В зависимости от изменения длины мышечного волокна выделяют два типа его сокращения – изометрическое и изотоническое. Сокращение мышцы, при котором ее волокна укорачиваются при неизменном напряжении, называется изотоническим. Сокращение мышцы, при котором ее напряжение возрастает, а длина мышечных волокон остается неизменной, называется изометрическим. В естественных условиях сокращения мышц являются смешанными - мышца обычно не только укорачивается, но изменяется и ее напряжение. В зависимости от длительности выделяют одиночное и тетаническое сокращения мышцы.

Одиночное сокращение мышцы в эксперименте вызывают одиночным раздражением электрическим током мышцы или нервного волокна. В изотоническом режиме одиночное сокращение начинается через короткий скрытый (латентный) период, далее следует фаза подъема (фаза укорочения), затем фаза спада (фаза расслабления). Период супернормальности, при котором возбудимость миокарда повышена, начинается после окончания относительного рефрактерного периода. В течение этого периода вызвать активирование миокарда и возникновение сильной аритмии может даже небольшой по силе раздражитель. После супернормального периода следует сердечная пауза, при которой порог возбудимости клеток миокарда низкий.

Период рефрактерности сердечной мышцы продолжается столько же времени, сколько длится ее систола в ответ на одиночное раздражение. Поэтому сердечная мышца не способна отвечать на повторные частые раздражения слитным сокращением, так называемым тетанусом. При большой частоте раздражения сердечная мышца реагирует не на каждое следующее друг за другом раздражение, а лишь на каждое второе, третье или четвертое, которое придет по окончании рефрактерности сердечной мышцы. При этом будут наблюдаться одиночные сокращения, отделенные друг от друга. Слитное тетаннческое сокращение сердечной мышцы наблюдал и лишь в искусственных условиях эксперимента, когда путем некоторых воздействий на сердечную мышцу резко укорачивали период ее рефрактерности. Обычно мышца укорачивается на 5-10% исходной длины. Длительность ПД мышечных волокон также варьирует и составляет 5-10 мс с учетом замедления фазы реполяризации в конце ее. Длительность одиночного сокращения, мышечного волокна вариабельна, она во много раз превышает продолжительность ПД. Мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего», т.е. отвечает на пороговое и сверхпороговое раздражение одинаковым по величине одиночным сокращением. Однако сокращение целой мышцы зависит от силы раздражения при непосредственном раздражении мышцы и от числа нервных импульсов, поступающих к мышце при раздражении нерва. При непосредственном раздражении это связано с различной возбудимостью мышечных волокон и разным расстоянием их от раздражающих электродов. Увеличение силы раздражения ведет к увеличению числа сокращающихся мышечных волокон.

Подобный эффект наблюдается и в естественных условиях – с увеличением числа возбужденных нервных волокон и частоты импульсов (к мышце поступает больше нервных импульсов – ПД) увеличивается число сокращающихся мышечных волокон. При одиночных сокращениях мышца утомляется незначительно.

Тетаническое сокращение – это слитное длительное сокращение скелетной мышцы. В его основе лежит явление суммации одиночных мышечных сокращений. При нанесении на мышечное волокно или непосредственно на мышцу двух быстро следующих друг за другом раздражений возникающее сокращение имеет большую амплитуду и длительность. При этом нити актина и миозина дополнительно скользят друг относительно друга. Могут вовлекаться также в сокращение ранее не сокращавшиеся мышечные волокна, если первый стимул вызвал у них подпороговую деполяризацию, а второй увеличивает ее до критической величины. Суммация сокращений при повторном раздражении мышцы или поступлении к ней ПД возникает только в том случае, когда закончен рефрактерный период (после исчезновения ПД мышечного волокна).

При поступлении импульсов к мышце во время ее расслабления возникает зубчатый тетанус, во время укорочения – гладкий тетанус. Амплитуда тетануса больше величины максимального одиночного сокращения мышцы. Напряжение, развиваемое мышечными волокнами при гладком тетанусе, обычно в 2-4 раза больше, чем при одиночном сокращении, однако мышца быстрее утомляется. Мышечные волокна не успевают восстановить энергетические ресурсы, израсходованные во время сокращения.

