Формирование электрограммы одиночного мышечного волокна

Колебания величины ТМПД отражают динамику процессов де- и реполяризации в различных участках сердечной мышцы. Однако в клинической электрокардиографии электроды располагают на значительном удалении от миокардиальнои клетки, и поэтому измерение ТМПД невозможно. Электрические потенциалы регистрируются обычно с поверхности возбудимой ткани или проводящей среды, окружающей сердце (эпикардиальной поверхности сердца, поверхности тела, конечностей, пищевода и т.д.).

Электрокардиограмма - запись колебаний разности потенциалов, возникающих на поверхности возбудимой ткани или окружающей сердце проводящей среды при распространении волны возбуждения по сердцу.

Разность потенциалов, создаваемая источником тока, характеризует напряжение, или электродвижущую силу (ЭДС), источника тока.

Вначале рассмотрим процесс формирования разности потенциалов на поверхности одиночного мышечного волокна и генез электрограммы (ЭГ) волокна. Как известно, в состоянии покоя вся наружная поверхность клеточной мембраны заряжена положительно. Между любыми двумя точками этой поверхности разность потенциалов отсутствует. На ЭГ одиночного мышечного волокна, зарегистрированной с помощью двух электродов, расположенных на поверхности клетки, записывается горизонтальная нулевая (изоэлектрическая) линия.

                  д

Рисунок 7. Деполяризация в одиночном мышечном волокне

А — клетка миокарда или одиночное мышечное волокно в состоянии покоя, или статической поляризации. Каждому положительному заряду вдоль клеточной мембраны соответствует отрицательный заряд; Б — начало деполяризации в одиночном мышечном волокне у эндокарда: В — продвижение волны деполяризации от эндокарда к эпикарду; Г — большая часть мышечного волокна охвачена возбуждением; Д — все мышечное волокно охвачено возбуждением Разность потенциалов отсутствует. 1 —эндокард; 2 — эпикард; 3 — часть клетки в состоянии деполяризации (отрицательное электрическое поле) 4 — высокая проводимость клеточной мембраны 5 — направление распространения волны деполяризации (вектор возбуждения): 6 — часть клетки в состоянии покоя (положительное электрическое поле) 7 — высокая резистентность клеточной мембраны; 8 — фронт волны деполяризации (нулевая линия)

При возбуждении миокардиального волокна наружная поверхность деполяризованного участка заряжается отрицательно по отношению к поверхности участка, находящегося еще в состоянии покоя (поляризации), между ними появляется разность потенциалов, которая и может быть зарегистрирована на ЭГ в виде положительного отклонения, направленного вверх от изолинии, - зубца R ЭКГ. Зубец R примерно соответствует фазе 0 ТМПД.

Когда все волокно окажется в состоянии возбуждения и вся его поверхность будет заряжена отрицательно, разность потенциалов между электродами снова окажется равной нулю, и на ЭГ будет записываться изолиния. Быстрая деполяризация одиночного мышечного волокна на ЭГ, зарегистрированной с помощью поверхностных электродов, сопровождается быстрым положительным отклонением - зубцом R.

Далее в течение некоторого времени на ЭГ записывается горизонтальная, близкая к изоэлектрической, линия. Поскольку все участки миокардиального волокна находятся в фазе 2 ТМПД (фазе плато), поверхность волокна остается заряженной отрицательно, и разность потенциалов на поверхности мышечной клетки отсутствует или очень мала. Это сегмент RS – Т ЭГ.

В течение времени, соответствующего полному охвату возбуждением волокна миокарда, на ЭГ регистрируется сегмент RS - Т, в норме расположенный приблизительно на уровне изолинии.

Процесс быстрой конечной реполяризации одиночного мышечного волокна (фаза 3 ТМПД) начинается в том же участке, что и волна деполяризации. При этом поверхность ре-поляризованного участка заряжается положительно, и между двумя электродами, расположенными на поверхности волокна, вновь возникает разность потенциалов, которая на ЭГ проявляется новым отклонением от изолинии — зубцом Т ЭГ. Поскольку к электроду, соединенному с «+» электрокардиографа, теперь обращена поверхность с отрицательным, а не с положительным зарядом, как при распространении волны деполяризации, на ЭГ будет ре­гистрироваться не положительный, а отрицательный зубец Т. Кроме того, в связи с тем, что скорость распространения процесса реполяризации значительно меньше скорости перемещения фронта деполяризации, продолжительность зубца Т ЭГ больше таковой зубца R, а амплитуда — меньше. Процесс быстрой конечной реполяризации одиночного волокна на ЭГ регистрируется в виде отрицательного зубца Т.

