Рассмотрение психомоторных процессов исключительно с позиций условных рефлексов относит их лишь к частным видам автоматизированных приемов. Вместе с тем практика формирования навыков у спортсменов, восстановление движений у пострадавших людей, проектирование робототехнических устройств и многие другие проблемы требовали разработки более адекватного описания движений.

До середины 50-х годов прошлого столетия физиологические механизмы организации движений представлялись схемой рефлекторной дуги: стимул - возбуждение программ - движение. Программа формируется как результат предварительного обучения, возбуждается стимулом и обеспечивает поступление командных импульсов в мышечные ткани организма. Такая схема может объяснить относительно простые движения, однако бессильна там, где в двигательный процесс необходимо вносить поправки (коррективы) из-за воздействия внешних факторов. В этой связи физиолог Н. А. Бериштейн (1896-1966) предложил усилить психологический аспект процессов организации движений, рассматривать их не с точки зрения психомоторики, а с позиций психологического принципа активности. Согласно этому принципу, главная роль в организации движений отводится внутренней программе, а не внешним стимулам, как это предствляют сторонники принципа реактивности движений. Работу механизма управления движениями автор назвал схемой рефлекторного кольца.

Схема рефлекторного кольца требует учета факторов, оказывающих реальное влияние на процесс выполнения двигательных актов. Это:
- инерция движений (движение любого орган ловлено не только командными импульсами из ЦНС, но и обычными инерционными силами);
- реактивные силы (напряженность одного °РШ£«ла вызывает соответствующие изменения тонуса других органов);
- сопротивление внешних сил (зачастую трудно предсказуемых заранее);
- состояние мышечных тканей (например, степень усталости, уровень развития и др.).

Информация об этих факторах должна поступать по различным каналам в ЦНС человека в виде так называемых сигналов обратной связи. Именно это обеспечивает реализуемость и точность движении. После учета этих факторов в управлении двигательными актами носит название сенсорной коррекции движений.

Программа движений запускает управляющий блок, предписывая ему то, что должно выполняться в данный момент времени. Информация об этом поступает на сравнивающий компаратор. Сюда же поступает информация от рецепторов, свидетельствующая о фактическом выполнении программного задания. Компаратор сравнивает параметры этих двух источников информации и в случае их несовпадения вырабатывает сигнал рассогласования. Последний преобразуется в блоке перешифровки сигналов 3 в коррекционный сигнал и через регулятор воздействует на эффектор, сводя сигнал рассогласования к нулю и приближая движения к требуемой точности. Таким образом, работа механизма управления движениями происходит по замкнутой схеме (кольцу): выход (эффектор) связан со входом (рецептором).

Особые случаи работы рефлекторного кольца:
— если ситуация требует экстренных движений, то информация с рецептора подается на управляющий блок, минуя компаратор и игнорируя требования точности движений;
— если человек осуществляет движения в процессе предметной деятельности, то между эффектором и рецептором включается объект, на который направлено движение.

По мнению Н. А. Бернштейна, в системе движений можно выделить 5 уровней, которые обусловлены смыслом, задачей движения и содержанием информации в цепи обратной связи:
А - уровень (генетически обусловленный) «обслуживает» тонус мышц, состояние равновесия;
В - уровень (синергий) ориентирован на взаимное положение частей тела и координацию сложных двигательных актов;
С - уровень (пространственного поля) связан с организацией движения в условиях воздействии факторов внешнего пространства;
D - уровень (предметных действий) включает кору головного мозга в управление движениями;
Е - уровень (интеллектуальных двигательных актов) обеспечивает движения, связанные с речью, графикой, письмом.

Конечно, это условная классификация. В действительности движение реализуется одновременно на нескольких уровнях (или на всех пяти, как, например, при письме). При этом можно говорить о ведущих уровнях.

Рефлекторная дуга включает пять звеньев.

Начальным звеном является сенсорный рецептор, образованный нервным окончанием чувствительного нейрона или чувствительной клеткой сенсоэпителиального происхождения.

В состав дуги кроме рецептора входят: афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон, ассоциативный (или вставочный) нейрон, эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон и эффектор.

Эффектором могут быть мышца, на волокнах которой заканчивается синапсом аксон эфферентного нейрона, экзо- или эндокринная железа, иннервируемые эфферентным нейроном. Вставочных нейронов может быть один или много или ни одного. Эфферентный и вставочный нейроны обычно располагаются в нервных центрах.

Таким образом, в образовании рефлекторной дуги участвует как минимум три нейрона. Исключение составляет лишь один вид рефлексов — так называемые «сухожильные рефлексы», рефлекторная дуга которых включает только два нейрона: афферентный и эфферентный. При этом чувствительный ложноуниполярный нейрон, тело которого располагается в спинномозговом узле, может образовывать окончаниями дендритов рецепторы, его аксон в составе задних корешков спинного мозга входит в задние рога спинного мозга и, проникая в передние рога серого вещества, формирует синапс на теле эфферентного нейрона. Пример рефлекторной дуги 3-нейронного оборонительного (сгибательного) рефлекса, вызываемого болевым воздействием на рецепторы кожи, представлен на рис. 1.

Нервные центры большинства рефлексов располагаются (рефлексы замыкаются) в головном и спинном мозге. Множество рефлексов замыкается вне центральной нервной системы во внеорганных ганглиях автономной нервной системы или в ее интрамуральных ганглиях (например, сердца или кишечника).

Область сосредоточения рецепторов, при воздействии на которые запускается определенный рефлекс, называютрецепторным (рецептивным) полем этого рефлекса.

Рис. 1. Нейронная цепь (луга) болевого оборонительного рефлекса

Рефлексы (рефлекторные реакции) подразделяют на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы являются врожденными, проявляются при воздействии специфического раздражителя на строго определенное рецепторное поле. Они присущи представителям данного вида живых существ.

Условные рефлексы являются приобретенными — вырабатываются на протяжении всей жизни индивидуума. Подробная характеристика их будет дана при изучении высших интегративных функций мозга.

Рис. Схема рефлекторной дуги

По биологической значимости рефлекторной реакции выделяют: пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, статокинетические рефлексы.

По типу рецепторов, с которых вызывается рефлекс, различают: эстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные рефлексы. Среди последних выделяют сухожильные и миотатические рефлексы.

По участию в осуществлении рефлекса соматического или автономных отделов ЦНС и эффекторных органов различают соматические и автономные рефлексы.

Соматическими называют рефлексы, если эффектор и рецептивное ноле рефлекса относятся к соматическим структурам.

Автономными называют рефлексы, эффектором в которых являются внутренние органы, а эфферентная часть рефлекторной дуги образована нейронами автономной нервной системы. Примером автономного рефлекса является рефлекторное замедление сердечной деятельности, вызванное воздействием на рецепторы желудка. Примером соматического рефлекса является сгибание руки в ответ на болевое раздражение кожи.

По уровню ЦНС, на котором замыкается рефлекторная дуга, выделяют спинальные, бульбарные (замыкающиеся в продолговатом мозге), мезенцефальные, таламические, корковые рефлексы.

По количеству нейронов рефлекторной дуги рефлекса и числу центральных синапсов: двухнейронные, трехнейронные, мультинейронные; моносинантические, полисинаптические рефлексы.