Материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления пользователям Интернета и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
© 2018 - 2024
Безмиелиновые нервные волокна - один слой швановских клеток, между ними - щелевидные пространства. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует с окружающей средой. При нанесении раздражения возбуждение возникает в месте действия раздражителя. Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генерировать нервные импульсы) на всем протяжении.
Миелиновые нервные волокна - покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивление). Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами. Ими обладают перехваты Ранвье. Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя перехвата Ранвье. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом перехвате Ранвье происходит усиление нервных импульсов.
Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют и усиливают нервные импульсы).
Классификация эпителиальных тканей:
покровные эпителии - образующие внешние и внутренние покровы;
железистые эпителии - составляющие большинство желез организма.
Морфологическая классификация покровных эпителиев:
однослойный плоский эпителий, эндотелий - выстилает все сосуды;
мезотелий - выстилает естественные полости человека: плевральную, брюшную, перикардиальную;
однослойный кубический эпителий - эпителий почечных канальцев;
однослойный однорядный цилиндрический эпителий - ядра располагаются на одном уровне;
однослойный многорядный цилиндрический эпителий - ядра располагаются на разных уровнях (легочный эпителий);
многослойный плоский ороговевающий эпителий - кожа;
многослойный плоский неороговевающий эпителий - полость рта, пищевод, влагалище;
переходный эпителий - форма клеток этого эпителия зависит от функционального состояния органа, например, мочевой пузырь.
Генетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину):
эпидермальный тип, развивается из эктодермы - многослойный и многорядный эпителий, выполняет защитную функцию;
энтеродермальный тип, развивается из энтодермы - однослойный цилиндрический эпителий, осуществляет процесс всасывания веществ;
целонефродермальный тип - развивается из мезодермы - однослойный плоский эпителий, выполняет барьерную и экскреторную функции;
эпендимоглиальный тип, развивается из нейроэктодермы, выстилает полости головного и спинного мозга;
ангиодермальный тип - эндотелий сосудов, развивается из мезенхимы.
Железистый эпителий образует подавляющее большинство желез организма. Он состоит из:
железистых клеток - гландулоцитов;
базальной мембраны.
Классификация желез
По количеству клеток:
одноклеточные (бокаловидная железа);
многоклеточные - подавляющее большинство желез.
По способу выведения секрета из железы и по строению:
экзокринные железы - имеют выводной проток;
эндокринные железы - не имеют выводного протока и выделяют инкреты (гормоны) в кровь и лимфу.
По способу выделения секрета из железистой клетки:
мерокриновые - потовые и слюнные железы;
апокриновые - молочная железа, потовые железы подмышечных впадин;
голокриновые - сальные железы кожи.
По составу выделяемого секрета:
белковые (серозные);
слизистые;
смешанныебелково-слизистые;
сальные.
По источникам развития:
эктодермальные;
энтодермальные;
мезодермальные.
По строению:
простые;
сложные;
разветвленные;
неразветвленные.
Экзокринные железы состоят из концевых или секреторных отделов и выводных протоков. Концевые отделы могут иметь форму альвеолы или трубочки. Если в выводной проток открывается один концевой отдел - железа простая неразветвленная (альвеолярная или трубчатая). Если в выводной проток открываются несколько концевых отделов - железа простая разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая). Если главный выводной проток разветвляется - железа сложная, она же разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая).
Фазы секреторного цикла железистых клеток:
поглощение исходных продуктов секретообразования;
синтез и накопление секрета;
выделение секрета (по мерокриновому или апокриновому типу);
восстановление железистой клетки.
Примечание: клетки, секретирующие по голокриновому типу (сальных желез), полностью разрушаются, а из камбиальных (ростковых) клеток образуются новые железистые сальные клетки.
Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань, волокна которой идут в трех взаимоперпендикулярных направлениях. Благодаря этому язык может совершать достаточно сложные движения. Между мышечными пучками находятся прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами, нервами и скоплениями жировых клеток.
Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка прочно сращена с мышцами (нет подслизистой оболочки), образована двумя слоями: многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, формирующей сосочки языка.
Различают 4 основных вида сосочков:
нитевидные;
грибовидные;
листовидные;
желобоватые.
Наиболее многочисленны нитевидные сосочки, которые придают языку шероховатость. Эти сосочки не содержат органов вкуса. Остальные 3 вида сосочков имеют в составе эпителия, покрывающего их, органы вкуса - вкусовые почки или луковицы. Листовидные сосочки находятся на боковых поверхностях языка и хорошо выражены только у детей. Грибовидные сосочки разбросаны единично по спинке языка. Желобоватые сосочки находятся на границе между телом и корнем языка, в отличие от грибовидных, они не возвышаются над поверхностью эпителия.
Вкусовые почки имеют форму эллипса и занимают всю толщину эпителия. Состоят из клеток 4 типов:
поддерживающих;
вкусовых (сенсорных);
базальных;
клеток, образующих синапсы с чувствительными нервными окончаниями.
Поддерживающие клетки имеют округлое светлое ядро и развитые органеллы белкового синтеза. Функция этих клетокопорная. Они поддерживают сенсорные клетки, осуществляют их трофику, секретируют некоторые вещества, необходимые для хеморецепции. Сенсорные клетки имеют темное вытянутое ядро, развитые митохондрии и агранулярную ЭПС. На апикальной поверхности расположены микроворсинки с хеморецепторными белками. При связывании с ними питательных веществ образуется потенциал действия, который передается в ЦНС, где формируется вкусовое ощущение. Базальные клетки являются малодифференцированными. За счет их деления идет регенерация сенсорных и поддерживающих клеток.
Нижняя поверхность языка содержит подслизистую оболочку с большим количеством кровеносных сосудов. Это обстоятельство используется в медицине для сублингвального введения лекарственных веществ.
Нейронный состав анализатора вкуса:
биполярный нейрон каменистого или коленчатого ганглия. Его дендрит образует синапс со вкусовыми клетками вкусовых почек, а аксон идет к нейрону вкусового ядра продолговатого мозга;
нейрон вкусового ядра продолговатого мозга. Его аксон направляется к нейронам зрительного бугра;
нейрон зрительного бугра, посылает свой аксон в кору гиппокампа и аммонова рога;
нейроны коры гиппокампа и аммонова рога.
С 17 по 21 сутки происходит дифференцировка зародышевых листков - пресомитный период. Самой первой дифференцируется эктодерма, ее центральная часть от головного до каудального конца зародыша продавливается и образуется нервная трубка. Этот процесс называется нейруляция - процесс закладки нервной системы и осевых структур.
Стадии нейруляции:
индукция нервной пластинки;
приподнимание краев нервной пластинки и образование нервного желобка;
появление нервных валиков;
формирование нервного гребня и начало выселения из него клеток;
слияние нервных валиков и образование нервной трубки;
смыкание эктодермы над нервной трубкой.
Орган слуха располагается в улитковом канале перепончатого лабиринта по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника, обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал имеет длину около 3,5 см, делает по спирали 2,5 витка вокруг центрального костного стержня (модиолуса) и слепо заканчивается на вершине. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового канала находятся пространства, заполненные перилимфой. Эти пространства называются лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница, снизу - барабанная. Вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым окном. Обе лестницы и улитковый канал окружены костью костной улитки.
Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной мембраной. Эта мембрана состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой с обеих сторон однослойным плоским эпителием. Боковая стенка улиткового канала образована спиральной связкой, на которой лежит сосудистая полоска - многорядный эпителий с кровеносными капиллярами. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кислорода, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых клеток.
Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, имеет сложное строение. На ней находится рецепторный аппарат - кортиев орган. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со стороны барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит из тонких коллагеновых волоконслуховых струн. Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки, и спиральной связки, лежащей на наружной стенке улитки. Их длина неодинакова: у основания улитки они короче (100 мкм), а на вершине в 5 раз длиннее. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган. Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы.
Рецепторные клетки делятся на:
внутренние;
наружные волосковые клетки.
Внутренние клетки имеют грушевидную форму. Их ядра лежат в расширенной нижней части. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30-60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Волоски неподвижны. Общее количество внутренних волосковых клеток составляет около 3500. Они лежат в один ряд вдоль всего спирального органа. Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток.
Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилии. Они лежат в несколько рядов. Их количество на каждой клетке около 70. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мембраны. Эта мембрана нависает над спиральным органом и образуется путем голокриновой секреции клеток лимба, от которого она отходит. Наружные волосковые клетки лежат в виде трех параллельных рядов по всей длине спирального органа. В них обнаруживается большое количество актиновых и миозиновых филаментов, которые встроены в кутикулу. Хорошо развиты митохондрии, а также гладкая эндоплазматическая сеть.
Различна и иннервация двух видов волосковых клеток. Внутренние волосковые клетки получают в основном чувствительную иннервацию, тогда как к наружным подходят в основном эфферентные нервные волокна. Количество наружных волосковых клеток составляет 12 000-19 000. Они воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки принимают низкие, а в основании ее - высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.
Опорные клетки спирального органа различаются по строению. Есть несколько разновидностей этих клеток:
внутренние и наружные фаланговые;
внутренние и наружные клетки-столбы;
наружные и внутренние пограничные клетки Гензена;
наружные поддерживающие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера.
Название "фаланговые клетки" связано с тем, что они имеют тонкие пальцевидные отростки, которые отделяют друг от друга сенсорные клетки. Клетки-столбы имеют широкое основание, лежащее на базальной мембране, и узкие центральную и апикальную части. Последними наружные и внутренние клетки соединяются друг с другом, образуя треугольной формы туннель, через который к волосковым клеткам подходят дендриты чувствительных нейронов. Наружные и внутренние пограничные клетки Гензена лежат соответственно снаружи от наружных и кнутри от внутренних фаланговых клеток. Поддерживающие клетки Клаудиуса находятся снаружи от наружных пограничных клеток Гензена и лежат на клетках Беттхера. Все эти клетки выполняют опорные функции. Клетки Беттхера лежат под клетками Клаудиуса, между ними и базальной мембраной.
Спиральный ганглий находится в основании спиральной костной пластинки, отходящей от модиолуса, которая разделяется на две губы, образуя полость для ганглия. Ганглий построен по общему принципу чувствительных ганглиев. В отличие от спинальных ганглиев его образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через тоннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейроэпителиальные синапсы. Аксоны биполярных клеток образуют улитковый нерв.
Виды нейронов.
По локализации:
центральные (расположены в центральной нервной системе);
периферические (расположены вне центральной нервной системы - в спинномозговых, черепно-мозговых ганглиях, в вегетативных ганглиях, в сплетениях и внутриорганно).
По функциональному признаку:
рецепторные (афферентные, чувствительные) - это те нервные клетки, по которым импульсы идут от рецепторов в центральную нервную систему. Они делятся на: первичные афферентные нейроны - их тела расположены в спинальных ганглиях, они имеют непосредственную связь с рецепторами и вторичные афферентные нейроны - их тела лежат в зрительных буграх, они передают импульсы в вышележащие отделы, они не связаны с рецепторами, получают импульсы от других нейронов;
эфферентные нейроны передают импульсы из центральной нервной системы к другим органам. Мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга (альфа, бетта, гамма - мотонейроны) - обеспечивают двигательную ответную реакцию. Нейроны вегетативной нервной системы: преганглионарные (их тела лежат в боковых рогах спинного мозга), постганглионарные (их тела - в вегетативных ганглиях);
вставочные (интернейроны) - обеспечивают передачу импульсов с афферентных на эфферентные нейроны. Они составляют основную массу серого вещества головного мозга, широко представлены в головном мозге и его коре. Виды вставочных нейронов: возбуждающие и тормозящие нейроны.
В головном мозге также выделяют серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь более сложное, чем в спинном мозге.
Ствол мозга. Все ядра серого вещества ствола мозга состоят из мультиполярных нервных клеток. На них имеются окончания нейритов клеток спинальных ганглиев. в стволе головного мозга имеется большое количество ядер, предназначенных для переключения нервных импульсов из спинного мозга и ствола на кору и от коры на собственный аппарат спинного мозга.
В продолговатом мозге имеется большое количество ядер собственного аппарата черепных нервов, которые в основном находятся в дне IV желудочка, в продолговатом мозге имеются ядра, которые переключают поступающие в него импульсы на другие отделы головного мозга (нижние оливы).
Ретикулярная субстанция представляет собой сложный рефлекторный центр, связанный со спинным мозгом, мозжечком, корой большого мозга и гипота-ламической областью.
Мост головного мозга состоит из большого количества поперечно идущих нервных волокон и лежащих между ними ядер. В базальной части моста поперечные волокна пирамидными путями раздвигаются на две группы – заднюю и переднюю.
Средний мозг состоит из серого вещества четверохолмия и ножек мозга, которые образованы массой миелиновых нервных волокон, идущих от коры большого мозга. Покрышка содержит центральное серое вещество, состоящее из крупных мультиполярныхи более мелких веретенообразных клеток и волокон.
Промежуточный мозг представляет собой зрительный бугор. Вентрально от него располагается богатая мелкими ядрами гипоталамическая (подбугор-ная) область. В вентральных ядрах таламической области заканчиваются восходящие чувствительные пути, от них нервные импульсы передаются коре.
В каудальной группе ядер (в подушке зрительного бугра) заканчиваются волокна зрительного пути.
Гипоталамическая область представляет собой вегетативный центр головного мозга, регулирующий основные обменные процессы: температуру тела, кровяное давление, водный, жировой обмен и др.
Функция мозжечка это обеспечение равновесия и координации движений. Он имеет связь со стволом мозга с помощью афферентных и эфферентных проводящих путей, образующих в совокупности три пары ножек мозжечка. На поверхности мозжечка расположено множество извилин и бороздок.
Серое вещество образует кору мозжечка, меньшая его часть лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества – корой.
В коре мозжечка имеется три слоя: наружный (молекулярный), средний (ганглионарный) и внутренний (зернистый).
Эфферентные нейроны коры мозжечка – грушевидные клетки, или клетки Пуркинье, составляют ган-глионарный слой.
Молекулярный слой состоит из двух основных видов нервных клеток: корзинчатых и звездчатых.
