I В генетическом, структурном и функциональном отношении жизнь состоит из клеток.
II Клетка – единица живого.
III Клетки возникают делением.
IV В клетках содержится биоинформация. Её воспроизведение – редупликация наследственного материала.
V Клетки хранят и используют энергию и вещество.
VI Регуляция обмена веществ.
VII Клетка – структурно-функцио-нальная единица организма.
Отношение «клетка—организм» есть отношение части к целому.
ПРОКАРИОТЫ И ЭУКАРИОТЫ
Различают клеточные и неклеточные формы. Неклеточные: вирусы, фаги.
Клеточная: прокариоты и эукариоты (простейший представитель – микоплазмы).
Эукариоты – растения, грибы, животные. Их клетка – живая элементарная система из двух частей (ядра и цитоплазмы).
У прокариот ДНК не прикрыта белком, нет настоящих органоидов (только митохондрии).
Наличие у ядер эукариот мембраны обуславливает протекания мембранного процесса:
Мембрана клеток состоит из двойного слоя липидов и мономолекулярного белкового слоя. Её изучает наука Мембранология.
С мембранами связан процесс деления клеток. В клетках различают протоплазму = цитоплазма + ядро (у каждой части свои структурные компоненты).
ЦИТОПЛАЗМА
(гиалоплазма, органоиды, включения)
Снаружи – цитоплазмическая мембрана, гликокалис (углеводы + белки, жиры).
У растений – целлюлозная оболочка (частично из пектина).
Органоиды – постоянные дифференцированные участки цитоплазмы с тремя признаками:
I Относител. постоянство строения.
II Относител. постоянство состава.
III Выполнение активных функций.
Различают:
Общие органоиды (у всех или большинства клеток), их всего 8.
Специальные (у отдельных клеток или групп их) - миофибриллы, нейрофибриллы, жгутики, реснички.
Включения – непостоянные скопления веществ в цитоплазме, без определенного строения с пассивными функциями:
1. Трофические; 2. Секреторные; 3. Специальные (пигменты, гемоглобин).
Компоненты ядра:
1. Кариолимфа. 2. Оболочка. 3. Ядрышки. 4. Хромосомы.
ЭВОЛЮЦИЯ КЛЕТКИ
Две гипотезы эволюции клетки:
- симбиотическая;
- инвагинационная.
По первой гипотезе предок клетки – анаэробная прокариота. В процессе эволюции у нее появились митохондрии, пластиды, жгутики, ядро.
По второй гипотезе ядро и органеллы появились путем впячивания мембраны в цитоплазму вместе с прикрепленным геномом.
У этих гипотез много слабых мест.
Клетка – открытая система.
В клетке протекают:
- Обмен веществ – пластический (анаболизм)
- Обмен энергией – катаболизм
- Информационный обмен.
Энергия (источник – АТФ) идет на поддержание жизни и работу клетки. Потоки веществ, энергия и информации могут быть пассивными (за счет Е кин частиц) и активными (за счет избират. проницаемости мембран).
Временнáя организация клетки
План.
1.Строение хромосом.
2. Клеточный и митотическ. циклы.
3. Механизм регуляции активности клеток.
Жизненный цикл – от появления клетки до деления или гибели.
Периоды жизненного цикла: митоз и интерфаза.
Хромосомы обладают структурой и индивидуальностью. Главный элемент – нуклеосомы из восьми молекул белка (гистонов) и ДНК. Снаружи гистоны покрыты 140 нуклеотидами (упаковка). 10–15% ДНК – молекулы не связаны с нуклеосомами. Плотные упаковки в хромосоме – хромомеры.
ПРАВИЛА ХРОМОСОМНОГО НАБОРА
I Постоянное число хромосом. Кариотип (реальное существование вида).
II Парность. Пары гомологичных хромосом.
III Индивидуальность (уникальность гомологичных хромосом в гаплоидном наборе).
