Среди экологических пирамид наиболее известными и часто используемыми являются:

§ Пирамида численности

§ Пирамида биомасс

§ Пирамида энергий

Далее, рассмотрим кратко каждую из перечисленных пирамид.

Пирамида численности. Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням:

§ продуценты – зеленые растения;

§ первичные консументы – травоядные животные;

§ вторичные консументы – плотоядные животные;

§ третичные консументы – плотоядные животные;

§ га-е консументы («конечные хищники») – плотоядные животные;

§ редуценты – деструкторы.

Консументы второго, третьего и более высоких порядков могут быть хищниками (охотиться, схватывая и убивая жертву), могут питаться падалью или быть паразитами.

В последнем случае они по величине меньше своих хозяев, в результате чего пищевые цепи паразитов необычны по ряду параметров. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные становятся крупнее на каждом трофическом уровне.

Каждый уровень изображается условно в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив эти прямоугольники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду численности (рис. 3), основной принцип построения которой впервые сформулировал американский эколог Ч. Элтон[3].

Рис. 3. Экологическая пирамида численности для луга, поросшего злаками: цифры – число особей

Данные для пирамид численности получают достаточно легко путем прямого сбора образцов, однако существуют и некоторые трудности:

§ продуценты сильно различаются по размерам, хотя один экземпляр злака или водоросли имеет одинаковый статус с одним деревом. Это порой нарушает правильную пирамидальную форму, иногда давая даже перевернутые пирамиды (рис. 4)[4];

Рис. 4. Нарушенная (а) и перевернутая (б) пирамиды численности

§ диапазон численности различных видов настолько широк, что при графическом изображении затрудняет соблюдение масштаба, однако в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу.

Пирамида биомасс. Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показывать количество живого вещества (биомассу – суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. Это позволяет избежать неудобств, характерных для пирамид численности. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенной к единице площади или объема (рис. 5, а, б)[5]. Термин «пирамида биомасс» возник в связи с тем, что в абсолютном большинстве случаев масса первичных консументов, живущих за счет продуцентов, значительно меньше массы этих продуцентов, а масса вторичных консументов значительно меньше массы первичных консументов. Биомассу деструкторов принято показывать отдельно.

Рис. 5. Пирамиды биомасс биоценозов кораллового рифа (а) и пролива Ла-Манш (б): цифры – биомасса в граммах сухого вещества, приходящегося на 1 м²

При отборе образцов определяют биомассу на корню или урожай на корню (т.е. в данный момент времени), которая не содержит никакой информации о скорости образования или потребления биомассы.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т.е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Поэтому при дальнейшем анализе могут возникнуть ошибки, если не учитывать следующее:

• во-первых, при равенстве скорости потребления биомассы (потеря из-за поедания) и скорости ее образования урожай на корню не свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой, более высокий, за некоторый период времени (например, за год). Так, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса;

• во-вторых, продуцентам небольших размеров, например водорослям, свойственна высокая скорость роста и размножения, уравновешиваемая интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Поэтому продуктивность их может быть не меньше чем у крупных продуцентов (например, деревьев), хотя на корню биомасса может быть мала. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя мог бы поддерживать жизнь животных такой же массы.

Одним из следствий описанного являются «перевернутые пирамиды» (рис. 3, б). Зоопланктон биоценозов озер и морей чаще всего обладает большей биомассой, чем его пища – фитопланктон, однако скорость размножения зеленых водорослей настолько велика, что в течение суток они восстанавливают всю съеденную зоопланктоном биомассу. Тем не менее в определенные периоды года (во время весеннего цветения) наблюдают обычное соотношение их биомасс (рис. 6)[6].

Рис. 6. Сезонные изменения в пирамидах биомассы озера (на примере одного из озер Италии): цифры – биомасса в граммах сухого вещества, приходящегося на 1 м³

Кажущихся аномалий лишены пирамиды энергий, рассматриваемые далее.

Пирамида энергий. Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т.е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период (рис. 7)[7]. К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца.

Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает ее от пирамид численности и биомасс, отражающих статику системы (количество организмов в данный момент). На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх), согласно второму закону термодинамики.