Классификация нейроглии:
макроглия (глиоциты):
эпендимоциты;
астроциты;
олигодендроциты;
микроглия.
Эпендимоциты образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. Эпендимоциты, покрывающие сосудистые сплетения желудочков мозга, кубической формы. У новорожденных они имеют на своей поверхности реснички, которые позднее редуцируются. Основной функцией эпендимоцитов является процесс образования цереброспинальной жидкости и регуляция ее состава.
Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Они представляют собой мелкие клетки с многочисленными расходящимися во все стороны отростками. Различают два вида астроцитов:
протоплазматические;
и волокнистые.
Протоплазматические астроциты располагаются преимущественно в сером веществе центральной нервной системы. Они характеризуются наличием крупного округлого ядра и множеством сильно разветвленных коротких отростков. Протоплазматические астроциты несут разграничительную и трофическую функции.
Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга. Эти клетки имеют 20-40 гладкоконтурированных, длинных, слабоветвящихся отростков, которые формируют глиальные волокна, образующие в совокупности плотную сеть - поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны.
Основная функция астроцитов - опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.
Олигодендроциты - это самая многочисленная группа клеток нейроглии. Они окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различную форму и представлены тремя разновидностями:
мантийные клетки, они формируют разные структуры в нервной ткани;
леммоциты, они окружают отростки нервных клеток, формируя чехлы из миелиновых структур;
концевые, они расположены на конце отростков - концевые глиальные компоненты, например, инкапсулированные нервные окончания в сосочковом слое дермы.
Микроглия - это клетки пришельцы, предполагается, что они имеют промоноцитарное происхождение, то есть из красного костного мозга. Микроглии являются глиальными макрофагами, они имеют небольшие размеры, преимущественно отростчатой формы, способны к амебоидным движениям. Таким образом на поверхности микроглии имеются 2-3 более крупных отростка, которые в свою очередь делятся на вторичные и третичные ветвления. В составе микроглии имеются все органеллы, но наиболее активен лизосомальный аппарат. При раздражении клеток микроглии их форма меняется, отростки втягиваются, клетки приобретают специфический характер, округляются. В таком виде они называются зернистыми шарами.
Цитоплазмой называется живое содержимое клетки без пластов или эквивалента ядра. Цитоплазма представляет собой вязко-упругий тиксотропный гель.
Вязко-упругие свойства и тиксотропность возможны только тогда, когда молекулы образуют сплошную сеть, которая может разрушаться и возникать вновь. Разрушение молекулярной сети приводит к проявлению жидкостных свойств, а ее восстановление - к свойствам, характерным для твердых тел. В цитоплазме элементами, способными сплетаться в сеть, служат длинные нитевидные микрофиламенты из белка актина. Они, вероятно, удерживаются вместе с помощью какого-то другого белка. При отщеплении молекул этого белка сеть распадается (состояние золя). После этого микрофиламенты могут двигаться, и таким образом возникает течение протоплазмы, которое можно обнаружить в большинстве клеток.
Различают два основных способа размножения клеток:
митоз (кариокенез) - непрямое деление клеток, которое присуще в основном соматическим клеткам;
мейоз или редукционное деление - характерно только для половых клеток.
В литературе нередко описывают третий способ деления клеток - амитоз или прямое деление клеток, которое осуществляется посредством перетяжки ядра и цитоплазмы, с образованием двух дочерних клеток или одной двуядерной. Однако в настоящее время принято считать, что прямой способ деления характерен только для старых и дегенерирующих клеток и является отражением патологии клетки. Возможен четвертый тип репродукции клетки - эндорепродукция, характеризуется увеличением объема клетки, увеличением количеством ДНК в хромосомах, увеличивается количество функциональных органелл. Клетка является гипертрофированной, но к увеличению числа клеток эндорепродукция не приводит, а лишь повышается функциональная активность клеток. Она наблюдается в клетках печени - гепатоцитах, в эпителии мочевого пузыря.
Отмеченные выше два основных периода в жизненном цикле часто делящихся клеток (митоз и интерфаза) в свою очередь подразделяются на фазы или периоды.
Митоз подразделяется на 4 фазы:
профаза;
метофаза;
анафаза;
телофаза.
В каждой фазе происходят определенные структурные преобразования.
Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы. В ядре происходит: конденсация хроматина и образование хромосом, состоящих из двух хроматид, исчезновение ядрышка, распад кариолеммы на отдельные пузырьки. В цитоплазме отмечается редупликация (удвоение) центриолей и расхождение их к противоположным полюсам клетки, формирование из микротрубочек веретена деления, репродукция зернистой эндоплазматической сети, а также уменьшение числа свободных и прикрепленных рибосом.
В метафазе происходит образование метафазной пластинки, или материнской звезды, неполное обособление сестринских хроматид друг от друга.
Анафаза характеризуется полным обособлением (расхождением) хроматид и образованием двух равноценных диплоидных наборов хромосом, расхождением хромосомных наборов к полюсам митотического веретена и расхождением самих полюсов.
Телофаза характеризуется деконденсацией хромосом каждого хромосомного набора, формированием из пузырьков ядерной оболочки, цитотомией - перетяжкой двуядерной клетки на две дочерние самостоятельные клетки, появлением ядрышка в ядрах дочерних клеток.
Интерфаза подразделяется на 3 периода:
J1, или пресинтетический;
S, или синтетический;
J2, или постсинтетический.
Яичники выполняют две основные функции:
генеративную (образование женских половых клеток - яйцеклеток);
эндокринную - вырабатывают женские и мужские половые гормоны, а также ряд других гормонов и биологически активных веществ, регулирующих собственные функции яичников (внутрисистемный уровень регуляции).
Яичник - паренхиматозный зональный орган. Его строму составляют белочная оболочка из плотной волокнистой соединительной ткани и рыхлая волокнистая соединительная ткань коркового и мозгового вещества, в клеточном составе которого преобладают фибробласты и фиброциты. Снаружи от белочной оболочки находится видоизмененный мезотелий серозной оболочки, который обладает высокой пролиферативной активностью и очень часто является источником развития опухолей яичника. Паренхима яичника представлена совокупностью фолликулов и желтых тел, находящихся на разных стадиях развития.
Яичник разделен на: корковое и мозговое вещество.
В корковом веществе находятся премордиальные, первичные, вторичные, третичные (пузырчатые) и атретические фолликулы, желтые и белые тела. Мозговое вещество образовано рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой находятся кровеносные сосуды, нервный аппарат, а также могут встречаться эпителиальные тяжи, представляющие собой остатки мезонефроса. Они могут быть источником развития кист яичника.
Маточные трубы - это парные органы, которые связывают брюшную полость с полостью матки.
Функции мембран
Все живые клетки отделены от окружающей среды поверхностью называемой клеточной мембраной. Кроме того, для эукариотов характерно образование внутри клеток нескольких компартментов. Они представлены рядом субклеточных органелл, ограниченных мембранами, например, ядро и митохондрии. Мембраны представляют собой не только статически организованные поверхности раздела, но и включают активные биохимические системы, отвечающие за такие процессы, как избирательный транспорт веществ внутрь и наружу клетки, связывание гормонов и других регуляторных молекул, протекание ферментативных реакций, передача импульсов нервной системы и т. д. Существуют различные типы мембран, отличающиеся по выполняемым функциям. Функции мембран обусловлены их строением.
