I. Сосудистая система

Функция – транспорт кислорода и углекислоты, питательных веществ, продуктов обмена – требует чтобы ткань, ее [функцию] выполняющая, была жидкой. Это кровь и лимфа, текущие по сосудам – трубочкам.

У беспозвоночных сосудистая система преимущественно не замкнутая (кроме кольчатых червей). Лимфатическая система не замкнута у всех, начинается капиллярами в тканях, затем сосуды, лимфоузлы, снова сосуды, впадающие в вены. В лимфоузлах размножаются лимфоциты, сама лимфа по составу похожа на кровь, но содержит больше липидов, а форменных элементов меньше (лимфоциты). Стенки лимфососудов очень тонкие. Роль лимфосистемы огромна: болезнетворные начала поступают сперва в лимфу, а затем в кровь. В связи с этим предполагается вводить лекарства в лимфососуды; лимфосорбция перспективнее, чем гемосорбция (очистка крови фильтрами от токсинов).

Кровеносная система. Направление эволюции: увеличение числа кругов кровообращения и камер сердца, разделение артериального и венозного кровотока, дифференциация сосудов.

Развивается из мезодермы.

Рыбы. Две камеры сердца, содержащего только венозную кровь. От сердца отходит один сосуд – брюшная аорта, несущая кровь к жабрам (4 пары жаберных артерий). Из жаберных капилляров образуется 4 артерии, несущих кровь к органам по спинной аорте. Круг кровообращения один.

Амфибии. Кругов кровообращения уже два, сердце трехкамерное (2 предсердия и 1 желудочек). В левом предсердии артериальная кровь, в правом – венозная, в желудочке – смешанная. От сердца отходит 1 сосуд, делящийся в пределах сердца на 3 пары сосудов; поступление крови в них регулирует спиральный клапан: в 1-ю пару венозная кровь, во 2-ю – смешанную (затем к органам по 2-м дугам аорты), в 3-ю – артериальную (к головному мозгу по сонным артериям). Венозная кровь поступает к коже и легким.

Рептилии. В желудочке сердца появляется перегородка с отверстием (у крокодилов – полная), и венозная с артериальной кровью смешивается значительно меньше. От сердца отходят три сосуда: из левого желудочка – правая аорта (несет артериальную кровь к мозгу), из района перегородки – левая аорта (несет смешанную кровь к органам), из правого желудочка – легочная аорта с венозной кровью.

Птицы и Млекопитающие. Четыре раздельные камеры сердца. Левая половина с артериальной кровью, правая – с венозной. Отходят два сосуда – аорта и легочный ствол. У эмбрионов сначала две дуги аорты, затем у птиц редуцируется левая, а у млекопитающих – правая.

Развитие сосудов у эмбриона

У всех эмбрионов позвоночных сначала закладывается сердце с брюшной артерией (аортой) кпереди от него. От аорты отходят 6 пар артериальных дуг. В процессе развития у рыб остаются 3,4,5,6-я пары артериальных дуг; у наземных позвоночных – 3,4,6-я пары. Из этих дуг далее развиваются:

3-я пара – сонные артерии;

4-я пара – дуги аорты;

6-я пара – легочные артерии.

Патология. У кровеносной системы чаще, чем у других систем встречаются врожденные пороки и аномалии. В сердце это: незаращение перегородок, недо- или неразвитие клапанов, неразвитие 1-й и 2-х камер сердца, незаращение ботталова протока (между аортой и легочным стволом) [этот порок развития есть в разной степени у 20% людей]. Смешение артериальной и венозной крови приводит к кислородной недостаточности.

Эволюция органов дыхания

Водные позвоночные – жабры и легкие, наземные – легкие. У всех эмбрионов закладываются жабры, у водных они остаются, у наземных – частично дают скелет гортани. В целом развитие из энтодермы выпячиванием стенки переднего отдела кишечной трубки.

Направление эволюции: увеличение дыхательной поверхности, протяженности воздуховодов.

Рыбы. 4-6 жаберных щелей. Между щелями жаберные дуги с лепестками, покрытыми эпителием и содержащие капилляры. Двоякодышащие имеют ещё и легкие (вспомогательные). Они заглатывают воздух и кислород всасывается в глотке и кишечнике. У кистеперых рыб парный плавательный пузырь как у ископаемых – это гомолог легких.

