Материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления пользователям Интернета и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
© 2018 - 2024
Переход веществ через клеточные мембраны осуществляется за счет разных видов диффузии, или активного транспорта.
Простая диффузия осуществляется за счет градиентов концентрации определенного вещества, электрического заряда или осмотического давления между сторонами клеточной мембраны. Например, среднее содержание ионов натрия в плазме крови составляет 140 мМ/л, а в эритроцитах - приблизительно в 12 раз меньше. Эта разность концентрации (градиент) создает движущую силу, которая обеспечивает переход натрия из плазмы в эритроциты. Однако скорость такого перехода мала, так как мембрана имеет очень низкую проницаемость для ионов Na+. Гораздо больше проницаемость этой мембраны для калия. На процессы простой диффузии не затрачивается энергия клеточного метаболизма. Прирост скорости простой диффузии прямо пропорционален градиенту концентрации вещества между сторонами мембраны.
Облегченная диффузия, как и простая, идет по градиенту концентрации, но отличается от простой тем, что в переходе вещества через мембрану обязательно участвуют специфические молекулы-переносчики. Эти молекулы пронизывают мембрану (могут формировать каналы) или, по крайней мере, с ней связаны. Транспортируемое вещество должно связаться с переносчиком. После этого переносчик меняет свою локализацию в мембране или свою конформацию таким образом, что доставляет вещество на другую сторону мембраны. Если для трансмембранного перехода вещества необходимо участие переносчика, то вместо термина "диффузия" часто используют термин транспорт вещества через мембрану.
При облегченной диффузии (в отличие от простой), если происходит увеличение градиента трансмембранной концентрации вещества, то скорость перехода его через мембрану возрастает лишь до момента, пока не будут задействованы все мембранные переносчики. При дальнейшем увеличении такого градиента скорость транспорта будет оставаться неизменной; это называют явлением насыщения. Примерами транспорта веществ путем облегченной диффузии могут служить: перенос глюкозы из крови в мозг, реабсорбция аминокислот и глюкозы из первичной мочи в кровь в почечных канальцах.
Обменная диффузия - транспорт веществ, при котором может происходить обмен молекулами одного и того же вещества, находящимися по разные стороны мембраны. Концентрация вещества с каждой стороны мембраны остается при этом неизменной.
Разновидностью обменной диффузии является обмен молекулы одного вещества на одну или более молекул другого вещества. Например, в гладкомышечных волокнах сосудов и бронхов одним из путей удаления ионов Са2+ из клетки является обмен их на внеклеточные ионы Na +. На три иона входящего натрия из клетки удаляется один ион кальция. Создается взаимообусловленное движение натрия и кальция через мембрану в противоположных направлениях (этот вид транспорта называют антипортом). Таким образом клетка освобождается от избыточного Са, а это является необходимым условием для расслабления гладкомышечного волокна. Знание механизмов транспорта ионов через мембраны и способов влияния на этот транспорт - непременное условие не только для понимания механизмов регуляции жизненных функций, но и правильного выбора лекарственных препаратов для лечения большого числа заболеваний (гипертонической болезни, бронхиальной астмы, сердечных аритмий, нарушений водно-солевого обмена и др.).
Активный транспорт отличается от пассивного тем, что идет против градиентов концентрации вещества, используя энергию АТФ, образующуюся за счет клеточного метаболизма. Благодаря активному транспорту могут преодолеваться силы не только концентрационного, но и электрического градиента. Например, при активном транспорте Na+ из клетки наружу преодолевается не только концентрационный градиент (снаружи содержание Na+ в 10-15 раз больше), но и сопротивление электрического заряда (снаружи клеточная мембрана у абсолютного большинства клеток заряжена положительно, и это создает противодействие выходу положительно заряженного Na+ из клетки).
Активный транспорт Na+ обеспечивается белком Na+, независимой АТФазой. В биохимии окончание "аза" добавляется к названию белка в том случае, если он обладает ферментативными свойствами. Таким образом, название Na+, ^-зависимая АТФаза означает, что это вещество - белок, который расщепляет аденозинтрифосфорную кислоту только при обязательном наличии взаимодействия с ионами Na+ и К+. Энергия, освобождаемая в результате расщепления АТФ, идет на вынос из клетки трех ионов натрия и транспорт внутрь клетки Двух ионов калия. [12]
Имеются также белки, осуществляющие активный транспорт ионов водорода, кальция и хлора. В волокнах скелетных мышц Са - зависимая АТФаза встроена в мембраны саркоплазматического ретикулума, который образует внутриклеточные емкости (цистерны, продольные трубочки), накапливающие Са. Кальциевый насос за счет энергии расщепления АТФ переносит ионы Са из саркоплазмы в цистерны ретикулума и может создавать в них концентрацию Са, приближающуюся к 10~3 М, т.е. в 10 000 раз большую, чем в саркоплазме волокна.