Химический состав
Мембраны состоят из липидных и белковых молекул, относительное количество которых варьирует (от 1/5 - белок + 4/5 - липиды до 3/4 - белок + 1/4 - липиды) у разных мембран. Углеводы содержатся в форме гликопротеинов, гликолипидов и составляют 0,5-10 % вещества мембраны.
Липиды мембран
Основная часть липидов в мембранах представлена фосфолипидами, гликолипидами и холестерином.
Липиды мембран имеют в структуре две различные части: неполярный гидрофобный "хвост" и полярную гидрофильную "голову". Такую двойственную природу соединений называют амфифильной. Липиды мембран образуют двухслойную структуру. Каждый слой состоит из сложных липидов, расположенных таким образом, что неполярные гидрофобные "хвосты" молекул находятся в тесном контакте друг с другом. Так же контактируют гидрофильные части молекул. Все взаимодействия имеют нековалентный характер. Два монослоя ориентируются "хвост к хвосту" так, что образующаяся структура двойного слоя имеет внутреннюю неполярную часть и две полярные поверхности.
Белки мембран включены в липидный двойной слой двумя способами:
связаны с гидрофильной поверхностью липидного бислоя - поверхностные мембранные белки погружены в гидрофобную область бислоя - интегральные мембранные белки;
поверхностные белки своими гидрофильными радикалами аминокислот связаны нековалентными связями с гидрофильными группами липидного бислоя. Интегральные белки различаются по степени погруженности в гидрофобную часть бислоя. Они могут располагаться по обеим сторонам мембраны и либо частично погружаются в мембрану, либо прошивают мембрану насквозь. Погруженная часть интегральных белков содержит большое количество аминокислот с гидрофобными радикалами, которые обеспечивают гидрофобное взаимодействие с липидами мембран. Гидрофобные взаимодействия поддерживают определенную ориентацию белков в мембране. Гидрофильная выступающая часть белка не может переместиться в гидрофобный слой. Часть мембранных белков ковалентно связаны с моносахаридными остатками или олигосахаридными цепями и представляют собой гликопротеины.
Асимметрия мембран
Хотя каждый монослой образован из липидов, ориентированных одинаковым образом, тем не менее, липидный состав монослоев различен. Например, в плазматической мембране эритроцитов фосфатидилхолины преобладают в наружном слое, а фосфатидилсерины во внутреннем слое мембраны. Углеводные части белков и липидов располагаются на наружной части мембраны. Кроме того, поверхности мембраны отличаются по составу белков. Степень такой асимметрии мембран различна у разных типов мембран и может меняться в процессе жизнедеятельности клетки и ее старения. Подвижность (жесткость) и текучесть мембран также зависят от ее состава. Повышенная жесткость обуславливается увеличением соотношения насыщенных и ненасыщенных жирных кислот, а также холестерина. Физические свойства мембран зависят от расположения белков в липидном слое. Липиды мембран способны к диффузии в пределах слоя параллельно поверхности мембраны (латеральная диффузия). Белки тоже способны к латеральной диффузии. Поперечная диффузия в мембранах сильно ограничена.
Мембранный транспорт
Транспорт веществ внутрь и наружу клетки, а также между цитоплазмой и различными субклеточными органеллами (митохондриями, ядром и т. д.) обеспечивается мембранами. Если бы мембраны были глухим барьером, то внутриклеточное пространство оказалось бы недоступным для питательных веществ, а продукты жизнедеятельности не могли бы быть удалены из клетки. В то же время при полной проницаемости было бы невозможно накопление определенных веществ в клетке. Транспортные свойства мембраны характеризуются полупроницаемостью: некоторые соединения могут проникать через нее, а другие - нет.
Одна из главных функций мембран - регуляция переноса веществ. Существуют два способа переноса веществ через мембрану: пассивный и активный транспорт.
Транспорт веществ через мембраны
Пассивный транспорт.
Если вещество движется через мембрану из области с высокой концентрацией в сторону низкой концентрации (т. е. по градиенту концентрации этого вещества) без затраты клеткой энергии, то такой транспорт называется пассивным, или диффузией. Различают два типа диффузии: простую и облегченную.
Простая диффузия.
Характерна для небольших нейтральных молекул (H2O, CO2, O2), а также гидрофобных низкомолекулярных органических веществ. Эти молекулы могут проходить без какого-либо взаимодействия с мембранными белками через поры или каналы мембраны до тех пор, пока будет сохраняться градиент концентрации.
Облегченная диффузия.
Характерна для гидрофильных молекул, которые переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков - переносчиков. Для облегченной диффузии, в отличие от простой, характерна высокая избирательность, так как белок переносчик имеет центр связывания комплементарный транспортируемому веществу, и перенос сопровождается конформационными изменениями белка. Один из возможных механизмов облегченной диффузии может быть следующим: транспортный белок (транслоказа) связывает вещество, затем сближается с противоположной стороной мембраны, освобождает это вещество, принимает исходную конформацию и вновь готов выполнять транспортную функцию. Мало известно о том, как осуществляется передвижение самого белка. Другой возможный механизм переноса предполагает участие нескольких белков-переносчиков. В этом случае первоначально связанное соединение само переходит от одного белка к другому, последовательно связываясь то с одним, то с другим белком, пока не окажется на противоположной стороне мембраны.
Активный транспорт.
Имеет место в том случае, когда перенос осуществляется против градиента концентрации. Такой перенос требует затраты энергии клеткой. Активный транспорт служит для накопления веществ внутри клетки. Источником энергии часто является АТФ. Для активного транспорта кроме источника энергии необходимо участие мембранных белков. Одна из активных транспортных систем в клетке животных отвечает за перенос ионов Na+ и K+ через клеточную мембрану. Эта система называется Na+ - K+ - насос. Она отвечает за поддержание состава внутриклеточной среды, в которой концентрация К+ выше, чем Na+.
Механизм действия Na+, K+-АТФ-азы
Градиент концентрации калия и натрия поддерживается путем переноса К+ внутрь клетки, а Na+ наружу. Оба транспорта происходят против градиента концентрации. Такое распределение ионов определяет содержание воды в клетках, возбудимость нервных клеток и клеток мышц и другие свойства нормальных клеток. Na+,K+ - насос представляет собой белок - транспортную АТФ-азу. Молекула этого фермента является олигомером и пронизывает мембрану. За полный цикл работы насоса из клетки в межклеточное вещество переносится три иона Na+, а в обратном направлении - два иона К+. При этом используется энергия молекулы АТФ. Существуют транспортные системы для переноса ионов кальция (Са2+ - АТФ-азы), протонные насосы (Н+ - АТФ-азы) и др. Симпорт это активный перенос вещества через мембрану, осуществляемый за счет энергии градиента концентрации другого вещества. Транспортная АТФ-аза в этом случае имеет центры связывания для обоих веществ. Антипорт - это перемещение вещества против градиента своей концентрации. При этом другое вещество движется в противоположном направлении по градиенту своей концентрации. Симпорт и антипорт могут происходить при всасывании аминокислот из кишечника и реабсорбции глюкозы из первичной мочи. При этом используется энергия градиента концентрации ионов Na+, создаваемого Na+, K+-АТФ-азой.