Амплитуда гладкого тетануса увеличивается с возрастанием частоты стимуляции нерва. При некоторой (оптимальной) частоте стимуляции амплитуда гладкого тетануса наибольшая (оптимум частоты раздражения). При чрезмерно частой стимуляции нерва (более 100 имп/с) мышца расслабляется вследствие блока проведения возбуждения в нервно-мышечных синапсах – пессимум Введенского (пессимум частоты раздражения). Пессимум Введенского можно получить и при прямом, но более частом раздражении мышцы (более 200 имп/с). Пессимум Введенского не является результатом утомления мышцы или истощения медиатора в синапсе, что доказывается фактом возобновления сокращения мышцы сразу же после уменьшения частоты раздражения. Торможение развивается в нервно-мышечном синапсе при раздражении нерва.

В естественных условиях мышечные волокна сокращаются в режиме зубчатого тетануса или даже одиночных последовательных сокращений. Однако форма сокращения мышцы в целом напоминает гладкий тетанус. Причины этого – асинхронность разрядов мотонейронов и асинхронность сократительной реакции отдельных мышечных волокон, вовлечение в сокращение большого их количества, вследствие чего мышца плавно сокращается и плавно расслабляется, может длительно находиться в сокращенном состоянии за счет чередования сокращений множества мышечных волокон. При этом мышечные волокна каждой двигательной единицы сокращаются синхронно.

РАБОТА И ФУНКЦИИ МЫШЦ.

Мышца подобно каждому отдельному поперечнополосатому мышечному волокну при сокращении становится короче и толще. При этом она сближает точки начала и прикрепления, обеспечивая перемещение тела и его частей в пространстве. Мышца при максимальном сокращении может укорачиваться на 50% от первоначальной длины. Скелетные мышцы прикрепляются с двух сторон от сустава и при сокращении вызывают в нем движение.

Работа различных групп мышц происходит согласованно: так, если мышцы-сгибатели сокращаются, то мышцы-разгибатели в это время расслабляются. В координации движений основная роль принадлежит нервной системе.

Мышцы работают рефлекторно, т. е. сокращаются под влиянием нервных импульсов, поступающих из центральной нервной системы. Корковый отдел двигательного анализатора находится в предцентральной извилине коры больших полушарий. Но непосредственно мышцы получают импульсы от мотонейронов, тела которых расположены в передних рогах серого вещества спинного и стволе головного мозга.

Передача возбуждения с нерва на мышцы происходит через нервно-мышечный синапс. Медиатором служит ацетилхолин, который накапливается в пузырьках, расположенных в окончаниях двигательных нервных волокон. Под влиянием нервного импульса ацетилхолин высвобождается, поступает в синаптическую щель, связывается с рецепторами постсинаптической мембраны мышечного волокна и возбуждает ее. Возникающий при этом электрический импульс распространяется по мембране, что приводит к увеличению проницаемости эндоплазматической сети мышечного волокна для ионов Са²⁺. Они поступают в цитоплазму, активируют сократительные белки, катализируют процессы отщепления от АТФ одного фосфатного остатка. Вследствие этого высвобождается энергия, необходимая для сокращения.

Характер сокращения скелетной мышцы зависит от частоты нервных импульсов, поступающих к мышце. В естественных условиях к мышце из ЦНС следует ряд импульсов, на которые она отвечает длительным тетаническим сокращением. При частоте 10-20 импульсов в секунду мышца находится в состоянии мышечного тонуса, что необходимо для поддержания позы. ТЕТАНУС возникает вследствие суммации одиночных мышечных сокращений при частоте 40-50 импульсов в секунду. В силу этого различают тонические и динамические виды сокращений мышц. Тоническое сокращение обеспечивают так называемые красные мышечные волокна, которые устойчивы к утомлению. Они характеризуются высокой активностью окислительных процессов, состоят из относительно тонких миофибрилл. Мышцы, построенные из красных мышечных волокон, обеспечивают поддержание позы, например, мышцы спины.

