У птиц имеется целый ряд прямых приспособлений к полету: компактность тела, жесткость и неподвижность туловищного отдела осевого скелета и редукция его хвостового отдела, резкое возрастание размеров грудины и образование на ней киля, прочность пояса передних конечностей (образование специального амортизирующего устройства – вилочки), строение скелета крыла, мощность мускулатуры, поднимающей и опускающей крыло при полете, развитие перьев – легких и прочных роговых образований, создающих несущие плоскости и хвоста и обеспечивающих обтекаемость тела, редукция зубов, облегчающая скелет головы, редукция мочевого пузыря и прямой кишки (снижение веса тела), общее увеличение объема головного мозга и особенно сильное развитие мозжечка – центра равновесия и координации движений, увеличение массы нервных клеток спинного мозга в области центров, отвечающих за работу крыльев.
Внешний облик. Клюв с его подвижным скелетным механизмом и дифференцированной мускулатурой стал очень тонко действующим инструментом при выполнении сложных манипуляций. Образование клюва и одновременно увеличение длины и подвижности шеи освободило конечности от многих добавочных функций и тем самым способствовало их превращению только в орган полета – крылья. Удлинение шеи и ее высокая подвижность компенсировали неподвижность туловища, а изменения положения головы позволили в каких-то пределах менять положение центра тяжести тела, регулируя режим полета. Укрепление тазового пояса и скелета задних конечностей, нарастание массы их мышц – приспособление для «двуногого» передвижения по земле, ветвям деревьев. Дыхательная система. Легкие птиц малы по объему, но велика их губчатость, что увеличивает поверхность газообмена, сложная система воздушных мешков, связанных с легкими, занимает до 20% объема тела: она значительно повышает объем вдыхаемого воздуха и дает возможность насыщать кровь кислородом как во время вдоха, так и во время выдоха. Кровеносная система. Полное разделение большого и малого кругов кровообращения также резко увеличивает возможность насыщения тканей кислородом. Пищеварительная система. Дифференцировка желудка на два отдела – железистый и мускульный – существенно улучшает механическую переработку пищи, что способствует ее интенсивному перевариванию. Высокий уровень обмена веществ наряду с приобретением высокоэффективного теплоизолирующего покрова из пуха и перьев лежат в основе механизма теплокровности – поддержания температуры тела на постоянном уровне независимости от температуры окружающей среды (гомойотермия). Нервная система. Значительное увеличение объема головного мозга и числа нервных клеток в нем по сравнению с рептилиями нашли отражение в более высоком уровне высшее нервной деятельности птиц. О нем говорят и очень сложные системные поведенческие реакции – инстинкты, характерные для вида, и значительное возрастание роли индивидуального опыта каждого опыта каждой особи, развитие условнорефлекторной деятельности и способности некоторых видов птиц к обучению. Опорно-двигательная система. Плоские кости обычно очень тонкие, губчатые. В больших трубчатых костях хорошо развиты полости, заполненные костным мозгом или воздухом. Скелет делится на осевой, грудную клетку, череп, скелет конечностей и их поясов. Осевой скелет. Грудная клетка. Осевой скелет, или позвоночный столб, как и у пресмыкающихся, разделяется на пять отделов: шейный, грудой, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел очень подвижен. Первый шейный позвонок – атлас, или атлант, имеет форму кольца. На нижней части его передней поверхности есть глубокая сочленовная ямка, в которую входит затылочный мыщелок черепа, на нижней задней поверхности – сочленовная плоскость для соединения со вторым шейным позвонком. Просвет полости кольца разделен на две части поперечной сухожильной, обычно окостеневающей связкой: через верхнюю проходит спинной мозг, а в нижней помещается зубовидный отросток второго позвонка. Второй шейный позвонок – эпистрофей – имеет хорошо развитое тело с направленным вперед зубовидным отростком. По происхождению зубовидный отросток – тело первого позвонка, обособившееся и сросшееся с телом второго позвонка. Сбоку расположены поперечные отростки. К ним крепятся шейные мышцы, соединяющие второй позвонок с затылочным отделом черепа и другими шейными позвонками. Над телом позвонка расположена хорошо развитая верхняя дуга, через просвет которой проходит спинной мозг. Остальные шейные позвонки имеют гетероцельное строение: довольно длинное тело каждого позвонка на передней и задней стороне имеет седловидные сочленовные поверхности. Над телом позвонка расположена верхняя дуга, заканчивающаяся остистым отростком, в канале дуги проходит спинной мозг. От передней и задней поверхности отходят парные сочленовные отростки, соединяющиеся с такими же отростками соседних