Дыхательная система состоит из двух частей:
воздухоносных путей;
респираторного отдела.
К воздухоносным путям относят:
полость носа;
носоглотку;
трахею;
бронхиальное дерево (вне- и внутрилегочные бронхи).
К респираторному отделу относятся:
респираторные бронхиолы;
альвеолярные ходы;
альвеолярные мешочки.
Эти структуры объединяются в ацинус.
Источником развития основных дыхательных органов является материал вентральной стенки передней кишки, называемый прехордальной пластинкой. На 3-й неделе эмбриогенеза она образует выпячивание, которое в нижней части делится на два зачатка правого и левого легких.
В развитии легких различают 3 стадии:
железистая стадия, начинается с 5-й недели по 4-й месяц эмбриогенеза. На этой стадии формируются система воздухоносных путей и бронхиальное дерево. В это время зачаток легких напоминает трубчатую железу, поскольку на срезе среди мезенхимы видны многочисленные сечения крупных бронхов, похожие на выводные протоки экзокринных желез;
каналикулярная стадия (4-6 месяц эмбриогенеза) характеризуется завершением формирования бронхиального дерева и образованием респираторных бронхиол. Одновременно интенсивно образуются капилляры, которые врастают в мезенхиму, окружающую эпителий бронхиальных трубок;
альвеолярная стадия и начинается с 6-го месяца внутриутробного развития и продолжается до рождения плода. При этом образуются альвеолярные ходы и мешочки. В течение всего эмбриогенеза альвеолы находятся в спавшемся состоянии.
Функции воздухоносных путей:
проведение воздуха к респираторному отделу;
кондиционирование воздуха - согревание, увлажнение и очистка;
барьерно-защитная;
секреторная - выработка слизи, которая содержит секреторные антитела, лизоцим и другие биологически активные вещества.
Система крови (Ланг (1930 г.)) - это:
периферическая кровь - циркулирующая и депонированная кровь;
органы кроветворения;
органы кроверазрушения;
механизмы регуляции.
Особенности системы крови: динамичность. Все свои функции выполняет при постоянном движении.
Масса крови зависит от массы тела и составляет у человека 6-8 % (1/130 массы тела при массе тела 60-70 кг - масса крови 5-6 л).
Распределение крови:
50 % в органах брюшной полости и таза;
25 % в органах грудной полости;
25 % на периферии.
2/3 в венозных сосудах, 1/3 - в артериальных.
Кожа покрывает поверхность тела и является одним из наиболее крупных органов, ее масса составляет около 16 % массы тела, а площадь поверхности 1,2-,3 кв. м. К производным кожи у человека относятся кожные железы (потовые и сальные), а также волосы и ногти.
Функции кожи:
защитная (защищает организм от действия механических и химических факторов, ультрафиолетового облучения, проникновения микробов, потери и попадания из вне воды);
терморегуляторная (за счет излучения тепла и испарения пота);
участие в водно-солевом обмене (связано с потоотделением);
экскреторная (выведение с потом продуктов обмена, солей, лекарственных веществ);
депонирование крови (в сосудах кожи может находиться до 1 л крови);
эндокринная и метаболическая (синтез и накопление витамина D и некоторых гормонов, накопление жирорастворимых витаминов);
рецепторная (благодаря наличию многочисленных нервных окончаний);
иммунная (захват, процессинг и транспорт антигенов с последующим развитием иммунной реакции).
Кожа состоит из трех слоев:
эпидермиса;
дермы;
подкожной жировой клетчатки (гиподермы).
Различают толстую и тонкую кожу.
Толстая кожа (на ладонях и подошвах) - образована толстым (400-600 мкм) эпидермисом с мощным роговым слоем, сравнительно тонкой дермой, волосы и сальные железы отсутствуют.
Тонкая кожа (на остальных частях тела) - образована тонким (75-150 мкм) эпидермисом со слабо развитым роговым слоем, сравнительно толстой дермой; имеются волосы, кожные железы.
Макрофаги отличаются от лимфоцитов, но также играют важную роль в иммунном ответе. В крови они названы моноцитами; в тканях - гистиоцитами или тканевыми макрофагами. Исследование гемопоэза в костном мозге животных и человека установило, что все макрофаги возникают из предшественников моноцитов в костном мозге.
Идентификация макрофагов: макрофаги содержат многочисленные цитоплазматические ферменты и могут быть идентифицированы в тканях гистохимическими методами, которые обнаруживают эти ферменты.
Функции макрофагов включают в себя:
фагоцитоз (неиммунный и иммунный);
"обработку" антигенов;
взаимодействие с цитокинами.
Строение и функции почек
Функции почек:
мочеобразование и мочевыделение, заключается в образовании мочи путем фильтрации плазмы крови и реабсорбции обратно в кровь полезных для организма продуктов обмена. С образующейся в почках мочой выделяются конечные продукты азотистого обмена и ксенобиотики: токсические, лекарственные вещества и другие;
поддержание кислотно-щелочного гомеостаза;
регуляция водно-солевого обмена;
регуляция артериального давления;
эндокринная функция и синтез биологически активных веществ - выработка ренина, эритропоэтина, эритрогенина, простагландинов, биогенных аминов, витамина D3 (кальцитрола), калликреина, ряда интерлейкинов;
участие обмене веществ, в первую очередь, в обмене белков и углеводов;
участие в работе свертывающей противосвертывающей системы заключающейся в выработке урокиназы (активатора плазминогена, фактора фибринолиза), фактора активации тромбоцитов.
Развитие почек начинается на первом месяце эмбриогенеза и продолжается после рождения. Источником развития является промежуточная мезодерма - нефротом. У зародыша человека нефротом сегментирован только в головном конце, а в каудальном нет. Эта несегментированная часть называется нефрогенной тканью. В развитии почек выделяют три стадии:
пронефроса (предпочки);
мезонефроса (первичной почки);
метанефроса (дефинитивной почки).
Пронефрос развивается из 8-10 передних сегментов нефротома. Из них образуются трубочки протонефридии, которые вентральным концом открываются в целом, а дорзальным обращены в сторону сомитов, от которых отделяются и соединяются друг с другом, образуя парные пронефротические протоки. Эти протоки постепенно удлиняются за счет присоединения к ним все новых канальцев и достигают клоаки. У зародыша человека пронефрос не функционирует и редуцируется, но пронефротический проток, соединяясь с канальцами мезонефроса, превращается в важный зачаток - мезонефральный (вольфов) проток.
На втором месяце эмбриогенеза из 25 пар сегментов нефротома начинает развиваться первичная почка - мезонефрос. Из этих сегментов образуются канальцы метанефридии S-образной формы. Одним (дорзальным) концом они впадают в пронефротический проток, который с этого момента называется мезонефральным протоком, другим (вентральным) концом формируют капсулу, которая обволакивает сосудистые веточки, отходящие от аорты, образуя вместе с ними почечное тельце. Благодаря почечным тельцам происходит фильтрация из плазмы крови конечных продуктов обмена веществ. Мезонефрос функционирует в течение 5 месяцев беременности, а затем редуцируется, однако в мужском организме часть его канальцев используется для образования некоторых структур яичка и его придатков.