IV Непрерывность. Самовоспроизведение хромосом (митоз, мейоз).
Периодизация клеточного цикла:
G1 – синтез веществ, рост клетки, ДНК не удваивается (30–40 % времени).
S – редупликация ДНК, синтез основных белков (30 – 50% времени).
G 2 – синтез РНК, АТФ, белков для аппарата митоза (10–20% времени).
Наборы хромосом:
1. в интерфазе пресинтетического периода – 2n2с
2. в синтетическом периоде – 2n4с
3. в последующих периодах до анафазы – 2n4с
4. в анафазе у полюсов – по 2n2с
Продолжительность цикла клетки и его периодов зависит от типа, возраста клеток, внешнего воздействия, количества ДНК, Т, времени суток и др. Наиболее изменчивы по времени – G1 и G2.
G 0 – период покоя у некоторых клеток . С его учётом цикл растягивается до месяцев (но обычно 10–50 часов). У нейронов цикл той же продолжительности что и жизнь организма.
Митоз – универсальный механизм воспроизведения клеточной организации у эукариот.
Различают типы тканей:
I Стабильные (нервная). Митозов нет.
II Растущие (поперечно-полосатые мускулатура). Часть клеток делится, но меньшая.
III Обновляющиеся (покровный эпителий). В основном – стадия митоза.
В течении клеточного цикла хромосомы участвуют в процессах:
I Самоудвоения;
II Спирализация;
III Деспирализация.
Митоз – основной способ деления клеток (точное воспроизведение ген. инф.- половые клетки). У прокариот митоза нет. Их ДНК удваивается и располагается у оболочки. Затем цитоплазма делится.
Существуют различные способы регуляции клеточной активности:
У многоклеточных организмов – нервной системой, гормонами, кейлонами (подав.).
Нарушение этих факторов – нарушение митоза (опухоли и др.).
У растений регуляторы – фитогармоны.
Нарушения митоза:
I Повреждения хромосом (набухание, склеивание, фрагментация).
II Повреждения центромеры (отставание, расхождения хромосом)
III Повреждения митотического аппарата (веретена деления)
IV Нарушения цитокинеза (разделение клеток).
Причина – яды, вирусы, излучение.
Клеточная пролиферация – увеличение числа клеток.
Со временем количество митозов в ткани меняется, изменяется их ритм (суточный, сезонный, годовой, многолетний). Кортизон подавляет клеточную активность, эстрагон – стимулирует.
Амитоз – прямое деление (без спирализации и др.) Происходит у специализированных клеток, обреченных на гибель. После амитоза обычно митоз уже не происходит.
Пример: клетки скелета, мускулатуры, печени, миокарда, лейкоциты.
Эндотелиоз – удвоение ДНК без деления (прерванный митоз); полиплоиды.
Политения – удвоение ДНК участками (хромонемами), фрагментация ДНК. Расхождения нет – гигантская (политенная) хромосома. По политенным хромосомам составляют карты хромосом.
Размножение организмов
План.
I Бесполое и половое.
II Половой процесс – механизм обмена наследственной информацией.
III Мейоз.
IV Оплодотворение. Половой диморфизм. Партеногинез. Полиэмбриония.
V Биологические аспекты репродукции человека.
Бесполое размножение:
У одноклеточных:
I Деление на две особи (митоз)
II Множественное деление (шизогония)
III Почкование
IV Спорообразование (спорогония)
У многоклеточных
I Спорообразование
II Почкование
III Вегетативное размножение
IV Полиэмбриония.
Половое размножение:
У одноклеточных
I Коньюгация
II Коопуляция
У многоклеточных
I Оплодотворение
II Партеногинез.
В эволюции бесполое размножение усиливает стабилизацию вида в неменяющихся условиях. Половое – более прогрессивное: два родителя создают потомкам больший запас изменчивости.
В эволюции строение гамет изменилось:
I Изогамия (равные гаметы).
II Анизогамия (женские – больше, неподвижны; мужские – меньше, подвижны).
