Белки. Белки отмирающих организмов служат одним из основных источников азота в почве. Белки активно распадаются на составляющие их аминокислоты при участии ферментов протеаз. Часть из них усваивается микроорганизмами, а часть дезаминируется (теряет азот). Отщепление азота от аминокислот в форме аммиака называют аммонификацией. В почве аммиак соединяется с имеющимися кислотами, например угольной, уксусной и др., образуя их соли аммония. Ион аммония может поглощаться почвой, растениями и микроорганизмами.

Частично аммиак окисляется с образованием иона азотистой кислоты, а затем - азотной. Этот процесс, называют нитрификацией. Первая стадия окисления

аммиака до азотистой кислоты идет при участии бактерий рода Nitrosomonas, дальнейшее образование азотной кислоты идет при участии Nitrobacter. Источником углерода для этих бактерий служит СО2. Энергию для расщепления молекулы СО2 они получают при реакции окисления аммиака.

Ионы NO3 азотной кислоты усваивают микроорганизмы и высшие растения для синтеза белков. Но при определенных условиях, когда затруднен доступ воздуха в почву, аэробные микроорганизмы начинают использовать кислород окисленных азотных соединений. Азотная кислота при этом восстанавливается с выделением свободного газообразного азота или монооксида (NxО). Этот процесс называется денитрификацией. Так совершается круговорот азота в почве. В различных типах почвы и под различными типами растительности азотное питание может складываться по-разному: оно может быть аммиачным, как в заболоченных почвах, нитратно-аммиачным, как в почвах хвойных лесов, и нитратным, как в почвах луговых степей и других хорошо аэрированных почвах.

Углеводы — один из важнейших источников энергии для микроорганизмов и беспозвоночных животных, которые активно их разлагают, — обширная группа органических соединений, включающая собственно углеводы и соединения, близкородственные им. Собственно углеводы представлены моносахаридами (глюкоза, фруктоза, манноза, галактоза, арабиноза, рибоза, ксилоза и др.), состоящими из одного сахарного звена; олигосахаридами, состоящими из 2—4, но всегда до 10 моносахаридных звеньев; полисахаридами - полимерами, состоящими из 11 и более моносахаридных звеньев. К полисахаридам относится крахмал. Гидролиз крахмала осуществляется при участии фермента амилазы. По мере трансформации растительных остатков идет быстрое и резкое уменьшение содержания крахмала.

Целлюлоза также как и крахмал – полисахарид. Ее могут разлагать лишь около 5% микроорганизмов, синтезирующих ферменты - целлюлазы.

В тундровой зоне процесс разложения целлюлозы заторможен. Для минерализации целлюлозы растительных остатков требуется в тундровых почвах - от 20 до 30лет,  в болотно-тундровой — около 200 лет. В хвойных лесах на подзолистых почвах полная минерализация целлюлозы протекает в течение 5—6 лет, в злаковых степях на типичных черноземах — 2 года.

Липиды разлагаются медленнее белков, сахаридов и крахмала. Со временем скорость их трансформации замедляется и становится меньше, чем растительных остатков в целом. Происходит относительное накопление липидов. Картина осложняется нарастанием биомассы грибов, участвующих в разложении опада, так как клетки грибов содержат до 20% липидов.

Ароматические соединения разлагаются преимущественно под воздействием грибов. Типичным представителем является лигнин. Лигнин, как наиболее устойчивое соединение, относительно накапливается в разлагающемся материале. В расщеплении лигнина принимают участие ферменты.

Все эти вещества содержатся в том или ином количестве в составе почвенного гумуса и представляют собой органические вещества индивидуальной природы. Эти вещества,  особенно низкомолекулярные и ароматические кислоты, а также углеводы и фенолы, играют активную роль в процессах почвообразования как источники энергии и компоненты, способствующие перемещению по профилю многих минеральных компонентов.

Образование специфических органических веществ в почве (гумусообразование)

Наряду с процессами распада органических остатков в почве протекает процесс синтеза гумусовых веществ. Они образуются из «обломков» биологических макромолекул или их мономеров, которые оказываются в почве благодаря метаболизму ее живого населения и деятельности экзоферментов.

Пути и механизмы образования гумусовых кислот издавна интересуют исследователей. Большая заслуга в развитии этого направления принадлежит

П. А. Костычеву, который экспериментально показал, что почвенное органическое вещество является продуктом жизнедеятельности животных и растительных организмов и в особенности почвенных микроорганизмов.