Метанефрос (окончательная почка) начинает формироваться на 2-м месяце эмбриогенеза, а к 5-му - уже функционирует. Она образуется из несегментированных частей нефротома - нефрогенной ткани и мезонефрального протока. Каудальный конец мезонефрального протока непосредственно над областью впадения его в клоаку дает так называемый метанефрический дивертикул, который внедряется в нефрогенную ткань. Нефрогенная ткань концентрируется вокруг дивертикула, образуя метанефрогенную бластему. Из метанефрогенной бластемы формируются все части нефрона дефинитивной почки. При этом нефрогенная ткань сохраняется в корковом веществе детей примерно до 3-летнего возраста, давая новые нефроны. Из мезонефральных протоков (метанефрических дивертикулов) образуется эпителий собирательных трубок, сосочков канальцев, лоханок, чашечек, мочеточников. Сосудистая система почки и ее соединительная ткань развиваются из мезенхимы. Эпителий различных участков слизистой оболочки мочевого пузыря имеет различное происхождение - из аллантоиса, мезонефрального протока и частично из кожной эктодермы.
Почка является паренхиматозным зональным органом. Снаружи она покрыта капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани и серозной оболочки. От капсулы отходят прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, по которым идут сосуды. Почка состоит из коркового и мозгового вещества. Граница между ними неровная: корковое вещество проникает в мозговое в виде колонок Бертини, а мозговое в корковоев виде мозговых лучей Феррейна.
Корковое вещество занимает наружную, поверхностную часть почки и мозговыми лучами Феррейна разделяется на отдельные участки. Участки коркового вещества своей нижней частью внедряются между основаниями мозговых пирамид в мозговое вещество в виде колонок Бертини, отделяя пирамиды друг от друга.
Мозговое вещество образовано мозговыми пирамидами. Их широкие основания повернуты в сторону коркового вещества, вершины пирамид называются сосочками. Они обращены к малым чашечкам, которые далее продолжаются в большие чашечки и затем в почечную лоханку.
Нервные окончания
Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые получили название нервные окончания.
По функциональному значению нервные окончания можно разделить на три группы:
эффекторные (эффекторы);
рецепторные (аффекторные или чувствительные);
концевые аппараты, образующие межнейронные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой.
Эффекторные нервные окончания представлены двумя типами: двигательные и секреторные.
Двигательные нервные окончания - это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечно-полосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями (моторная бляшка). Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в мышечное волокно, вовлекая за собой его плазмолемму. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна. Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены синаптической щелью шириной около 50 нм.
В области окончания мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постсинаптическую часть синапса.
Терминальные ветви нервного волокна в мионевральном синапсе характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор - ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).
Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани построены проще. Здесь тонкие пучки аксонов или их одиночные терминали, следуя между мышечными клетками, образуют четкообразные расширения (варикозы), содержащие холинергические или адренергические пресинаптические пузырьки.
Секреторные нервные окончания имеют простое строение и заканчиваются на железе. Они представляют собой концевые утолщения, или четковидные расширения волокна с синаптическими пузырьками, содержащими главным образом ацетилхолин.
Главная функция афферентных нервных окончаний является восприятие сигналов поступающих из внешней и внутренней среды.
Рецептор - это терминальное ветвление дендрита чувствительной (рецепторной) нервной клетки.
Классификация рецепторов
По происхождению:
нейросенсорные - нейральный источник происхождения, представляют собой рецепторы нервных клеток - первичночувствительные;
сенсоэпителиальные - имеют не нейральное происхождение, представлены специальными клетками которые способны воспринимать раздражение - вторичночувствительные, например: инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания.
По локализации:
экстерорецепторы;
интерорецепторы;
проприорецепторы.
По морфологии:
свободные;
несвободные (инкапсулированные: пластинчатые тельца Фатера-Пачини, осязательные тельца Мейснера, концевые колбы Краузе, сухожильные органы Гольджи; неинкапсулированные).
По специфичности восприятия (по модальности):
терморецепторы;
барорецепторы;
хеморецепторы;
механорецепторы;
болевые рецепторы.
По количеству воспринимающих раздражителей:
мономодальные;
полимодальные.
Межнейронные синапсы
Поляризация проведения нервного импульса по цепи нейронов определяется их специализированными контактами - синапсами.
Классификация синапсов
По способу передачи:
Химические - проводят нервный импульс в одну сторону.
Электрические - проводят нервный импульс в обе стороны.
По локализации:
аксодендритические синапсы;
аксоаксональные синапсы;
аксосоматические синапсы;
сомасоматические синапсы;
дендродендритические синапсы.
По составу медиатора:
адренергические синапсы - норадреналин;
холинергические синапсы - ацетилхолин;
пептидергические синапсы;
пуринергические синапсы;
дофаминергические синапсы.
По выполняемым функциям:
возбуждающие;
тормозящие.
Основные функции легких:
газообмен;
терморегуляторная функция;
участие в регуляции кислотно-щелочного равновесия;
регуляция свертывания крови - легкие образуют в больших количествах тромбопластин и гепарин, которые участвуют в деятельности коагулянтно-антигоагулянтной системы крови;
регуляция водно-солевого обмена;
регуляция эритропоэза путем секреции эритропоэтина;
иммунологическая функция;
участие в обмене липидов.
Легкие состоят из двух основных частей:
внутрилегочных бронхов (бронхиальное дерево);
многочисленных ацинусов, формирующих паренхиму легких.
Бронхиальное дерево начинается правым и левым главными бронхами, которые делятся на долевые бронхи - 3 справа и 2 слева. Долевые бронхи делятся на внелегочные зональные бронхи, образующие в свою очередь 10 внутрилегочных сегментарных бронхов. Последние последовательно разделяются на субсегментарные, междольковые, внутридольковые бронхи и терминальные бронхи. Существует классификация бронхов по их диаметру. По данному признаку выделяют бронхи крупного (15-20 мм), среднего (2-5 мм), малого (1-2 мм) калибра.
Каждая клетка развивающегося зародыша содержит определенный набор генов - геном, совокупность генов организма - генотип.
В основе гистогенеза лежат следующие процессы:
пролиферация - размножение;
рост;
эмиграция;
индукция;
детерминация;
дифференцировка.
Различают энтодерму кишечную и желточного мешка. Из кишечной энтодермы развивается эпителий желудочно-кишечного тракта и крупные пищеварительные железы, печень, поджелудочная железа. Желточная энтодерма дает начало первичным клеткам крови и половым клеткам.
Различают эктодерму кожную, нейроэктодерму и внезародышевую эктодерму. Из кожной эктодермы развиваются эпидермис, волосы, ногти и железы кожи. Из нейроэктодермы развивается нервная трубка и ганглиозная пластинка. Из внезародышевой эктодермы развивается соединительная ткань.
