стороны под углом к туловищу). Этот рефлекс исчезает к 4—7-месячному возрасту, но появляется реакция, близкая к ориентировочному рефлексу — «рефлекс испуга, или вздрагивания». В это же время появляются истинные ориентировочные рефлексы. Чуть раньше, в 1,5 мес, появляется защитный мигательный рефлекс. В конце 1-го полугодия формируются тонические рефлексы с глаз на мышцы шеи. Они выражаются в том, что при освещении глаз голова быстрым движением откидывается назад, а тело впадает в опистотонус (состояние, при котором тело выгибается назад вследствие повышения тонуса разгибателей). Рефлекс положения тела в пространстве формируется после рождения, хотя рецепторы (кожные, зрительные и др.) созревают еще в эмбриональном периоде.

В процессе онтогенеза более простые двигательные рефлексы (шагания, плавания, ползания) исчезают, но возникают более сложные, такие как реакция переворачивания на живот, ползание на животе и на четвереньках, сидение, вставание и, наконец, к концу года — хождение. В осуществлении этих реакций принимают участие другие отделы головного мозга, в том числе и кора больших полушарий.

Мозжечок

У млекопитающих и человека мозжечок состоит из двух частей: более древнее образование — червь (один) и более молодые образования-полушария (два). Кора мозжечка благодаря складчатости обладает большой поверхностью (рис. 3.15, 3.16). Если складки его расправить, то площадь его составит 340 см². Кора мозжечка построена из трех слоев, которые содержат разные виды клеток: звездчатые, корзинчатые, зернистые и т.д.

Между клетками всех слоев имеются многочисленные связи. Они взаимодействуют, вызывая возбуждение или торможение. Мозжечок имеет многочисленные связи почти со всеми отделами ЦНС. Эфферентные импульсы от мозжечка поступают к красным ядрам ретикулярной формации, продолговатому мозгу, таламусу, коре и подкорковым ядрам. Кроме того, наблюдается упорядоченность связей зон мозжечка с соответствующими воспринимающими областями коры. Так, зрительная зона мозжечка связана со зрительной зоной коры, представительство каждой группы мышц в мозжечке —с представительством одноименных мышц в коре и т.д. Такое соответствие облегчает совместную деятельность мозжечка и коры в управлении различными функциями организма. «Как скульптор избирательно удаляет резцом все лишнее из первоначально бесформенного камня, так и мозжечок, подавляя торможением лишние возбуждения, добивается четкой формы двигательной реакции» (Экклз, 1969).

Сложное строение и разнообразные связи мозжечка дают возможность предполагать, что он выполняет разнообразные функции.

Начало изучения функций мозжечка относится к первому 10-ле- тию XIX в. В 1809 г. впервые было обнаружено, что при удалении мозжечка возникает нарушение произвольных движений, снижение мышечного тонуса. Животное не может подняться, ходить, есть и т.д. Односторонняя экстирпация мозжечка сопровождалась манежными движениями (движения в одну, здоровую сторону).

Позже было установлено, что спустя некоторое время после удаления мозжечка у животных в значительной степени восстанавливается координация движений и мышечный тонус. Но навсегда остаются такие последствия, как атаксия (нарушение равновесия, появление пьяной походки), астезия (качательные, дрожательные движения, неустойчивость, неточность движений), атония или дистония (снижение или нарушение мышечного тонуса), астения (легкая утомляемость), адиадохокинез (нарушение правильного чередования быстрых антагонистических движений, таких, как сгибание- разгибание), дезэквилибрация (нарушение равновесия).

При удалении мозжечка также наблюдается нарушение тонуса гладких мышц кишечника; эвакуации, всасывания пищи в ЖКТ, возникают резкие колебания содержания натрия, калия, сахара в крови и другие вегетативные сдвиги. Описанные экспериментальные исследования позволяют заключить, что мозжечок регулирует позу, мышечный тонус, координирует осуществление медленных целенаправленных движений, обеспечивает выполнение быстрых точных движений, выполняет регуляцию многих вегетативных функций. Мозжечок является высшим подкорковым центром адаптационнотрофического влияния симпатической нервной системы, благодаря которому происходит перестройка обмена веществ в различных органах и тканях в зависимости от потребностей организма (Л .А. Ор- бели). В общем виде эти явления могут быть обозначены как регулирующие. Эта роль мозжечка тем более выражена, чем точнее коордотированы выполняемые движения человека. Тяжелые расстройства, которые наблюдаются при его заболеваниях, могут свидетельствовать о нарушении тонкой функциональной слаженности различных отделов мозжечка, коры головного мозга и нижележащих отделов головного мозга.