Ответы палочек, колбочек и горизонтальных клеток являются гиперполяризующими, а ответы биполярных клеток могут быть как гиперполяризующие, так и деполяризующие. Амакриновые клетки создают деполяризующие потенциалы.
Чтобы понять, почему это так, следует представить себе влияние малого светлого пятна. Рецепторы активны в темноте, а свет, вызывая гиперполяризацию, уменьшает их активность. Если синапс возбуждающий, биполяр будет активироваться в темноте, а инактивироваться на свету; если же синапс тормозной, биполяр в темноте тормозится, а на свету, выключая рецептор, снимает это торможение, т.е биполярная клетка активируется.Т.о. является ли рецепторно-биполярный синапс возбуждающим или тормозным, зависит от выделяемого рецептором медиатора.
В передаче сигналов от биполярных клеток на ганглиозные участвуют горизонтальные клетки которые, передают информацию от фоторецепторов к биполярным клеткам и далее к ганглиозным.
Горизонтальные клетки отвечают на свет гиперполяризацией с ярко выраженной пространственной суммацией.
Горизонтальные клетки не генерируют нервных импульсов, но мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безимпульсное проведение сигнала без затухания.
Клетки делятся на два типа: В и С. Клетки В-типа, или яркостные, всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света. Клетки С-типа, или хроматические делятся на двух- и трехфазные. Хроматические клетки отвечают или гипер, или деполяризацией в зависимости от длины стимулирующего света.
Двухфазные клетки бывают либо красно - зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризуются зеленым светом, гиперполяризуются синим). Трехфазные клетки деполяризуются зеленым светом, а синий и красный свет вызывает гиперполяризацию мембраны. Амакриновые клетки, регулируют синаптическую передачу на следующем этапе от биполяров к ганглиозным клеткам.
Дендриты амакриновые клеток разветвляются во внутреннем слое, где контактируют с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток. На амакриновые клетках оканчиваются центробежные волокна, идущие из головного мозга.
Амакриновые клетки генерируют градуальные и импульсные потенциалы (фазный характер ответа). Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на включение и выключение света и демонстрируют слабый
пространственный антагонизм между центром и периферией.
Электроретинограмма
В фоторецепторах происходит трансформация световой энергии в нервное возбуждение. В рецепторах, а затем в нейронах сетчатки генерируется электрические потенциалы, возникающие при увеличении или уменьшении количества света. Суммарный электрический ответ сетчатки на свет носит название электроретинограммы . Он может быть зарегистрирован от целого глаза или же непосредственно от сетчатки. Для записи электроретинограммы один электрод помещают на поверхности роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или на мочке.
Различают несколько типов волн: (α, β, с, d)
α - электроотрицательные колебания отражают суммацию потенциалов возникающих в фоторецепторах и горизонтальных клетках.
β - отражает изменение мембранных потенциалов глиальных клеток (мюллеровых клеток) сетчатки ионами К2+ при возбуждении биополярных и амокриновых нейронов.
с - отражает биопотенциалы пингментных клеток при «включении света»(on-эффект).
d - горизонтальных клеток фоторецепторов ( и биополярных клеток) при «выключении света» (off-эффект) (она тем больше, чем длительнее действовал свет.
Электроретинограмма хорошо отражает также такие свойства светового раздражителя как его цвет, размер, длительности действия ЭРГ на ней отраж. пот. всех клеточных элементов сетчатки (кроме ганглиозных). Этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.
Выходными элементами сетчатки являются ганглиозные клетки.
В сетчатке на 110-123 млн палочек и 6-7 млн колбочек приходится около 1,6 млн ганглиозных клеток. В среднем на одну ганглиозную клетку конвергирует 60 палочек и 2 колбочки.
Ганглиозная клетка сетчатки – это первый нейрон "классического" типа в прямой цепи передачи информации от фоторецепторов к мозгу.
Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам(волокнам зрительного нерва) в мозг устремляются нервные импульсы.
Различают 3 типа ганглиозных клеток. Среди ганглиозных клеток выделяют:
I. Тонические нейроны (Х-нейроны-55%) которые возбуждаются адекватно световыми стимулами и отвечают в течении всего времени действия стимула.
II. Фазические (Y-нейроны -5%) самые крупные ганглиозные клетки кратковременный ответ длиной в несколько секунд, реагируют на движущиеся стимулы..
III. W-нейроны (составляют 40% от общего числа) Получают сигналы от палочек и отвечают за сумеречное зрение.
В рецептивном поле ганглиозных клеток выделяют центр и переферию (оn - реакция), (off - реакция), (on-off реакции).
Т.е. клетки противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение:
1- клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении "on"- нейроны
2- клетки возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении - off - нейроны.
Онтагоннистическая организация РП ганглиозных полей обусловлена наличием 2-х путей провед. в сетчатке.
Дата: 2019-07-24, просмотров: 217.