Следует отметить, что на форму зубцов ЭГ влияет не только электрическая активность самого мышечного волокна, но и место расположения положительного и отрицательного электродов отведения, с помощью которого регистрируется ЭГ. Об этом и пойдет речь в следующем разделе.

Дипольные свойства волны деполяризации и реполяризации на поверхности одиночного мышечного волокна. Понятие о векторе

В клинической электрокардиографии электрические явления, возникающие на поверхности возбудимой среды (волокна сердца), принято описывать с помощью, так называемой дипольной концепции распространения возбуждения в миокарде. Это значительно упрощает трактовку всех электрокардиографических изменений, поэтому необходимо более подробно рассмотреть некоторые свойства сердечного диполя.

Процесс распространения волны деполяризации и волны реполяризации по одиночному мышечному волокну можно условно представить как перемещение двойного слоя зарядов, расположенных на границе возбужденного (-) и невозбужденного (+) участков волокна.

Эти за ряды, равные по величине и противоположные по знаку, находятся на бесконечно малом расстоянии друг от друга и обозначаются как элементарные сердечные диполи. Положительный полюс диполя (+) всегда обращен в сторону невозбужденного, а отрицательный полюс (-) - в сторону возбужденного участка миокардиального волокна. Диполь создает элементарную ЭДС. ЭДС диполя - векторная величина, которая характеризуется не только количественным значением потенциала, но и направлением -   пространственной ориентацией от (-) к (+).

Условно принято считать, что вектор любого диполя направлен от его отрицательного полюса к положительному.

Чтобы описать, как будет выглядеть форма ЭГ при любых направлениях движения волны де - и реполяризации, нам необходимо хорошо запомнить всего три общих правила.

Правило первое. Если в процессе распространения возбуждения вектор диполя направлен в сторону положительного электрода отведения, то на ЭГ мы получим отклонение вверх от изолинии - положительный зубец ЭГ.

Правило второе. Если вектор диполя направлен в сторону отрицательного электрода отведения, то на ЭГ мы зафиксируем отрицательное отклонение, вниз от изолинии, т.е. отрицательный зубец ЭГ.

Правило третье. Наконец, если вектор диполя расположен перпендикулярно к оси отведения, то на ЭГ записывается изолиния, т. е. отсутствуют положительные или отрицательные отклонения ЭГ.

Электрическое поле источника тока. Понятие о суммации и разложении векторов

Электродвижущую силу (ЭДС) любого источника тока (одиночного мышечного волокна или целого сердца) можно зарегистрировать, устанавливая электроды не только на поверхности возбудимой ткани, но и в проводящей среде, окружающей источник. Это возможно благодаря существованию вокруг каждого источника тока электрического поля. Диполь создает в окружающей его среде силовые линии, идущие от положительного к отрицательному заряду диполя. По нормали к ним располагаются изопотенциальные линии с одинаковым положительным или отрицательным потенциалом. На границе между положительной и отрицательной половинами электрического поля располагается линия нулевого потенциала.

Помещая электроды в любые точки электрического поля, можно
зарегистрировать разность потенциалов, несущую определенную
информацию об ЭДС источника тока. Следует подчеркнуть, что основные
закономерности формирования ЭГ, присущие одиночному мышечному
волокну, остаются справедливыми и для электрического поля источника
тока в целом и для формирования ЭКГ. Это означает, что конфигурация
ЭКГ прежде всего будет зависеть от направления вектора диполя по
отношению к электродам отведения, точнее по отношению к
направлению оси электрокардиографического отведения. В рассматри-ваемых нами случаях осью однополюсного электрокардиографического отведения можно назвать гипотетическую линию, соединяющую положительный электрод, расположенный в вы­бранной точке электрического поля, с электродом, расположенным в центре источника тока (в центре диполя), - отрицательный полюс отведения.

Однако оси электрокардиографических отведений могут располагаться в электрическом поле не только параллельно и перпендикулярно направлению диполя. Чтобы в этих случаях определить величину и конфигурацию электрокардиографических комплексов, не обходимо воспользоваться хорошо известным правилом разложения векторов.