ДИНАМИЧЕСКОЕ СОКРАЩЕНИЕ обеспечивают белые мышечные волокна, характеризующиеся большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, низкой активностью окислительных процессов. Они преобладают в мышцах, выполняющих быстрые движения, например, в мышцах конечностей.

При интенсивной мышечной нагрузке может наступать УТОМЛЕНИЕ, которое представляет собой временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха. В экспериментальных условиях понижение работоспособности мышцы при длительном раздражении связано с накоплением в ней продуктов обмена (фосфорной и молочной кислот), влияющих на возбудимость клеточной мембраны, а также с истощением энергетических запасов. При длительной работе мышцы уменьшаются запасы гликогена в ней и соответственно нарушаются процессы синтеза АТФ, необходимого для осуществления сокращения.

В обычных условиях процесс утомления затрагивает прежде всего центральную нервную систему, затем нервно-мышечный синапс и в последнюю очередь — мышцу. И. М. Сеченов доказал, что временное восстановление работоспособности мышц утомленной руки может быть достигнуто включением в работу мышц другой руки или мышц нижних конечностей. Он рассматривал эти факты как доказательство того, что утомление развивается прежде всего в нервных центрах.

При тренировке мышц повышается их работоспособность, утолщаются мышечные волокна, возрастает количество гликогена в них, увеличивается коэффициент использования кислорода, восстановительные процессы после мышечной работы происходят быстрее, чем у нетренированных.

Основное назначение мышц обусловлено их сократительной функцией и заключается в выполнении различных двигательных актов. Благодаря этому обеспечивается локомоторная и трудовая деятельность человека. Для выполнения этой функции скелетная мышца преобразует химическую энергию в механическую, выделяя при этом большое количество тепла. По образному выражению И. П. Павлова, скелетная мышца является «печкой», согревающей организм, т.е. мышца выполняет теплопродуцирующую функцию.

Мышцы играют колоссальную роль в познавательной деятельности человека. Они содержат огромное количество проприоцепторов, которые определяют положение тела в пространстве, состояние тонуса и степень сокращения мышцы. Значение проприоцепторов мышц существенно возрастает у лиц с утраченным зрением или слухом.

Скелетные мышцы помогают работе сердца, выполняя насосную функцию. Они очень хорошо снабжаются кровью, причем в процессе работы кровоток в сосудах мышц возрастает в 20-30 раз. При сокращении мышцы обеспечивают присасывание крови в венозные сосуды (присасывающий эффект), тем самым облегчая продвижение крови и лимфы.

Конфигурация человеческого тела зависит от расположения мышц и их развития. Следовательно, скелетные мышцы выполняют формообразующую роль.

И, наконец, мышцы, прикрепляющиеся к коже, придают лицу определенное выражение и тем самым свидетельствуют о психоэмоциональном состоянии человека, т.е. являются выразителем его внутреннего мира. Эта функция особенно важна для врачебной практики при постановке диагноза и оценке психоэмоционального состояния больного.

Приложение 5

Закрепление

Составление глоссария

1. Латентный период сокращения –
2. Оптимум –
3. Пессимум –
4. Тетаническое сокращение –
5. Гладкий тетанус –
6. Зубчатый тетанус –
7. Изотоническое сокращение –
8. Изометрическое сокращение –
9. Утомление мышц –
10. Автоматизм сердца –
11. Актин –
12. Миозин –
13. Синергист –
14. Антагонист –
15. Париетальный листок –
16. Висцеральный листок –
17. Синовиальная сумка –
18. Трункофугальные мышцы –
19. Трункопетальные мышцы –
20. Мышечная контрактура –
21. Ацидоз мышц –
22. Гликолиз –
23. Гликогенолиз –
24. Глюконеогенез –
25. Липолиз –

2. Заполнить cx ему “Формы и типы мышечного сокращения”