Из мезодермы сомитов образуется дерма кожи, из миотомов сомитов поперечно-полосатая мышечная ткань, из склеротомов сомитов - костная и хрящевая ткани. Из париетального листка спланхнотома развивается серозная оболочка брюшины, плевры, перикарда, из висцерального листка спланхнотома - эндокард, миокард. В мезенхиме зародыша образуются все виды соединительной ткани, гладкая мышечная ткань, кровеносные сосуды.
Критические периоды онтогенеза:
гаметогенез;
оплодотворение;
имплантация - 7-8 сутки;
плацентация - 3-8 недели;
период усиленного роста головного мозга - 15-20 неделя;
дифференцировка полового аппарата - 20-24 неделя;
рождение;
период новорожденности;
период полового созревания.
Функции печени:
депонирование, в печени депонируется гликоген, жирорастворимые витамины (А, D, Е, К). Сосудистая система печени способна в довольно больших количествах депонировать кровь;
участие во всех видах обмена веществ: белковом, липидном (в том числе в обмене холестерина), углеводном, пигментном, минеральном и др.
дезинтоксикационная функция;
барьерно-защитная функция;
синтез белков крови: фибриногена, протромбина, альбуминов;
участие в регуляции свертывания крови путем образования белков - фибриногена и протромбина;
секреторная функция - образование желчи;
гомеостатическая функция, печень участвует в регуляции метаболического, антигенного и температурного гомеостаза организма;
кроветворная функция;
эндокринная функция.
Строение печени
Печень - паренхиматозный дольчатый орган. Ее строма представлена:
капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани (капсула Глиссона), которая срастается с висцеральным листком брюшины;
прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые делят орган на дольки.
Внутри дольки строма представлена ретикулярными волокнами, лежащими между гемокапиллярами и печеночными балками. В норме у человека междольковая рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань выражена слабо, в результате чего дольки определяются неотчетливо. При циррозе происходит утолщение соединительнотканных трабекул.
Непосредственно под капсулой лежит один ряд гепатоцитов, образующий так называемую наружную терминальную пластинку. Этот ряд гепатоцитов в области ворот печени внедряется внутрь органа и сопровождает ветвления сосудов (воротной вены и печеночной артерии).
Внутри органа эти гепатоциты лежат на периферии дольки, непосредственно контактируя с рыхлой волокнистой соединительной тканью в области триад и отделяя гепатоциты, расположенные внутри, от окружающей междольковой соединительной ткани. Эта состоящая из одного ряда гепатоцитов зона называется внутренней терминальной пластинкой. Через эту пластинку, перфорируя ее, проходят кровеносные сосуды. Гепатоциты внутренней терминальной пластинки отличаются от остальных гепатоцитов дольки более выраженной базофилией цитоплазмы и меньшими размерами. Считается, что терминальная пластинка содержит камбиальные клетки для гепатоцитов и эпителиоцитов внутрипеченочных желчных протоков. При хроническом гепатите и циррозе терминальная пластинка может разрушаться, что свидетельствует об активности этих процессов.
Паренхима печени представлена совокупностью гепатоцитов, формирующих классическую дольку. Классическая долька - структурно-функциональная единица печени. Она имеет форму шестигранной призмы. Ширина печеночной дольки равна 1-1,5 мм, высота - 3-4 мм. По периферии дольки находятся триады или портальные тракты, в состав которых входят междольковые артерия, вена и желчный проток, а также лимфососуды и нервные стволы (в силу этого некоторые исследователи предлагают называть эти структуры не триадами, а пентодами). В центре дольки лежит центральная вена безмышечного типа. Основу дольки составляют печеночные балки или трабекулы. Они образованы двумя рядами гепатоцитов, соединенных десмосомами. Между гепатоцитами трабекулы проходит внутридольковый желчный капилляр, который не имеет собственной стенки. Его стенку образуют цитолеммы двух гепатоцитов, которые в этом месте инвагинируют. Печеночные балки радиально сходятся к центру дольки. Между соседними балками находятся синусоидные капилляры. Подобное представление об организации печеночной дольки является несколько упрощенным, поскольку печеночные балки далеко не всегда имеют радиальное направление: их ход может существенно изменяться, балки часто анастомозируют друг с другом. Поэтому на срезах не всегда удается проследить их ход с периферии до центральной вены.
Строение гепатоцита
Гепатоциты - основной вид клеток печени, выполняющий ее основные функции. Это крупные клетки полигональной или шестиугольной формы. Имеют одно или несколько ядер, при этом ядра могут быть полиплоидными. Многоядерные и полиплоидные гепатоциты отражают приспособительные изменения печени, поскольку эти клетки способны выполнять гораздо более интенсивно свои функции, чем обычные гепатоциты.
Каждый гепатоцит имеет две стороны:
васкулярную;
билиарную.
Васкулярная сторона обращена в сторону синусоидного капилляра. Она покрыта микроворсинками, которые проникают через поры в эндотелиоците в просвет капилляра и прямо контактируют с кровью. От стенки синусоидного капилляра васкулярная сторона гепатоцита отделяется перисинусоидальным пространством Диссе. В этом щелевидном пространстве находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки печеночных макрофагов (клеток Купфера), клетки Ито и иногда - Pit-клетки. В пространстве встречаются также единичные аргирофильные волокна, количество которых увеличивается на периферии дольки. Таким образом, в печени отсутствует типичный паренхиматозный барьер (имеется так называемый "прозрачный" барьер), что позволяет веществам, синтезируемым в печени, попадать прямо в кровь. С другой стороны, из крови в печень легко поступают питательные вещества и подлежащие обезвреживанию яды. Васкулярной стороной гепатоцит захватывает также из крови секреторные антитела, которые затем поступают в желчь и оказывают свой защитный эффект.
Билиарная сторона гепатоцита обращена в сторону желчного капилляра. Цитолемма контактирующих гепатоцитов здесь образует инвагинации и микроворсинки. Вблизи образовавшегося таким образом желчного капилляра цитолеммы контактирующих гепатоцитов соединяются при помощи опоясывающих десмосом, плотных и щелевидных контактов. Билиарной стороной гепатоцитов вырабатывается желчь, которая поступает в желчный капилляр и далеев отводящие протоки. Васкулярная сторона выделяет в кровь белки, глюкозу, витамины, липидные комплексы. В норме желчь никогда не поступает в кровь, потому что желчный капилляр отделен от синусоидного капилляра телом гепатоцита.
Желчный пузырь, vesica fellea, представляет собой мешкообразный резервуар для вырабатываемой в печени желчи. Длина желчного пузыря колеблется от 8 до 14 см, ширина - 3...5 см, вместимость его достигает 40...70 см3. В желчном пузыре различают дно, fundus vesicae felleae, тело, corpus vesicae felleae и шейку, collum vesicae felleae, от которой отходит пузырный проток, ductus cysticus, сообщающий пузырь с общим желчным протоком, ductus choledochus. Желчный пузырь лежит на висцеральной поверхности печени в ямке желчного пузыря, fossa vesicae felleae. Желчный пузырь расположен мезоперитонеально: находясь в ямке желчного пузыря, он прилегает к ней своей верхней, лишенной брюшины поверхностью и соединяется при посредстве рыхлой клетчатки с волокнистой оболочкой печени.