Амплитуда и форма электрокардиографических комплексов при любой локализации электродов в электрическом поле определяются величиной и направлением проекции ЭДС источника тока (вектора диполя) на ось данного электрокардиографического отверстия.

В сердце одновременно (в каждый момент систолы) происходит возбуждение многих участков миокарда, причем направление векторов деполяризации и реполяризации в каждом из этих участков может быть различным и даже прямо противоположным. При этом элек­трокардиограф записывает некоторую суммарную, или результирующую, ЭДС сердца для данного момента возбуждения.

Суммарный моментный вектор сердца определяется как алгебраическая сумма всех векторов, его составляющих.

Теоретически можно представить себе три случая суммирования векторов и получения суммарного результирующего вектора:

1) если два вектора источника тока направлены в одну сторону и
параллельны друг другу, то результирующий вектор представляет собой
сумму векторов и направлен в ту же сторону;

2) если два вектора источников тока направлены в противоположные стороны, то результирующий вектор равен их разности и ориентирован в сторону большего вектора;

3) если два вектора источников тока направлены под углом друг к
другу, то результирующий вектор (ЭДС) равен по величине и
направлению диагонали параллелограмма, сторонами которого являются
два вектора. При этом допускается, что оба вектора исходят из одной точки.

В заключение следует отметить, что существенное влияние на амплитуду электрокардиографических зубцов оказывает также расстояние от исследующего электрода до источника тока. Величина зубцов ЭКГ обратно пропорциональна квадрату расстояния от электрода до источника тока. Это означает, что чем дальше расположен электрод от источника тока, тем меньше амплитуда зубцов комплексов электрокардиограммы. Однако при удалении электродов более чем на 12 см от сердца дальнейшее изменение амплитуды зубцов оказывается ничтожным.

Формирование электрокардиограммы при распространении волны возбуждения по сердцу

Распространение волны деполяризации и реполяризации по сердцу является несравненно более сложным процессом, чем движение фронта возбуждения по одиночному мышечному волокну. Это объясняется тем, что в сердце одновременно функционирует большое число элементарных источников тока - сердечных диполей, каждый из которых обусловлен возбуждением отдельных миокардиальных волокон и отличается от других таких же диполей как по величине, так и по направлению. Однако, согласно дипольной концепции электрокардиографии, при определенных допущениях сердце можно условно рассматривать как один точечный источник тока — единый сердечный диполь, создающий в окружающем его объемном проводнике (теле) электрическое поле, которое и может быть зарегистрировано с помощью электродов, расположенных на поверхности тела. Вектор единого сердечного диполя представляет собой не что иное, как суммарный моментный вектор всех элементарных источников тока, существующих в данный момент.

Как видно в процессе возбуждения сердечной мышцы вектор единого сердечного диполя постоянно меняет свою величину и ориентацию, причем любому моменту распространения возбуждения по сердцу соответствует свой суммарный моментный вектор (1,2,..,8). Соединив стрелки последовательных моментных векторов, получим так называемую векторную петлю, очень наглядно графически отображающую ход возбуждения в сердечной мышце. Если теперь, согласно известному правилу, суммировать все отдельные моментные векторы, получим один средний результирующий вектор ЭДС сердца, отражающий среднее направление и величину ЭДС сердца в течение всего периода деполяризации желудочков. Эти понятия — моментный вектор и средний результирующий вектор ЭДС сердца — имеют большое практическое значение при описании различных изменений ЭКГ, в чем Вы сами вскоре сможете убедиться. Средний результирующий вектор деполяризации желудочков обозначается AQRs,. деполяризации предсердий - АР, а реполяризации желудочков - AT.

1. Моментный вектор единого сердечного диполя - это алгебраическая сумма всех векторов элементарных сердечных диполей, существующих в тот или иной момент распространения возбуждения по сердцу.

Рисунок 7. Электрическое поле единого сердечного диполя через 0,04 с после начала возбуждения желудочков.

2. Средний результирующий вектор отражает среднюю величину и ориентацию ЭДС сердца в течение всего периода распространения волны возбуждения или реполяризации по соответствующим отделам сердца (А QRS,AP,AT).