III Овогамия (яйцеклетка и сперматозоиды).
Овогамия
Яйцеклетка – гаплоидная, с желтком и белковой оболочкой. Ядерно-цитоплазматические отношение (ЯЦО) менее 1.
Сперматозоиды – мелкие, подвижные, из головки,шейки и хвоста. ЯЦО более 1. Впереди – акросома (видоизмененный комплекс Гольджи), она растворяет оболочку яйцеклетки.
Гаметогенез:
I Овогенез;
II Сперматогинез.
Биология развития
План.
1. Измененные циклы развития – как отражение эволюции. Онтогенез.
2. эмбриональное развитие.
3. зародышевые листки. Теория.
Биология развития – изучение с разных позиций на разных уровнях ( от клетки до организма).
Жизненные циклы:
I У одноклеточных – клеточный цикл
II У многоклеточных – сложнее.
Онтогенез – индивидуальное развитие. Филогенез – видовое развитие.
Онтогенез – цепь закономерных последовательных, качественных превращений на основе наследственности и внешней среды.
Филогенез – историческое развитие вида.
Характеристика онтогенеза
Это результат длительной эволюции. Эмбриолог Светлов выделил типы онтогенеза. Тип онтогенеза – совокупность явлений и признаков, обеспечивающих приспособление к условиям существования в индивидуальном развитии.
I. Прямое развитие:
- неличиночный
- внутриутробный
II. непрямое развитие:
- личиночный.
Провизорные органы (временные) – при неличиночном развитии. При внутриутробном развитии питание через плаценту – это наилучший способ развития.
Периодизация:
- эмбриональный;
- постэмбриональный.
У плацентарных:
- антенатальный;
- пренатальный;
- постнатальный.
Этапы эмбрионального развития:
1. зигота;
2. дробление(бластула);
3. гаструляция (гаструла);
4. образование тканей и органов (гистогенез и органогенез).
Предэмбриональный период (гаметогенез):
Типы клеток:
- изолецитальный
- телолецитальный
- резко телолецитальный
- центролецитальный
I Зигота. В ней – увеличение ДНК для синтеза иРНК и рРНК. (Первичная неоднородность цитоплазмы – от яйцеклетки).
II Дробление. Деление клеток в отсутствии роста. Полное и неполное дробление (зависит от количества желтка). Биологическое значение дробления – образование множества клеток для построения организма. Итог – бластула.
III Гаструляция. Перемещение зародышевого материала (зародыш – из двух слоев клеток – «листков». Эктодерма, энтодерма, мезодерма. У позвоночных мезодерма в ходе гистогенеза и органогенеза.
Способы:
a) инвагинация
b) иммиграция
c) деламинация
d) эпиболия.
Итог гаструляции – гаструла.
[Рисунок: гаструла; обозначения: гастроцель, сообщающийся посредством гастропора с внешней средой, спинка и брюшко]
Первичноротые – бластопор является окончательным ртом (примитивно).
Вторичноротые – окончательный рот на другом конце гаструлы. Бластопор – анальное отверстие.
4. Гистогенез, органогенез. Осевые органы появляются одновременно.
[Рисунок: образование нервной трубки, головных нерв. пузырей, хорды, целома; общий вид сбоку]
Нейроцель – полость нервной трубки. Нейрула – стадия нервной трубки у зародыша.
Хорда – из клеток с вакуолями. Кишка – вторичная, окончательная.
[Рисунок: появление сообщения между полостью вторичной кишки и внешней средой]
Происходит закладка мезодермы из эндодермы спинно-боковых частей.
Биология развития
План.
I Теория зародышевых листков.
II Провизорные органы.
III Борьба материализма и идеализма. Эпигенез и преморфизм.
IV Современные представления о механизмах ортогенеза.