позвонков. От боковой поверхности верхних дуг позвонков отходят короткие поперечные отростки. Птицы, как и пресмыкающиеся, имеют шейные ребра, они рудиментарны, и только последние одно-два шейных ребра достаточно длинны и подвижны, но не доходят до грудины. Типичное шейное ребро прирастает своей головкой к телу позвонка, а бугорком к поперечному отростку. Таким путем образуются позвоночные отвертстия, создающие с обеих сторон шеи каналы, по которым проходят позвоночная артерия и шейный симпатический нерв. Эта костяная защита артерии и нерва особенно важна при длинной, очень подвижной шее. К грудным позвонкам подвижно причленяются грудные ребра. Нижний конец брюшного отдела ребра подвижно сочленяется с телом грудины. Подвижное сочленение ребер с грудиной и позвоночным столбом вместе с подвижным сочленение спинного и брюшного отделов ребра обеспечивает возможность значительных изменений объема полости тела путем опускания грудины вниз и поднимания ее к позвоночнику. Подвижность ребер обусловлена сокращениями сильно развитой реберной мускулатуры, эффективность работы межреберных мышц повышается благодаря костным образованиям – крючковидным отросткам ребер, укрепляющимся на спинном отделе и налегающем на последующее ребро. Грудина, или грудная кость, - широкая и длинная, вогнутая изнутри костная пластинка, несущая по средней линии высокий костный гребень – киль грудины. Резкое увеличение поверхности грудины, обусловленное ее разрастанием, так и образованием киля, - прямое приспособление к полету, оно обеспечивает возможность прикрепления мощных мышц, приводящих в движение крыло. На переднем конце грудины по бокам киля расположены большие сочленовные площадки, необходимые для прочного прикрепления к телу грудины коракоидов. На боковых краях грудины размещаются мелкие углубления – места сочленения с нижними концами брюшных отделов ребер. За грудным отделом позвоночного столба расположен сложный крестец, представляющий собой слившиеся в общую монолитную кость все поясничные, все крестцовые и часть хвостовых позвонков. Сложный крестец неподвижно срастается с последним грудным позвонком. Границы между отделами в сложном крестце провести сложно, крестцовые позвонки бывают заметны лишь по отверстиям между их поперечными отростками и подвздошными костями. Кости тазового пояса так же неподвижно срастаются с позвонками сложного крестца. Число свободных, неподвижно соединенных друг с другом хвостовых позвонков у птиц невелико. Последние позвонки сливаются в вертикально уплощенную пластинку – пигостиль, к боковым поверхностям которой веером прикрепляются основания рулевых перьев. Укорочение хвостового скелета увеличивает общую компактность тела. Череп птиц тропибазального типа (мозг за глазницами). У большинства птиц хорошо заметно смещение вниз большого затылочного отверстия. У птиц большинство костей черепа сливается друг с другом, так что границы между ними хорошо видны только на черепах птенцов. Череп делится на мозговой, включающий собственно мозговую коробку, носовой отдел и область глазниц, и висцеральный череп, к которому относятся челюсти, кости неба и подъязычный аппарат. На задненижней стенке черепной коробки находится большое затылочное отверстие, окруженное четырьмя сросшимися затылочными костями. Вентрально расположена основная затылочная кость, по бокам – парные боковые затылочные кости. Основная и боковые затылочные кости образуют единственный, как и у пресмыкающихся, затылочный мыщелок, сочленяют череп с первым шейным позвонком. Клюв птицы состоит из двух частей: надклювья, образованного предчелюстными, верхнечелюстными и носовыми костями, и подклювья. Череп птиц относят к диапсидному типу с редуцированно верхней дугой. В основании черепа, впереди основной затылочной кости лежит небольшая основная клиновидна кость. Она полностью прикрыта широкой основной височной костью – производной парасфеноида. Передняя часть парасфеноида сохраняется в виде направленного вперед узкого клювовидного отростка. Под его передним концом лежит сошник, по бокам сошника располагаются хоаны – внутренние отверстия ноздрей. Сложный механизм движения твердого неба обеспечивает возможность довольно разнообразных движений клюва, облегчающих захват добычи, чистку оперения, постройку сложного гнезда и т.