Вторично-активный транспорт характеризуется тем, что перенос вещества через мембрану идет за счет градиента концентрации другого вещества, для которого имеется механизм активного транспорта. Чаще всего вторично-активный транспорт происходит за счет использования градиента натрия, т.е. Na+ идет через мембрану в сторону его меньшей концентрации и тянет за собой другое вещество. При этом обычно используется встроенный в мембрану специфический белок-переносчик.
Например, транспорт аминокислот и глюкозы из первичной мочи в кровь, осуществляемый в начальном участке почечных канальцев, происходит благодаря тому, что белок-переносчик мембраны канальцевого эпителия связывается с аминокислотой и ионом натрия и только тогда изменяет свое положение в мембране таким образом, что переносит аминокислоту и натрий в цитоплазму. Для наличия такого транспорта необходимо, чтобы снаружи клетки концентрация натрия была гораздо больше, чем внутри.
Для понимания механизмов гуморальных регуляций в организме необходимо знание не только структуры и проницаемости клеточных мембран для различных веществ, но и структуры и проницаемости более сложных образований, находящихся между кровью и тканями различных органов.
Гистогематические барьеры (ГГБ): назначение и функции
Гистогематические барьеры - это совокупность морфологических, физиологических и физико-химических механизмов, функционирующих как единое целое и регулирующих взаимодействия крови и органов. Гистогематические барьеры участвуют в создании гомеостаза организма и отдельных органов. Благодаря наличию ГГБ каждый орган живет в своей особой среде, которая может значительно отличаться от плазмы крови по составу отдельных ингредиентов. Особенно мощные барьеры существуют между кровью и мозгом, кровью и тканью половых желез, кровью и камерной влагой глаза. [13] Непосредственный контакт с кровью имеет слой барьера, образованный эндотелием кровеносных капилляров, далее идет базальная мембрана с перицитами (средний слой) и затем - адвентициальные клетки органов и тканей (наружный слой). Гистогематические барьеры, изменяя свою проницаемость для различных веществ, могут ограничивать или же облегчать их доставку к органу. Для ряда токсичных веществ они непроницаемы. В этом проявляется их защитная функция. [14]
Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) - это совокупность морфологических структур, физиологических и физико-химических механизмов, функционирующих как единое целое и регулирующих взаимодействие крови и ткани мозга. Морфологической основой ГЭБ является эндотелий и базальная мембрана мозговых капилляров, интерстициальные элементы и гликокаликс, нейроглия, своеобразные клетки которой (астроциты) охватывают своими ножками всю поверхность капилляра. В барьерные механизмы входят также транспортные системы эндотелия капиллярных стенок, включающие пино- и экзоцитоз, эндоплазматическую сеть, образование каналов, ферментные системы, модифицирующие или разрушающие поступающие вещества, а также белки, выполняющие функцию переносчиков.
В структуре мембран эндотелия капилляров мозга, так же как и в ряде других органов, обнаружены белки аквапорины, создающие каналы, избирательно пропускающие молекулы воды.
Капилляры мозга отличаются от капилляров других органов тем, что эндотелиальные клетки образуют непрерывную стенку. В местах контакта наружные слои эндотелиальных клеток сливаются, образуя так называемые плотные контакты.
Среди функций ГЭБ выделяют защитную и регулирующую. Он защищает мозг от действия чужеродных и токсичных веществ, участвует в транспорте веществ между кровью и мозгом и создает тем самым гомеостаз межклеточной жидкости мозга и ликвора.
Гематоэнцефалический барьер обладает избирательной проницаемостью для различных веществ. Некоторые биологически активные вещества (например, катехоламины) практически не проходят через этот барьер. Исключение составляют лишь небольшие участки барьера на границе с гипофизом, эпифизом и некоторыми участками гипоталамуса, где проницаемость ГЭБ для всех веществ высокая.
В этих областях обнаружены пронизывающие эндотелий щели или каналы, по которым проникают вещества из крови во внеклеточную жидкость мозговой ткани или в сами нейроны. [15]
Высокая проницаемость ГЭБ в этих областях позволяет биологически активным веществам достигать тех нейронов гипоталамуса и железистых клеток, на которых замыкается регуляторный контур нейроэндокринных систем организма.