У мезодермы наибольшее число производных. Склеротом (спина) – хрящи, кости, соединительная ткань (скелет вместо хорды). Миотом – скелетная мускулатура. Дерматом – соединительно-тканная кожа. Нефрогонотом – органы выделения и половые железы. Стенки целома – плевра, брюшина, брыжейка кишки. Спланхнотом – соединительная ткань внутренних органов, гладкая мускулатура, сосуды. Висперальный листок – сердце, кровь, лимфа и другие.
Теорию зародышевых листков создали И.И.Мечников, А.О.Ковале-вский. они описали зародышевые листки у беспозвоночных в 1871г.
Положения теории:
1. У всех многоклеточных есть зародышевые листки
2. У всех многоклеточных из этих листков образуются органы и ткани.
3. У многоклеточных один листок органов – комплекс.
4. Для многоклеточных характерны одни и те же этапы развития.
Провизорные (временные) органы – вокруг зародыша. Они бывают разные. У головастика – жабры и хвост. У наземных животных – зародышевые оболочки (желточный мешок) амнион, аллантоис, серозная оболочка, хорион, плацента).
Низшие – круглоротые, рыбы, амфибии (земноводные).
Высшии – пресмыкающиеся (репти-лии), птицы, млекопитающие (звери).
Амнион – вырабатывает околоплодные воды (жидкость вокруг зародыша).
Желточный мешок – стенка вокруг желтка (трофика зародыша, гемопоэз). У млекопитающих – рудиментарный орган.
Аллантоис – мочевой мешок (сбор продуктов обмена, газообмен). У млекопитающих также рудимент.
Серозная оболочка – под скорлупой (газообмен).
Хорион – аналог серозной оболочки у млекопитающих, прилежит к оболочке матки. Ворсинки хориона срастаются с дном матки и образуют плаценту.
Плацента – орган связи материнского и плодового организмов (D=20-40 см, d=5см). Состоит из двух частей: материнская (слизистая дна) и плодовая (ворсинчатый хорион). Является также барьером между плодом и матерью, предотвращает смешивание их крови. Через него проникают питательные вещества, О2, СО2, продукты метаболизма, проникают также этанол, наркотики, никотин, лекарства, вирусы, бактерии.
[Рисунок: ворсинки хориона омываются кровью матери, показаны направления движения кислорода, углекислоты, питательных веществ]
Провизорные органы – т.о., временные органы, обеспечивающие развитие плода и отбрасываемые после рождения.
Вопрос, как из одной клетки развивается взрослый организм, всегда волновал людей.
Гиппократ: «зародыш в готовом виде есть в материнском организме, происходит только рост».
Аристотель: «каждый организм заново развивается из бесструктурной массы»
В XVIII в. сформировались два основных взгляда на этот вопрос: Преморфизм и Эпигенез.
Преморфизм: в яичниках «семенни-ках» - маленькие человечки. Это учение смыкалось с идеализмом, религией и метафизикой.
Эпигенез – высшие силы управляют развитием из гомогенной цитоплазмы (предложено Вольфом, Россия). Был подробно описан процесс развития птицы из яйца под действием природных «высших» сил, в XVIII в.
В начале XIX века Бэр доказал несостоятельность обеих теорий, определил дифференциацию цитоплазмы в яйцеклетке, увеличивающуюся по мере развития.
Современные представления.
Спор между вышеприведенными учениями, беспредметен. Развитие происходит из специализированной клетки – яйцеклетки. Клетки несут гены, на них влияют внешние условия. Онтогенез – совокупность механизмов, обеспечивающих возникновение и динамику во времени организма. Зигота содержит всю необходимую информацию, первые бластомеры тоже, на определенном этапе происходит дифференциация. Это явление – тотипотентность. Для объяснения дифферинцировки – гипотеза дифференциационной активности генов. Согласно ей в разное время работают разные гены, причина – первичная неоднородность цитоплазмы яйцеклетки. В хромосомах эукариот ДНК покрыта гистонами, снятие этой блокады веществами цитоплазмы на начальных этапах. В зиготе все гены репрессированы, в конце периода освобождаются гены общего метаболизма и деления. В конце гаструляции активизируются гены тканеспецифические – обр. клоны стволовых клеток.