п. Возможность дифференцированных движений клюва выработалась, видимо, в связи с преобразованием передних конечностей в крылья, выполняющие только функции, связанные с полетом. Подклювье – нижняя челюсть – представляет собой ряд слившихся костей. Конечности и их пояса. Пояс передних конечностей птиц образован парными коракоидами, лапотками и ключицами. Мощные удлиненные коракоиды своими расширенными нижними концами прочно соединяются малоподвижными суставами с передним краем грудины. Между передними концами коракоидов расположена прикрепляющаяся к ним вилочка, возникшая путем слияния обеих ключиц. Длинные и узкие лопатки лежат над ребрами, их передние концы прочно соединены со свободными концами коракоидов. В месте соединения лопатки и коракоида расположена довольно глубокая суставная впадина, в которую входит головка плечевой кости. Мощность костей плечевого пояса и их прочное соединение с грудиной обеспечивают опору для крыльев в полете. Расположенная между свободными концами коракоидов вилочка обычно играет роль пружины, амортизирующей резкие толчки при взмахах крыла во время полета. Две кости предплечья: более прямая тонкая лучевая и более мощная, слегка изогнутая локтевая кость. Характер суставных поверхностей локтевого сустава обеспечивает прочное соединение костей плеча и предплечья и ограничивает вращательные движения и в этом суставе. Кости запястья и все кости пясти сливаются в единое образование – пряжку. Сохраняются лишь две фаланги 2 пальца, продолжающие ось пряжки. От 1 пальца сохраняется одна фаланга, к ней прикрепляется пучок перьев, образующий крылышко. 3 палец представлен также одной фалангой. Примыкающей к основанию первой фаланги 2 пальца. Тазовый пояс состоит из трех пар срастающихся вместе костей: широкая длинная подвздошная кость на большом протяжении срастается со сложным крестцом. К ее наружному краю прирастают седалищная кость. Ниже расположена лобковая кость. Все три кости таза образуют вертлужную впадину, в которую входит головка бедра. Лобковые и седалищные кости правой и левой сторон не соединяются друг с другом на брюшной поверхности, поэтому таз птиц позволяет откладывать крупные яйца. Такой таз называют открытым. Дистальные элементы предплюсны и 3 элемента плюсны сливаются у птиц в единую кость – цевку (сочленение интертарзальное). Благодаря этому в конечности появляется добавочный рычаг. У подавляющего большинства птиц в задней конечности развивается четыре пальца, из которых 1 палец направлен назад, а остальные вперед.
У птиц плечевой пояс связан с грудиной коракоидом. Передняя конечность преобразована в крыло, в связи с чем в запястье остаются только две свободные косточки (результат слияния четырех проксимальных элементов), относительно малоподвижно связанные с костями предплечья. Подвижный сустав расположен между ними и остальными косточками запястья, которые сливаются с костями пясти в единое образование - пряжку. Остаются только три редуцированных пальца.
Сердце расп-ся в перед-й части полости тела; состоит из 4 отделов: 2 предсердия и 2 желудочка(левый жел-к более толстостенный и больший по объему); сердце покрывает тонкостенная околосердечная сумка; отличается относительно большими размерами и высокой интенсивностью сокращений; вход из левого пред-я в левый жел-к огранич-ет трехстворчатый клапан; вход из правого пред-я в правый жел-к закрывает боле простой мышечный клапан;
правая венозная и левая артериальная половины сердца изолированы друг от друга => большой и малый круги кровообращения разобщены полностью.
1) Малый круг: (правый желудочек)->легочная артерия ->правая и левая легочные артерии->(правое и левое легкие)->легочные вены->(левое предсердие).
2) Большой круг:
- артериальная система: от левого желудочка отходит правая дуга аорты(левая редуцируется), сразу же по выходу отделяя парные мощные артериальные стволы - правую и левую безымянные артерии; каждая из безымянных артерий делится на общую сонную(голова) артерию и подключичную артерию, вновь делящ-ся на плечевую(крыло) и грудную(мышцы грудины) артерии; дуга аорты проходит несколько вперед, и над правым бронхом поворачивает на спинную сторону, направл-сь назад вдоль позв. столба как спинная аорта; отдает внутренностную и брыжеечную(желудок, кишечник), парные почечные(почки), парные бедренные и седалищные(задние конеч-ти) артерии; после этого распадается на парные подвздошные и непарную хвостовую артерии;
- венозная система: из головы и шеи кровь идет по мощным парным яремным венам; каждая яремная сливается с плечевой(от крыла) и грудной(от мышц грудины) венами, образуя переднюю полую вену, впадающ. в правое предсердие; хвостовая и парные внутренние подвздошные вены сливаются вместе и дают начало копчиково-брыжеечной (сливается с венами, несущими кровь от пищеварительного тракта, образуя воротную вену печени, почти сразу распадающуюся на правую и левую воротные вены, распадающиеся на капилляры в соответствующих долях) и парным воротным венам почек; частичная редукция воротной системы почек, т.к. значительно большая часть крови идет по крупным общим подвздошным венам, а не расходятся по капиллярам почечной ткани; общие подвздошные вены проходят через почки, принимая седалищные, бедренные и почечные вены и выйдя из почек сливаются в заднюю полую вену, проходящую через правую долю печени, принимая в себя печеночные вены; задняя полая вена впадает в правое предсердие.