Рис. 7. Пирамида энергии: цифры – количество энергии, кДж • м^-2 •r^-1

Пирамиды энергий позволяют не только сравнивать различные биоценозы, но и выявлять относительную значимость популяций в пределах одного сообщества. Они являются наиболее полезными из трех типов экологических пирамид, однако получить данные для их построения труднее всего.

Одним из наиболее удачных и наглядных примеров классических экологических пирамид служат пирамиды, изображенные на рис. 8[8]. Они иллюстрируют условный биоценоз, предложенный американским экологом Ю. Одумом. «Биоценоз» состоит из мальчика, питающегося только телятиной, и телят, которые едят исключительно люцерну.

Рис. 8. Экологические пирамиды (по Ю. Одуму). Без соблюдения масштаба

Правило 1%[9]. Точки Пастера, как и закон пирамиды энергий Р. Линдемана, дали повод для формулировки правил одного и десяти процентов. Конечно, 1 и 10 – числа приближенные: около 1 и примерно 10.

«Магическое число» 1% возникает из соотношения возможностей потребления энергии и «мощностей», необходимых для стабилизации среды. Для биосферы доля возможного потребления общей первичной продукции не превышает 1% (что следует и из закона Р. Линдемана: около 1% чистой первичной продукции в энергетическом выражении потребляют позвоночные животные как консументы высших порядков, около 10% – беспозвоночные как консументы низших порядков и оставшуюся часть – бактерии и грибы-сапрофаги). Как только человечество на грани прошлого и нашего веков стало использовать большее количество продукции биосферы (сейчас не менее 10%), так перестал удовлетворяться принцип Ле Шателье – Брауна (видимо, примерно с величины 0,5% от общей энергетики биосферы): растительность не давала прироста биомассы в соответствии с увеличением концентрации СО₂ и т.д. (прирост количества связанного растениями углерода наблюдался лишь в прошлом веке).

Эмпирически порог потребления 5 – 10% от суммы вещества, приводящий с переходом через него к заметным изменениям в системах природы, достаточно признан. Принят он главным образом на эмпирико-интуитивном уровне, без различения форм и характера управления в этих системах. Ориентировочно можно разделить намечающиеся переходы для природных систем с организменным и консорционным типом управления с одной стороны, и популяционных систем с другой. Для первых интересующие нас величины – порог выхода из стационарного состояния до 1% от потока энергии («нормы» потребления) и порог саморазрушения – около 10% от этой «нормы». Для популяционных систем превышение в среднем 10% объема изъятия приводит к выходу этих систем из стационарного состояния.

Разложение живого вещества

Разложение есть результат биотических (связанных с деятельностью живых организмов), так и абиотических (непосредственно с жизнью несвязанных) процессов. Типичным абиотическим процессом разложения биоорганики является пожар. Пожар – это важный, а иногда и необходимый процесс в экосистемах, где организмы-деструкторы не успевают возвращать вещество в круговорот жизни. Например, сильные (верховые) лесные пожары оставляют после себя удобренную почву, на которой через сравнительно короткое время разовьется более молодой лес. К абиотическим деструкторам можно отнести также процессы замораживания и оттаивания, трение об воду и т.п.

Однако главную роль в процессах разложения играют живые существа. Все консументы, начиная с фитофагов и кончая сапротрофами, участвуют в процессе измельчения и переваривания пищи. То есть процесс разложения происходит в основном благодаря преобразованию энергии внутри организмов и передаче ее от одного организма к другому вдоль пищевой цепи. Этот процесс необходим для жизни, и в случае его прекращения вскоре все биогенные элементы оказались бы сосредоточенными в мертвых остатках, после чего жизнь прекратилась бы. В природе процесс разрушения примерно уравновешивает первичную продуктивность.

Основную работу в процессах распада биоорганики выполняют сапротрофы, в основном грибы и бактерии. Однако присутствие животных, особенно мелких (короеды, улитки, жуки-могильщики и т.п.) существенно ускоряет процесс разложения. Например животные-детритофаги не могут переварить целлюлозу, но они способны измельчить ее, увеличивая площадь, доступную для воздействия микроорганизмов. Кроме того, они выводят в среду белки, стимулирующие рост и активность микроорганизмов. Одновременно они выедают часть бактерий и грибов, то есть участвуют в регулировании всего детритного комплекса. Процесс разложения довольно сложен и детально отлажен (так и хочется сказать «продуман»). Ни один вид сапротрофов не может самостоятельно осуществить разложение отмерших остатков. Полное разрушение осуществляется целым комплексом разрушителей, которые последовательно сменяют друг друга, подготавливая среду друг для друга.