Т.о., роль генов – первичная, пусковая.
Эмбриональная индукция .
Взаимодействие частей зародыша изучал Шпеман (Германия). Одни закладки влияют на другие посредством специальных веществ – индукторов. Участки-индукторы определяют развитие других участков – реакторов; их метаболизм активнее. Пример: дорсальная губа бластопора – индуктор осевых органов. Индукторы и реакторы могут меняться местами. Систему взаимодействия зачатков создал Филатов (СССР) на основе открытия организационных центров в разных местах. Принцип – прямая и обратная связь. Позднее открыты Репрессия и Депрессия генов гормонами, происходящая после начала гистогенеза. Развитие нейрогуморальной регуляции.
Позиционная информация – информация клеток об пространственном положении: при ее искажении – нарушения онтогенеза. Информация о поляризации клеток, мембранах, антигенной системе – свидетельство зрелости иммунной системы. Все развитие носит гетерохронный характер, то есть раньше развиваются те органы, которые раньше начинают работать. В головном мозге раньше – низшие отделы, высшие – позже.
В течении жизненного цикла встре-чаются критические периоды – резкая чувствительность к внешним воздействиям эмбриона или плода.
I общие критические периоды (у человека и плацентарных):
- имплантации
- плацентации
- родов
II частные критические периоды:
- момент закладок отдельных систем органов (2-2,5мес.)
Некоторые лекарства могут вызывать нарушения развития, особенно в критические периоды (талидамид – нарушения закладки трубчатых костей). ВОЗ принята обязательная проверка лекарственных средств на тератогенность.
Пороки развития. Настоящих уродств очень мало, небольшие отклонения называют аномалиями. Пример: рождения близнецов, 75% - разнозиготные (развитие из двух яйцеклеток), реже – однозиготные (развитие из двух бластомеров) с одинаковым генотипом.
Пороки возникают в результате нарушения закладок:
- отсутствие органа – аплазия
- недоразвитие его – гипоплазия
- изменение обычной локализации – гетеротопия
- сужение полых органов – стеноз (пищевод)
- отутствие отверстия – атрезия
- расщепление зачатков – (полидактилия)
- слияние зачатков (циклопы, сирены)
- несращение зачатков (заячья губа, волчья пасть)
- пороки близнецов
Причины аномалий и уродств:
I пороки генетики
II влияние внешних факторов
III совместное действие и того, и другого.
Для предотвращения – профилактика (охрана женского труда и другое.).
Регенерация и трансплантация
План.
1. Регенерация как свойство живого. Физиологическая и репаративная регенерация.
2. Формы репаративной регенерации.
3. Значение проблемы регенерации для биологии и медицины.
4. Учение о трансплантации, основные термины.
5. Тканевая несовместимость и пути ее преодоления.
Регенерация – восстановление в норме поврежденных или утраченных органов.
Это свойство только живого.
Физиологическая регенерация осуществляется в ходе обычной жизнедеятельности: старые, погибшие клетки постоянно заменяются новыми. Эти клетки эпидермиса, желудочно-кишечного тракта, крови, мочевого пузыря. В сухожилиях, нервных стволах медленнее, хуже всего –нервные клетки, они делятся в эмбриональном периоде и меньше у новорожденного, а затем только выполняют свои функции в течение всей жизни. Их восстановление – внутриклеточной регенерацией.
Репаративная – восстановление части органа. При этом происходит восстановительная регенерация – образование ткани. Возможности этой регенерации тесно связанно со способностью к физиологической регенерации. Пример: восстановление кожных покровов, трубчатых костей происходит быстро.
Различные организмы имеют разную способность к регенерации (гидры восстанавливаются из 1/200 части тела).
Гемоморфоз – репарационная (репаративная) регенерация утраченного органа.