В норме средний результирующий вектор деполяризации желудочков ориентирован влево вниз под углом 30-70° к горизонтали, проведенной через электрический центр сердечного диполя. Это примерно соответствует ориентации анатомической оси сердца, поэтому пространственное расположение двух полюсов единого сердечного диполя во время возбуждения желудочков таково, что положительный полюс диполя обращен к верхушке, а отрицательный - к основанию сердца. Вследствие этого изопотенциальные линии с положительным потенциалом на протяжении почти всего периода возбуждения располагаются в основном в левой и нижней части тела, а отрицательные изопотенциальные линии - в правой и верхней части тела. Линия нулевого потенциала ориентирована перпендикулярно направлению среднего результирующего вектора.

Рисунок 8. Моментальные векторы ЭДС единого сердечного диполя во время деполяризации желудочков  и средний результирующий вектор возбуждения желудочков .

Устанавливая электроды на поверхности тела, мы сможем зарегистрировать на ЭКГ изменения электрического поля сердца во время деполяризации и реполяризации миокарда, обусловленные изменениями величины и ориентации сердечного диполя на протяжении всего возбуждения сердца.

Рассмотрим процесс формирования ЭКГ, зарегистрированный с помощью поверхностных электродов, применяемых в клинической электрокардиографии. Допустим, что на поверхности тела установлены электроды двух отведений (рисунок 9). Ось одного отведения расположена горизонтально (обозначим его I), ось другого отведения идет под углом к горизонтали, как это видно на рисунке (обозначим это отведение III).

Деполяризация предсердий. В норме волна возбуждения распространяется по предсердиям сверху вниз от области СА-узла к верхней границе АВ-узла. Вначале возбуждается правое предсердие. Деполяризация предсердий регистрируется на ЭКГ в виде зубца Р

Рисунок 9. Формирование зубца Р ЭКГ при деполяризации предсердий.

Первый момент вектор деполяризации правого предсердия (P₁) направлен вниз и слегка влево, а второй моментальный вектор деполяризации преимущественно левого предсердия (Р₂) - влево. В отведении I проекции Pi и Р₂ на ось этого отведения ориентированы в сторону положительного полюса отведения. Поэтому на ЭКГ получим положительное отклонение - положительный зубец Р. В отведении III проекция PI ориентированна в сторону положительного электрода. В результате этого в отведении III фиксируется небольшое начальное положительное отклонение - начальная положительная фаза зубца Р. Небольшая по величине проекция второго моментального вектора на ось отведения III направлена в сторону отрицательного электрода, в связи с чем на ЭКГ может иногда регистрироваться вторая небольшая отрицательная фаза зубца Р, обусловленная конечным изолированным возбуждением левого предсердия.

Следует отметить, что процесс реполяризации предсердий обычно не находит отражения на ЭКГ, так как он наслаивается по времени на процесс деполяризации желудочков (комплекс QRS).

Из предсердий электрический импульс направляется в АВ-узел, где происходит медленное распространение волны возбуждения. Затем возбуждается пучок Гиса, ножки и ветви пучка Гиса и волокна Пуркинье. Величина разности потенциалов, возникающая в этот период в сердце, очень мала, так как возбуждается только атриовентрикулярная проводящая система. Поэтому на ЭКГ записывается изоэлектрический сегмент Р—Q(R).

Деполяризация желудочков. Процесс деполяризации миокарда желудочков на ЭКГ регистрируется в виде комплекса QRS. Для правильного понимания генеза различных зубцов комплекса QRS необходимо хорошо помнить нормальную последовательность охвата возбуждением миокарда желудочков. Обычно выделяют три последовательные фазы распространения возбуждения по желудочкам, каждой из которых соответствует свой суммарный моментный вектор.

Начальный моментный вектор соответствует 0,01-0,03 с QRS. Обозначим его как вектор 0,02 с. Процесс возбуждения желудочков начинается с деполяризации преимущественно левой части межжелудочковой перегородки в средней ее трети. Фронт возбуждения при этом движется направо и вперед. При этом положительный полюс единого сердечного диполя обращен к положительному электроду III отведения. В отведении III будет фиксироваться положительное отклонение — небольшой зубец г. Наоборот, этот вектор направлен к отрицательному электроду I отведения, и в отведении I мы получим отрицательное отклонение — небольшой зубец д. Небольшая амплитуда зубцов гид обусловлена тем, что разность потенциалов, возникающая при возбуждении межжелудочковой перегородки, невелика.