Известно, что трудноусвояемые органические вещества — лигнин, дубильные вещества и другие вещества сложной ароматической природы -являются прямым источником гумусовых веществ. Продукты их распада окисляются, конденсируются и превращаются в темноокрашенные сложные гумусовые вещества. Механизмы образования почвенного гумуса занимали умы многих ученых и не только у нас в России, но и за рубежом. И все же в русской школе почвоведения таких ученых было больше и они внесли огромный вклад в изучение гумуса.

Тюрин основоположник учения о почвенном гумусе в русской школе почвоведения рассматривал гумусообразование как сочетание ряда противоречивых процессов: растительные и животные остатки разлагаются под влиянием почвенных животных, микроорганизмов и абиотических факторов; продукты разложения - соединения циклического характера и синтезированная микроорганизмами плазма -  в результате окисления и полимеризации с участием катализаторов дают устойчивые специфические гумусовые соединения. Эти позиции разделяла М. М. Кононова, которая рассматривала гумусовые вещества как продукт конденсации мономеров ароматических соединений фенольного типа с аминокислотами и протеинами. Кононова предложила схему процессов гумификации, из которой следует, что все растительные остатки в процессе гумификации проходят стадию ассимиляции микроорганизмами. Большое внимание процессам гумификации и связи их с почвообразованием уделили французские исследователи Ф. Дюшофур, Ф. Жакен, Веди и др. Ф. Дюшофур (1972) предложил под процессом гумификации понимать совокупность процессов, приводящих к образованию коллоидного комплекса, трансформированного биохимическим путем из растительных остатков и связанного физико-химическими узами с минеральными коллоидами. Процесс гумификации, по Дюшофуру, имеет две фазы. Первая - биологическая, относительно короткая, в которой господствуют микроорганизмы и их энзимы, завершается образованием «молодого гумуса» с незрелыми связями с минеральной частью почвы. Вторая — фаза созревания — климатическая, более продолжительная и обусловленная сезонными контрастами климата, завершается формированием зрелого гумуса и упрочением связей с минеральной частью почвы.

Большой вклад в изучение процессов гумификации внесла Л. Н. Александрова.  Александровой разработана схема гумусообразования, включающая процессы распада органических остатков, микробный синтез, гумификацию, взаимодействие с минеральной частью почвы и, с другой стороны, процесс минерализации и вовлечения минеральных компонентов в биологический круговорот (схема 4).

В понятии Л. Н. Александровой гумификация - сложный биофизико-химический процесс трансформации промежуточных высокомолекулярных продуктов разложения органических остатков в особый класс органические соединения - гумусовые кислоты.

Л. Н. Александрова  раньше Дюшофура выделила ряд этапов процесса гумификации. Начальный этап - биохимическое оксилительное кислотообразование, т. е. формирование системы гумусовых кислот, подвергающихся в дальнейшем длительным и сложным процессам трансформации. В это же время формируется азотистая часть молекулы гумусовых кислот. На первом этапе происходит и фракционирование образующихся гумусовых кислот по степени растворимости на группу гуминовых и фульвокислот. В результате взаимодействия с минеральной частью почвы образуются органоминеральные соединения.

Вторая стадия выражается в постепенном нарастании ароматизации вследствие частичной деструкции алифатических цепей, путем гидролиза и процессов окисления при участии окислительных ферментов. Стадия минерализации гумусовых веществ завершает процесс их трансформации.

Скорость и характер гумификации зависят от ряда факторов, среди которых Л. Н. Александрова называет количество и характер поступления растительных остатков, их химический состав, режим влажности и аэрации, реакцию среды и окислительно-восстановительные условия, интенсивность микробиологической деятельности и групповой состав микроорганизмов, а также гранулометрический, минералогический и химический состав минеральной части почвы. Анализ этих факторов в их взаимодействии позволил Л. Н. Александровой охарактеризовать основные типы гумификации органических остатков в почве: фульаатный, гуматно-фульватный, фульватно-гуматный и гуматный.

 Д.С.Орлов ввел понятие глубины гумификации, характеризующее процесс гумификации в разных типах почв: H = f (Q, I, t), где Q — общая масса ежегодно поступающих почву и подвергающихся гумификации растительных остатков; - интенсивность их трансформации, пропорциональная биохиической активности почв;  t — биологически активное время близкое к длительности вегетационного периода).