Гетероморфоз – неполное восстановление или замена на другой орган.
Виды репарации:
- эпиморфоз,
- морфолаксис,
- эндоморфоз,
- возможно, индукция.
1. Эпиморфоз – репарация идет от раневой поверхности органа или ткани. Суть процесса: сначала рассасывание поврежденных тканей, затем интенсивное деление и рост клеток; образуется их скопление – регенерационный зачаток.
2. Морфолаксис – преобразование части тела в целый организм. Сюда же относится образование организма из бластомера (части зародыша). Чем проще организация и чаще бесполое размножение, тем легче происходит морфолаксис. Соматический эмбриогенез – развитие организма из отдельных соматических клеток или комплексов. По мнению Дарвина сходен с вегетативным размножением.
3. Эндоморфоз – атипическая регенерация, характерна для млекопитающих. Пример: при удалении части печени восстанавливается масса органа, но не его форма, т.е. происходит размножение клеток и их гипертрофия (регенерационная гипертрофия). Такой же процесс и в других органах. Описано Воронцовым.
4. Индукция (описана Полежаевым, Ленинград) подобна эмбриональной индукции. В качестве объекта – ткани, в норме не регенерирующие: крыша черепа (костные опилки), глия сердца (раздавленная), дентин зуба (опилки). В качестве индуктора используют вещества, выделенные из раздробленного материала. Эти вещества влияют на незрелые клетки, которые дифференцируются, т.е. происходит регенерация.
Формы регенерации изменялись в процессе филогенеза:
У низших беспозвоночных выражена способность к морфолаксису и эпиморфозу. У более развитых (тритон, членистоногие) морфолаксис ограничен, чаще эпиморфоз. У высших морфолаксиса нет, эпиморфоз резко ограничен (трубчатые кости), используется эндоморфоз и индукция.
Факторы, влияющие на регенерацию: а) внешняя среда (t0, P, состав пищи); б) нервная и эндокринная системы.
В эволюции регенерация – приспособительное явление, лучше развито в тканях и органах, чаще подверженным повреждению. Пример: регенерация хвоста у ящерицы.
Воровская регенерация: хищные черви поедают гидр, а их стрекательные клетки используют для защиты.
В процессе эволюции регенерация не ухудшается, а приобретает другие формы. Врачу необходимо знать возможность и способность к регенерации органов человека.
Трансплантация – пересадка органов и тканей. Донор – отдающий организм. Реципиент – принимающий организм. Трансплантат – пересаживаемый участок.
1. Аутотрансплантация: донор и реципиент – один и тот же организм.
2. Гомо- или Аллотрансплантация: донор и реципиент одного вида.
3. Гетеро- или Ксенотрансплантация: донор и реципиент разных видов.
Наиболее успешна первая, т.к. белки не чужеродны. Большой вклад – Филатов, в гомотрансплантации предложил пересадки роговицы, крови. Юдин – предложил переливание крови от трупа (не позже 6 часов). В настоящее время заготавливают кровь, кожу, фасции, кости, надкостницу. Пересаженные ткани со временем рассасываются, но до этого оказывают заместительное действие и выделяют вещества-индукторы.
Ксеногенная трансплантация: трубчатые кости от жеребят и телят, их клапаны, печень свиней для экстракорпорального кровообращения
1. Изотрансплантация – пересадка между однозиготными близнецами.
В настоящее время можно пересадить практически любой орган.
Тканевая несовместимость – следствие возникшей в эволюции способности защищаться от вторжения чужих белков. Обусловлена трансплантационным иммунитетом: клеточным и гуморальным. Обеспечение – лейкоциты (Т- и В-лимфоциты и др.), они скапливаются вокруг трансплантата, инкапсулируют его и отторгают.