Затем происходит возбуждение апикальной области правого и левого желудочков. Здесь возбуждение распространяется от эндокарда к эпикарду, и волна деполяризации постепенно направляется вниз направо и затем вниз влево. В результате деполяризации верхушек правого и левого желудочков и их передней, боковой и задней стенок возникает средний моментный вектор QRS (0,04—0,05 с). Обозначим его как вектор 0.04 с. Моментный вектор деполяризации желудочков 0,04 с является результирующим двух векторов: правожелудочкового, направленного слева направо, имеющего малую величину, и левожелудочкового, ориентированного справа налево, имеющего несравненно большую величину. Суммация этих двух векторов, согласно известному правилу, дает суммарный моментный вектор, направленный справа налево и вниз. Он ориентирован в сторону положительного электрода I отведения, вследствие чего в этом отведении появляется положительное отклонение высокой амплитуды - зубец R.

Рисунок 10. Формирование сегмента Р—Q(R).

Наоборот, моментный вектор 0,04 с деполяризации желудочков обращен в сторону отрицательного полюса III отведения. Здесь в этот момент будет фиксироваться глубокое отрицательное отклонение - зубец 5.

Конечный моментный вектор соответствует 0,06-0,08 с QRS. Обозначим его как вектор 0,06 с. Последними в период 0,06-0,08 с возбуждаются базальные отделы межжелудочковой перегородки, правого и левого желудочков. При этом фронт волны возбуждения и соответственно моментный вектор 0,06 с деполяризации желудочков направлены вверх и слегка вправо, т. е. в сторону отрицательных электродов I и III отведений. Следовательно, на ЭКГ в I отведении в этот момент будет фиксироваться небольшое отрицательное отклонение - зубец Si. В отведении III ориентация моментного вектора 0,06 с также в сторону отрицательного полюса будет способствовать еще большему углублению зубца 8щ.

Таким образом, генез зубцов комплекса QRS в I и III отведениях отражает различные этапы возбуждения желудочков: в начале - возбуждение межжелудочковой перегородки (зубцы q₁ и r_III), затем - деполяризацию верхушек и стенок желудочков, преимущественно левого желудочка (регистрируется основной зубец комплекса QRS, например, зубец R₁) и, наконец, возбуждение базальных отделов желудочков (зубец S_I,III).

Реполяризация желудочков. В период полного охвата возбуждением желудочков разность потенциалов отсутствует, а на ЭКГ регистрируется изоэлектрическая линия - сегмент RS- Т.

Процесс быстрой конечной реполяризации желудочков соответствует на ЭКГ зубцу Т. Распространение фронта реполяризации по миокарду желудочков существенно отличается от движения волны реполяризации в одиночном мышечном волокне.

Рисунок 11. Формирование сегмента RS— Т в период полного охвата возбуждением желудочка.

Если в последнем случае направления перемещения волн реполяризации и деполяризации совпадают, то в целом сердце в норме они направлены в противоположные стороны: деполяризация происходит от эндокарда к эпикарду, а реполяризация - от эпикарда к эндокарду. Это обусловлено тем, что длительность ТМПД в субэпикардиальных отделах желудочков на 0,03-0,04 с меньше, чем в субэндокардиальных участках, и процесс реполяризации раньше начнется именно в субэпикардиальных отделах. Поскольку во время реполяризации эти отделы приобретают положительный заряд, а субэндокардиальные отделы еще возбуждены, т. е. заряжены отрицательно, ориентация векторов единого сердечного диполя (от отрицательного к положительному полюсу) окажется такой же, как и в период деполяризации (от эндокарда к эпикарду), и электроды, установленные на поверхности, будут фиксировать преимущественно положительное отклонение - положительный зубец Т.

Хорошо зная последовательность охвата возбуждением желудочков, а также общие закономерности формирования желудочковых комплексов ЭКГ, можно определить конфигурацию ЭКГ при любом расположении исследующих активных электродов. Наоборот, используя анализ известных ЭКГ в различных отведениях, можно описать величину и направление отдельных моментных векторов, среднего результирующего вектора - ЭДС сердца и соответственно ход возбуждения и реполяризации миокарда. Это и есть так называемый векторный принцип анализа ЭКГ, которым мы вскоре воспользуемся.