Метанефрические почки (размеры клубочков невелики,железистые клетки канальцев, петля Генле) -> мочеточник -> клоака;
Мочевого пузыря нет; мочевая кислота. (Самцы) парные бобовидные семенники с придатком (остаток мезонефрической почки) –> семяпровод (гомолог вольфову каналу) –> семенной пузырек -> клоака. (Самки) левый яичник –> мюллеров канал -> маточный отдел -> клоака.
Обобщенное заключение.
Общие черты организации птиц в связи с их приспособленностью к полету:
1. Туловище обтекаемой формы. Передние конечности преобразованы в орган полета – крылья, задние конечности служат опорой туловищу и для передвижения.
2. Кожа тонкая, сухая, лишённая желез. Единственная копчиковая железа расположена в хвостовом отделе. Кожа имеет роговые образования в виде перьев, создающих летательные поверхности и защищающих тело от потерь тепла.
3. Кости скелета тонкие, прочные, в трубчатых костях имеются воздушные полости, облегчающие их массу. Череп образован полностью срощенными, без швов, костями. Все отделы позвоночника (кроме шейного) неподвижны. Грудина у летающих птиц с выступом впереди –килем, к которому прикрепляются мощные летательные мышцы. В скелете задних конечностей развита длинная цевка, увеличивающая длину шага птицы.
4. Мышечная система сильно дифференцирована. Самые крупные мышцы – грудные, опускающие крыло. Хорошо развиты подключичные, межреберные, шейные, подкожные и мышцы ног. Движения птиц быстрые и разнообразные: ходьба, бег, прыжки, лазание, плавание. Виды полета - машуший и парящий. Птицы многих видов способны совершать дальние перелеты.
5. Особенности строения пищеварительной системы связаны с необходимостью быстрого расщепления больших объемов пищи и облегчения массы пищеварительного тракта. Это достигается благодаря отсутствию зубов, участию клюва и языка в добывании пищи, размягчению ее в расширенной части пищевода – зобе, смешиванию пищи с пищеварительными соками железистого отдела желудка и перетиранию ее, как на жерновах, в мышечном отделе желудка, и укорочению задней кишки, заканчивающейся клоакой. Строение клюва и языка у птиц разнообразное и отражает их пищевую специализацию.
6. Органы дыхания – легкие. У летящей птицы дыхание двойное: газообмен в легких осуществляется как при вдохе, так и при выдохе, когда атмосферный воздух из воздушных мешков поступает в легкие. Благодаря двойному дыханию птица во время полета не задыхается.
7. Сердце четырехкамерное, все органы и ткани снабжаются чистой артериальной кровью. В результате интенсивного процесса жизнедеятельности вырабатывается много тепла, которое удерживается перьевым покровом. Поэтому все птицы - теплокровные животные с постоянной температурой тела.
8. Органы выделения и виды конечных продуктов азотистого обмена такие же, как и у пресмыкающихся. Отсутствует лишь мочевой пузырь в связи с необходимостью облегчения массы тела птицы.
9. Как и у всех позвоночных, головной мозг птиц имеет пять отделов. Наиболее развиты большие полушария переднего мозга, покрытые гладкой корой, и мозжечок, благодаря которым птицы обладают хорошей координацией движений и сложными формами поведения. Ориентировка птиц в пространстве осуществляется с помощью острого зрения и слуха.
10. Птицы раздельнополы, большинству видов свойственен половой диморфизм. У самок развит только левый яичник. Оплодотворение внутреннее, развитие прямое. Птицы большинства видов откладывают яйца в гнезда, обогревают их теплом своего тела (насиживание), вылупившихся птенцов выкармливают. В зависимости от степени развитости вылупившихся из яиц птенцов выделяют гнездовых и выводковых птиц.
Дата: 2019-05-29, просмотров: 337.