Способы преодоления:
- воздействие на трансплантат с целью подавить его антигенные свойства, через некоторое время эти свойства восстанавливаются;
- подавление защиты организма реципиента;
- выработка иммунологической толерантности (терпимости) путем введению ещё эмбриону соответствующего набора антигенов. Результат: после трансплантат воспринимается как своя ткань;
- подбор наиболее похожих тканей для пересадки, в настоящее время созданы банки органов и тканей, их можно сравнивать по 30 показателям.
ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ ПОЗВОНОЧНЫХ
1. Доказательства эволюции в сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии. Гомология и аналогия.
2. Эволюция покровов тела.
3. Эволюция скелета.
4. Эволюция пищеварительной системы.
5. Эволюция дыхательной и кровеносной систем.
6. Эволюция органов выделения.
7. Эволюция нервной системы.
8. Эволюция эндокринной и иммунной систем.
В 1859г. опубликованы труды Дарвина. Перед биологами встали новые задачи: выявление родственных связей между группами организмов, истории развития.
Сравнительная анатомия – изучение органов у разных групп животных. При наличии сходства – установление родственных связей и общности происхождения. Преобразование органа в историческом развитии описывают законы развития. Главный метод – сопоставление, сравнение.
Основное сходство выявляется у зародышей. Это сравнение на основе сравнительной эмбриологии.
Палеонтология – изучение особенностей развития и строения вымерших животных по их останкам.
Выявленное сходство может являться гомологией или аналогией.
Гомология – сходство по строению, общий план строения одинаков, сходное расположение в организме, развитие из одних зачатков. Функция может быть и различной. Пример: передние конечности наземных позвоночных - гомологичные органы (план строения общий, но функция различна). Причина гомологии – историческое родство (имеется общий предок).
Аналогия – одинаковая форма органов, без гомологии. Пример: конечности членистоногих и позвоночных, крылья бабочек и птиц. Причина – одинаковые условия обитания.
Выявление гомологии показывает исторические связи, направление эволюции, связь между условиями среды и характером изменений.
Значение для медицины:
Человек – результат эволюции, его органы относительно совершенны. Вышеприведенные исследования способствуют:
1. Правильному пониманию аномалий и уродств.
2. Оценке возможностей регенерации.
3. Правильному лечению пороков и уродств.
Осознание онто- и филогенетической обусловленности пороков и уродств.
Пример: выявление механизма возникновения порока аорты – сохранения её обоих дуг, как у амфибий и рептилий.
Все системы органов закладываются одновременно. Подтип Позвоночные (Vertebralia) включает 6 классов (низшие и высшие). Амфибии первыми вышли на сушу.
ЭВОЛЮЦИЯ ПОКРОВОВ ТЕЛА
Кожа выполняет важнейшие функции: защитную, выделительную, газообменную (у человека через кожу поступает около 2% кислорода), терморегуляционную, нервную (рецепторы).
Кожа состоит из эпидермиса и собственно кожи – дермы (кориума). Эпидермис развивается из эктодермы и состоит только из клеток, у позвоночных он многослоен. Лежит на базальной мембране и не содержит сосудов, соединение эпидермис-базальная мембрана неровная. Кровеносные сосуды лежат под базальной мембраной в соединительной ткани.
Наружный слой: у рыб и личинок амфибий – кутикула, у остальных – ороговевающий.
Сетчатый слой дермы развивается из мезодермы, состоит из амфотерного вещества /пардон – из аморфного вещества/, коллагеновых и эластических волокон, содержит немного клеток (фибробласты, тучные и др.).
Под дермой лежит подкожная жировая клетчатка, от нее зависит подвижность кожи.
Рыбы. В коже лежат слизистые железы, производное дермы – чешуя.
Амфибии. Также слизистые железы, но уже многоклеточные, кожа голая.
Птицы. Из желез – только копчиковая, производное эпидермиса – перья, клюв, когти.
Рептилии. Кожа тонкая, сухая, желез нет, появляется ороговение.