В процессе разложения можно выделить три стадии[10]:

1) размельчение детрита, сопровождающееся высвобождением растворимого органического вещества;

2) сравнительно быстрое образование гумуса и высвобождение сапротрофами дополнительного количества растворимых органических веществ:

3) более медленная минерализация гумуса.

Гумус с химической точки зрения представляет собой комплекс продуктов конденсации ароматических соединений (фенолов) с продуктами распада белков и полисахаридов. Детрит (продукты распада отмершей органики), гумус и другой органический материал играют важную роль при образовании почв. Они придают почве структуру, благоприятную для роста растений, облегчают усвоение растениями питательных веществ.

Минерализация органических веществ, в результате чего растения снабжаются минеральным сырьем, является не единственной функцией сапротрофов. Как уже говорилось, они могут служить пищей для некоторых животных (например, грибы, собираемые нами в лесу). Кроме того, грибы и микробы, несмотря на то, что мы считаем их примитивными, быстро приспосабливаясь к меняющимся условиям, обеспечивают «тонкую настройку», поддерживающую стабильность экосистемы. Они выделяют в окружающую среду некоторые вещества (энзимы), оказывающие управляющее действие на всю экосистему, стимулируя или подавляя (ингибируя) активность отдельных подсистем. Это в первую очередь «наружные гормоны» или «гормоны среды», например пенициллин, выделяемый плесневым грибом, подавляющий деятельность бактерий, а также разного рода витамины, стимулирующие их рост. Таким образом, благодаря сапротрофам, почва, как и живая ткань, обладает богатым набором ферментов и проявляет каталитическую активность. В ней протекают сложнейшие процессы обмена веществ и энергии, идет непрерывное производство определенных органических веществ и переход сложных соединений в более простые, доступные растениям. В почве, как в любом живом организме, все сложнейшие процессы происходят с явными признаками упорядоченности. Все это позволяет рассматривать почву со всеми населяющими ее микро- и макроорганизмами, как единое биологическое тело, то есть живое существо.

Для биосферы важное значение имеет некоторое отставание разложения продукции автотрофного уровня от процессов ее создания, благодаря чему стабилизируется круговорот биогенных веществ и состав атмосферы (соотношение СО₂ и О₂), а также происходит накопление горючих ископаемых. Поэтому крайнюю озабоченность вызывает деятельность людей, которые ускоряют процессы разложения сжигая горючие ископаемые, разрушая структуру почвы, уничтожая леса. В результате количество углекислого газа в атмосфере неуклонно возрастает, что заставляет нас беспокоиться по поводу грозящего планете потепления. В отличие от колебаний средней температуры планеты в прошлые эпохи, это потепление развивается стремительными темпами. Мы уже подняли среднюю температуру планеты где-то на 2 градуса по сравнению с доиндустриальной эпохой. Еще на 2 градуса выше температура будет уже в 2050 году, если к тому времени цивилизация еще будет существовать в современном виде. Этот процесс рушит многие механизмы устойчивости экосистем. Невооруженным глазом видно, как природа уступает стремительному натиску человека. Сможем ли мы сами выжить в стерильном мире? Конечно же, нет. Жизнь процветает благодаря разнообразию и тесному переплетению различных форм.

Может быть, поэтому природа активизирует против нас мир сапротрофов, поражая нас все новыми болезнями. Ведь сапротрофы пожирают не только отмершие организмы, но и ослабленные. А ослабление наших организмов вызвано тем образом жизни, который дисгармонирует с природой. Микроорганизмы очень динамичны и чувствительны к малейшим изменениям среды, а может, и к изменениям биополя планеты, выполняя роль гормонов, управляющих всеми процессами в биосфере. В определенном смысле именно они являются «царями природы», корректируя численности популяций макроорганизмов.