Амфибии. Их легкие мешковидные и удовлетворяют потребность в кислороде на 20-40%, дыхание в основном кожное.

Рептилии. Легкие тоже мешковидные, но с перегородками, дыханию способствует грудная клетка, есть трахея с бронхами (главными и 1-го порядка).

Птицы. Легкие губчатые, воздуховоды делятся: трахея ® главные бронхи ® вторичные бронхи ® бронхиолы. Часть бронхиол открывается в воздушные мешки (это двойное дыхание: кислород усваивается на вдохе и на выдохе, в самих мешках–нет). Отсюда высокий уровень метаболизма, t⁰_тела = 40-42⁰С.

Млекопитающие. Легкие тоже губчатые, с бронхиальными деревьями. В бронхах мерцательный эпителий со слизистыми железами и ресничками. В воздухопроводах воздух согревается и увлажняется, очищается. Наименьший проход – бронхиола, на ней висит ацинус с альвеолами. Площадь легких человека S = 90 м², отношение площади легких к площади тела – 100:1 (у амфибий – 2:3). Для засасывания воздуха имеется мышечная диафрагма.

ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНОВ ВЫДЕЛЕНИЯ

Выделительную функцию имеют многие системы органов: дыхательная, пищеварительная, кожа. Но главное – почки.

В эволюции шла последовательная смена трех типов почек: pronephros, mesonephros, metanephros.

Предпочка (пронефрос, головная почка) закладывается у всех позвоночных в передней части тела. Состоит из 4-6 канальцев, каждый из которых начинается воронкой и открывается в целом. Это примитивно, моча частично отравляет организм.

Более совершенна первичная почка (мезонефрос, туловищная). В ней дальнейшее сближение кровеносной и выделительной систем: клубочек капилляров лежит ближе к почке, в особой капсуле с двойными стенками (капсула Шумлянского-Боумена), между стенками полость, куда фильтруется первичная моча. Фильтрация возможна из-за большего диаметра приносящих сосудов, чем выносящих. Вся система из сосудов, чудесной сети и чашечки -мальпигиево тельце. Часть канальцев первичной почки имеет воронки (нефростомы). По каналу моча попадает в клоаку или другое вместилище. Некоторое количество мочи из нефростома попадает в целом. Закладывается мезонефрос позади головной почки.

Вторичная почка (метанефрос, тазовая почка) наиболее сложно устроена. Закладывается в области поясничных сегментов и содержит примерно 1 млн. канальцев - нефронов. Каждый нефрон состоит из мальпигиева тельца и канальцев (извитых 1-го порядка, прямых - петля Генле, извитых 2-гопорядка), кроме этого – собирательные канальцы.

Фильтрационно-резорбционная теория

1. Фильтрование первичной мочи (100-180 л), содержащей много ценных веществ: сахаров, витаминов, солей, гормонов, аминокислот.

2. Резорбция – обратное всасывание воды и ценных веществ, требующее много энергии (до 10% всей энергии организма).

3. Направление вторичной мочи в лоханку и далее в мочеточник и мочевой пузырь (у птиц его нет). Выводится моча через клоаку, самостоятельное мочеиспускательное отверстие есть только у млекопитающих.

У рептилий нет петли нефрона, первичной мочи у них образуется меньше. Низшие позвоночные: закладываются пред- и первичная почки, функционирует только последняя (первая - частично у круглоротых). У высших позвоночных закладываются все три типа почек, во взрослом состоянии функционирует вторичная. У сумчатых – клоачная почка.

Направление эволюции: последовательная смена 3 типов почек, увеличение выделительной поверхности, совершенствование обратного всасывания, дифференцировка выделительных протоков, совершенствование элементарных единиц почек.

ЭВОЛЮЦИЯ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

У эмбрионов закладываются вольфов и мюллеров каналы, разными путями у низших и высших позвоночных.

Низшие: каналы образуются при расщеплении первичнопочечного канала. Канал предпочки – мюллеров, канал первичной почки – вольфов. У самок из мюллерова – яйцевод, из вольфова – мочеточник. У самцов из вольфова мочеточник и проводник семени, мюллеров редуцируется.