Характерной чертой функционирования ГЭБ является регуляция проницаемости для веществ адекватно сложившимся условиям. Регуляция идет за счет:
1) изменения площади открытых капилляров,
2) изменения скорости кровотока,
3) изменения состояния клеточных мембран и межклеточного вещества, активности клеточных ферментных систем, пино- и экзоцитоза.
Считается, что ГЭБ, создавая значительное препятствие для проникновения веществ из крови в мозг, вместе с тем хорошо пропускает эти вещества в обратном направлении из мозга в кровь.
Проницаемость ГЭБ для различных веществ сильно различается. Жирорастворимые вещества, как правило, проникают через ГЭБ легче, чем водорастворимые. Относительно легко проникают кислород, углекислый газ, никотин, этиловый спирт, героин, жирорастворимые антибиотики (хлорамфеникол и др.).
Нерастворимые в липидах глюкоза и некоторые незаменимые аминокислоты не могут проходить в мозг путем простой диффузии. Они узнаются и транспортируются специальными переносчиками. Транспортная система настолько специфична, что различает стереоизомеры D - и L-глюкозы. D-глюкоза транспортируется, а L-глюкоза - нет. Этот транспорт обеспечивается встроенными в мембрану белками-переносчиками. Транспорт нечувствителен к инсулину, но подавляется цитохолазином В.
Аналогичным образом транспортируются большие нейтральные аминокислоты (например, фенилаланин).
Есть и активный транспорт. Например, за счет активного транспорта против градиентов концентрации переносятся ионы Na+, К+, аминокислота глицин, выполняющая функцию тормозного медиатора. [16]
Приведенные материалы характеризуют способы проникновения биологически важных веществ через биологические барьеры. Они необходимы для понимания гуморальных регуляций в организме.
Заключение
Таким образом, гуморальные механизмы имеют преимущественное значение в регуляции процессов обмена веществ, скорости деления клеток, роста и специализации тканей, полового созревания, адаптации к изменению условий внешней среды. Гуморальные регуляции осуществляются за счет передачи сигналов с помощью биологически активных веществ через жидкие среды организма.
Гуморальные регуляции подразделяют на эндокринные и местные. Эндокринные регуляции осуществляются благодаря функционированию желез внутренней секреции (эндокринных желез), которые представляют собой специализированные органы, выделяющие гормоны.
Отличительной особенностью местных гуморальных регуляций является то, что биологически активные вещества, вырабатываемые клеткой, не поступают в кровоток, а действуют на продуцирующую их клетку и ее ближайшее окружение, распространяясь за счет диффузии по межклеточной жидкости. Такие регуляции подразделяют на регуляцию обмена веществ в клетке за счет метаболитов, аутокринию, паракринию, юкстакринию, взаимодействия через межклеточные контакты. Во всех гуморальных регуляциях, осуществляемых с участием специфических сигнальных молекул, важную роль играют клеточные и внутриклеточные мембраны. Поэтому для понимания механизма гуморальных регуляций необходимо знать элементы физиологии клеточных мембран.
Их основу составляют два слоя липидов (молекул жиров, среди которых больше всего фосфолипидов, но имеется также холестерол и гликолипиды). Молекулы мембранных липидов имеют головку (участок, притягивающий воду и стремящийся взаимодействовать с ней, называемый гидрофильным) и хвост, который является гидрофобным.
К основным функциям клеточных мембран относятся:
1) создание оболочки (барьера), отделяющего цитозоль от окружающей среды, и определение границ и формы клетки;
2) обеспечение межклеточных контактов, сопровождающихся слипанием мембран (адгезия);
3) обнаружение сигнальных молекул и взаимодействие с ними, а также передача сигналов внутрь клетки;
4) обеспечение мембранными белками-ферментами катализа биохимических реакций, идущих в примембранном слое;
5) обеспечение поляризации мембраны, генерация разности электрических потенциалов между наружной и внутренней стороной мембраны;
6) создание иммунной специфичности клетки за счет наличия в структуре мембраны антигенов;
7) обеспечение избирательной проницаемости веществ через мембрану и транспорта их между цитозолем и окружающей средой.
Для понимания механизмов гуморальных регуляций в организме необходимо знание не только структуры и проницаемости клеточных мембран для различных веществ, но и структуры и проницаемости более сложных образований, находящихся между кровью и тканями различных органов.
Гистогематические барьеры - это совокупность морфологических, физиологических и физико-химических механизмов, функционирующих как единое целое и регулирующих взаимодействия крови и органов. Гистогематические барьеры участвуют в создании гомеостаза организма и отдельных органов.
Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что гуморальная регуляция функций организма тесно связана с нервной и образует совместно с ней единый нейро-гуморальный механизм регуляторных приспособлений организма, и нарушение работы одного из механизмов регуляции приведет к дезорганизации работы всей системы в целом.
Библиография
Литература общего содержания
1. Безруких М.М. Возрастная физиология: Учебное пособие для вузов. - М.: ACADEMIA, 2003.
2. Кузина С.И. Нормальная физиология: Конспект лекций / Под ред. С.С. Фирсова. - Москва: Эксмо, 2006.
3. Парсонс Т. Анатомия и физиология: Справочник. - М.: АСТ: Астрель, 2003.
4. Федюкович Н.И. Анатомия и физиология человека: Учебное пособие. - 2-е изд. - Ростов-на-Дону: Феникс, 2002.
5. Физиологии человека: Учебное пособие / Под ред. В.М. Смирнова. - М.: Медицина, 2001.
6. Физиология и патология гистогематических барьеров / Под ред. Л.С. Штерн. - М., 1968. - С.67.
7. Физиология человека. В 3-х томах. /Под ред.Р. Шмидта и Г. Тевса. - М.: Мир, 1996.
8. Физиология человека: Учебное пособие / Под ред. А.А. Семеновича. - Минск: Выш. шк., 2007.
9. Периодические издания
10. Колар Ф.Ю., Некар Я. Значения АТФ-чувствительных К+-каналов в механизме антиаритмического и кардио-протекторного действия адаптации к периодической гипобарической гипоксии // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2008. - № 4. - С.25.
11. Тихонов Д.Б. Механизмы действия лигандов потенциалуправляемых натриевых каналов // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2007. - № 5. - С.45.
Интернет-ресурсы
12. Барьерные функции // http://info-med. su/content/view/447/30
13. Кассиль Г.Н. Наука о боли. // http://oddandeven. narod.ru/Nauka_o_boli/ch05. htm
14. Мембрана клеточная // http://humbio.ru/humbio/cytology/000e4e66. htm
15. Нервная и гуморальная регуляции // http://moy-organizm.ru/
16. Органы и системы органов. Регуляция деятельности организма как системы // http://www.sbio. info/page. php? id=137
17. Регуляция функций в организме // http://info-farm.ru/anatomiya/regulyaciya-funkcijj-v-organizme.html
[1] Кассиль Г.Н. Наука о боли. // http://oddandeven.narod.ru/Nauka_o_boli/ch05.htm
[2] Регуляция функций в организме // http://info-farm.ru/anatomiya/regulyaciya-funkcijj-v-organizme.html
[3] Федюкович Н.И. Анатомия и физиология человека: Учебное пособие.- 2-е изд.- Ростов-на-Дону: Феникс, 2002.- С. 56.
[4] Парсонс Т. Анатомия и физиология: Справочник.- М.: АСТ: Астрель, 2003.- С. 35.
[5] Безруких М.М. Возрастная физиология: Учебное пособие для вузов.- М.: ACADEMIA, 2003.- С. 44.
[6] Нервная и гуморальная регуляции // http://moy-organizm.ru/
[7] Кузина С. И. Нормальная физиология: Конспект лекций / Под ред. С.С. Фирсова.- Москва: Эксмо, 2006.- С. 23.
[8] Физиология человека: Учебное пособие / Под ред. А. А. Семеновича.- Минск: Выш. шк.,2007.- С. 35-36.
[9] Тихонов Д.Б. Механизмы действия лигандов потенциалуправляемых натриевых каналов // Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова.- 2007.- № 5.- С. 45.
[10] Органы и системы органов. Регуляция деятельности организма как системы // http://www.sbio.info/page.php?id=137
[11] Мембрана клеточная // http://humbio.ru/humbio/cytology/000e4e66.htm
[12] Колар Ф.Ю., Некар Я. Значения АТФ-чувствительных К+-каналов в механизме антиаритмического и кардио-протекторного действия адаптации к периодической гипобарической гипоксии // Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова.- 2008.- № 4.- С. 25.
[13] Физиология и патология гистогематических барьеров / Под ред. Л.С.Штерн.- М., 1968.- С. 67.
[14] Физиологии человека: Учебное пособие / Под ред. В.М. Смирнова.- М.: Медицина, 2001.- С. 132.
[15] Физиология человека. В 3-х томах. / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса.- М.: Мир, 1996.- С. 333.
[16] Барьерные функции // http://info-med.su/content/view/447/30/
Дата: 2019-07-24, просмотров: 239.