Млекопитающие. И эпителий, и дерма хорошо развиты. Эпидермис дает много производных: млечные, потовые, сальные железы, волосы, ногти, когти, рога и копыта…
Основное направление в эволюции: переход от однослойного эпителия к многослойному, утолщение дермы относительно эпителия.
ЭВОЛЮЦИЯ СКЕЛЕТА
1. Эволюция черепа.
2. Эволюция позвоночника.
3. Эволюция конечностей.
У низших хорда сохраняется всю жизнь. У высших заменяется позвоночником. У круглоротых (миноги, миксины) над хордой появляются только верхние дуги позвонков. То же и у низших рыб + ещё нижние дуги. Высшие рыбы имеют тела позвонков с ребрами, сохраняются остатки хорды между позвонками. Отделы: туловищный и хвостовой – опора и движение.
Амфибии. Отделов уже три: шейный, грудной и крестцовый. У бесхвостых хвостовые позвонки срастаются в уростиль. Ребра есть во всех отделах.
Рептилии. появляется еще поясничный отдел, в шейном до 8 позвонков, ребер нет. 1й и 2й позвонки (атлант и эпистрофей) выделяются строением. Впервые появляется грудная клетка (облегчает вентиляцию легких).
Птицы. Скелет приспособлен к полету, кости полые, шейных позвонков 20-25. Остальные срастаются для устойчивости, грудина превращается в киль.
Млекопитающие. Отделов уже 5, ребер нет в поясничном и крестцовом отделах. Количество позвонков постоянно только в шейном отделе.
Особенности скелета человека:
- стопа теряет хватательную функцию, её большой палец не противопоставляется, появляется свод;
- у позвоночника изгиб в виде латинской S;
- угол наклона таза к горизонтали ~600;
- затылочное отверстие смещено кзади, к сосцевидному отростку прикрепляется мышца, держащая голову;
- имеется подбородочный выступ.
Аномалии : остаются ребра у шейных позвонков, остается хвост, эпителиальные копчиковые ходы – остатки хвостовых мышц и связок.
Эволюция конечностей: у рыб имеются непарные конечности (спинные и хвостовые плавники), у остальных – парные в виде поясов (плечевой и тазовый).
Скелет головы: мозговой череп и висцеральный череп. Висцеральный череп рыб содержит жаберные, подъязычную, челюстные дуги. У наземных из жаберных дуг развиваются скелет гортани, опора языка. Производное подъязычной дуги – слуховые косточки (молоточек, стремечко и др.).
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Общее направление эволюции: удлинение пищеварительного тракта и увеличение всасывания, дифференцировка (рот, глотка, пищевод, желудок, отделы кишечника), обособление желез, развитие зубочелюстной системы.
Круглоротые. Зубов нет.
Рыбы. Впервые появляются зубы, по всему рту; развиваются они из плакоидной чешуи, функция – только захват пищи.
Амфибии. Зубы такие же как у рыб.
Рептилии. Зубы только на челюстях, начинается дифференцировка зубов (ядовитые зубы).
Птицы. Челюстей и зубов нет.
Млекопитающие. Выражена дифференцировка зубов (гетеродонтная система: резцы, клыки, премоляры, моляры), их нервы из эктодермы, остальное – из мезодермы. Кишечная трубка удлиняется с усложнением организации животного, площадь также увеличивается за счет ворсинок и крипт.
Рыбы. Тонкий и толстый отделы кишечника.
Амфибии. Те же отделы более выражены.
Рептилии. Зачаток слепой кишки.
Млекопитающие. Слепая кишка и аппендикс.
Желудок: у круглоротых его нет, у рыб, амфибий и рептилий – обособляется все четче, у птиц и млекопитающих – 3 отдела (кардиальный, фундальный и пилорический), у жвачных 3 преджелудка и 1 желудок. От рыб до птиц – клоака, общее мочеполовое и анальное отверстие. У млекопитающих все отдельно, выражены отделы кишечника, слюнные железы.
Дата: 2019-05-29, просмотров: 279.