Высшие: мюллеров канал образуется из мезодермы, после этого вольфов из первичнопочечного канала. У самок из мюллерова – яйцевод (матка, влагалище и др.), из вентральной части вольфова – гонады (половые железы); таким образом, гонады и яйцевод разделены, мочеточник развивается заново. У самцов мюллеров канал редуцируется, из вольфова – семяпровод; мочеточник развивается заново из задней части вольфова канала. Т.о., половая система тесно связана с выделительной. Первичные половые клетки (гонобласты) обособляются очень рано, ещё до образования мезодермы. Источник их развития – нефрогонотом. В большинстве случаев позвоночные раздельнополы.

У сумчатых парное влагалище, у грызунов парны матка и яйцеводы, у человека – только яйцеводы. У самцов низших яички внутри, высших – снаружи.

Направление эволюции: усложнение копулятивных органов и желез (предстательная, куперова, бартолиевы и др.). специализация желез, переход от наружного осеменения к внутреннему.

Аномалии: изменение числа и месторасположения закладок (одна или много почек), гетеротопия (неестественное положение почек), двурогая матка, двойная матка, неопущение яичек.

ЭВОЛЮЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Развитие происходит из эктодермы, нервная трубка с невроцелем дифференцируются в спинной мозг и головные мозговые пузырьки. Сперва закладываются три пузырька, затем передний и задний делятся пополам (поперек). Из этих 5-ти пузырьков развиваются отделы мозга. В дальнейшем образуется периферическая нервная система, но деление на ц.н.с. и нервы условно. Нервы бывают а) черепно-мозговыми и б) спинномозговыми. У низших позвоночных черепно-мозговых нервов 11 пар, а у высших – 12 пар. Вегетативная нервная система иннервирует органы (делится на симпатическую и парасимпатическую системы).

Направление эволюции: прогрессивное усложнение 5-ти отделов головного мозга (по уровню организации и условиям жизни), изменение типа мозга: ихтиопсидный ® зауропсидный ® маммальный. Появление коры мозга, увеличение числа нейронов (борозды и извилины), появление изгибов мозга, усложнение объемной структуры, совершенствование межнейронных связей.

Рыбы. Мозг развит слабо. Передний мозг – обоняние, промежуточный (эпифиз + гипофиз) мал, средний хорошо развит. Главную роль играют задние отделы мозга – это ихтиопсидный тип.

! Продолговатый мозг у всех позвоночных выполняет одни функции!

Амфибии. Передний мозг делится надвое и прогрессивно развит (обоняние), промежуточный виден на препарате (характерное отличие), у среднего мозга и мозжечка наблюдается регресс.

Рептилии. Прогресс переднего мозга (обоняние), за счет дна (полосатые тела) появляется кора (!) – послойное расположение нейронов – два островка древней коры. Медиальный островок ответственен за обоняние, латеральный не работает. Мозжечок развит лучше, средний мозг – только зрение. Ведущим является дно переднего мозга – это зауропсидный мозг.

Птицы. Увеличение переднего мозга за счет дна (также зауропсидный мозг), средний неплохо развит, очень хорошо развит мозжечок, который даже имеет складки.

Млекопитающие. Преобладает передний мозг за счет крыши (маммилярный мозг). У некоторых появляются складки, борозды. Появляется новая кора, а старая уходит внутрь мозга (аммонов рог); новая занимает поверхность мозга, многослойна, выполняет аналитические функции. На препарате видны только средний мозг и мозжечок. Средний выполняет функции переключателя – содержит тела вставочных нейронов. Мозжечок развит хорошо, имеет два полушария и центр. У мозжечка 3 слоя коры, а у переднего мозга – до 6 слоев.

Изгибы мозга:

1. теменной, появляется у рыб;

2. затылочный, появляется у рептилий;

3. Мостовой, появляется у млекопитающих.

Изгибы придают мозгу сложную объемную конфигурацию, при которой отделы располагаются в несколько этажей. Имеет место асимметричность мозга, т.е. разные полушария – разные функции. Левое полушарие – абстрактное мышление. Правое – образное.