Свободная его поверхность, обращенная вниз, в полость живота, покрыта серозным листком висцеральной брюшины, перешедшей на пузырь с прилежащих участков печени. Стенка желчного пузыря состоит из трех слоев (за исключением верхней внебрюшинной стенки): серозной, tunica serosa vesicae felleae, мышечной, tunica muscularis vesicae felleae, и слизистой, tunica mucosa vesicae felleae, оболочек. Под брюшиной стенку пузыря покрывает тонкий рыхлый слой соединительной ткани - подсерозная основа желчного пузыря, tela subserosa vesicae felleae.
Желчные протоки (внепеченочные желчные пути), vasa bilifera, - три:
общий печеночный проток, ductus hepaticus communis;
пузырный проток, ductus cysticus;
общий желчный проток, ductus choledochus.
Общий печеночный проток складывается в воротах печени из правого и левого печеночных протоков. Спустившись в составе печеночно-дуоденальной связки, общий печеночный проток соединяется с пузырным протоком, идущим от желчного пузыря; возникает общий желчный проток, ductus choledochus. Шейка пузыря образует с телом пузыря и с пузырным протоком два изгиба ("птичий клюв"). После этого проток в составе печеночно-дуоденальной связки сливается с общим печеночным протоком.
Различают четыре участка общего желчного протока:
расположенный выше двенадцатиперстной кишки;
аходящийся позади верхней части двенадцатиперстной кишки;
залегающий между головкой поджелудочной железы и стенкой нисходящей части кишки;
прилегающий к головке поджелудочной железы участок, проходящий косо через нее к стенке двенадцатиперстной кишки.
Иннервация: печени, желчного пузыря и желчных протоков - plexus hepaticus (tr. sympathicus, nn. vagi, phrenici). Кровоснабжение: a. hepatica communis.
Неделя 2-я.
Происходит оплодотворение - слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается набор хромосом, присущий человеку, и образуется качественно новая клетка - зигота (оплодотворенная яйцеклетка, или одноклеточный зародыш).
В процессе оплодотворения различают 3 фазы:
взаимодействие и сближение гамет (сперматозоида и яйцеклетки);
контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки;
вхождение сперматозоида в яйцеклетку и последующее слияние.
Ядра мужской и женской половых клеток объединяются. Таким образом, зигота приобретает гены, унаследованные от обоих родителей. Каждый участок оплодотворенной яйцеклетки даст начало определенной структуре зародыша. Пол будущего ребенка зависит от половых хромосом. При слиянии яйцеклетки со сперматозоидом, несущим хромосому Х, родится девочка, а при слиянии со сперматозоидом, имеющим хромосому Y, - мальчик. Таким образом, пол ребенка зависит от половых хромосом отца.
Неделя 3-я.
К концу первых суток после оплодотворения начинается дробление зародыша человека. Оно продолжается 3-4 суток. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое деление завершается через 30 ч. Через 40 ч образуется 4 клетки. В это время зародыш движется по яйцеводу (маточной трубе) к матке. Начиная с 3-х суток дробление идет быстрее. Питание зародыша осуществляется за счет небольших запасов желтка в яйцеклетке. Через 5-5,5 суток плодное яйцо попадает в матку. К этому времени оно увеличивается в размерах и состоит из 107 клеток. Затем в течение 2 суток зародыш находится в полости матки свободно, а с 7-х суток после оплодотворения начинается внедрение зародыша в стенку матки.
Неделя 4-я.
Внедрение зародыша в матку продолжается около 40 ч. При этом зародыш полностью погружается в ткани слизистой оболочки матки. Этот период является первым критическим периодом развития зародыша. С 7 по 14-е сутки активно формируются внезародышевые органы, обеспечивающие необходимые условия для развития зародыша.
К среднему отделу пищеварительного тракта относятся желудок и кишечник за исключением анального отдела прямой кишки.
В состав этих органов входит слизистая оболочка кишечного типа, выстланная однослойным эпителием энтодермального происхождения. Незначительная толщина эпителия способствует интенсивным всасывательным процессам. Вместе с тем, это снижает барьерно-защитные свойства эпителиального пласта и требует присутствия в собственной пластинке большего содержания иммунных структур (иммунокомпетентных клеток, как рассеянных диффузно, так и формирующих одиночные либо групповые лимфоидные узелки).
В среднем отделе пищеварительного тракта происходят:
секреторные процессы;
химическая обработка пищи ферментами (полостное и пристеночное пищеварение);
всасывание продуктов переваривания;
формирование каловых масс.
К заднему отделу пищеварительного тракта относится анальный отдел прямой кишки, выстланный слизистой оболочкой кожного типа с многослойным эпителием, обладающим выраженными барьерно-защитными свойствами. Здесь происходит накопление сформированных каловых масс и их выведение.
Функции желудка:
секреторная и пищеварительная функции;
моторно-эвакуаторная функция и депонирование;
всасывательная функция;
экскреторная функция;
выработка мукопротеида, называемого антианемическим фактором Кастла;
барьерно-защитная;
эндокринная функция.
Строение желудка
Макроскопически желудок состоит из 4-х отделов:
кардиального;
фундального;
тела;
пилорического.
Гистологически же выделяют только три отдела, так как дно и тело желудка сходны по строению и расцениваются как один отдел. Все отделы имеют некоторые особенности гистологического строения слизистой оболочки, в частности, желудочных желез.
Желудок - орган слоистого типа. Состоит из четырех оболочек:
слизистой;
подслизистой;
мышечной;
серозной.
Слизистая оболочка имеет сложный рельеф, представленный желудочными ямками, складками и полями. Ямки - это углубления эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки. Складки представляют собой выпячивания в просвет желудка слизистой и подслизистой оболочек. Поля - это участки слизистой оболочки, включающие группу желез, отграниченную от других таких же групп выраженной прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани с просвечивающими кровеносными сосудами. Ямки и складки существенно увеличивают рабочую поверхность слизистой оболочки.
Слизистая оболочка состоит из трех слоев:
эпителиального;
собственной;
мышечной пластинок.
Эпителиальный слой представлен однослойным цилиндрическим железистым эпителием. Он образован железистыми эпителиоцитами - мукоцитами, секретирующими слизь. Слизь формирует непрерывный слой толщиной до 0,5 мкм, являясь важным фактором защиты слизистой желудка.
Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней находятся мелкие кровеносные и лимфатические сосуды, нервные стволики, лимфоидные узелки. Основными структурами собственной пластинки являются железы. Все железы желудка простые трубчатые разветвленные. Они открываются в желудочные ямки и состоят из трех частей: дна, тела и шейки. В зависимости от локализации железы делятся на кардиальные, главные или фундальные и пилоричекие. Строение и клеточный состав этих желез неодинаковы. В количественном отношении преобладают главные железы. Они являются наиболее слаборазветвленными из всех желез желудка. Их клеточный состав такой:
главные клетки;
париетальные клетки;
добавочные или слизистые клетки;
эндокриноциты;
шеечные мукоциты.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев гладкой мышечной ткани: внутреннегои наружного циркулярных; среднего продольного.
Функция - обеспечение подвижности слизистой, участие в формировании ее рельефа.
Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержит артериальное и венозное сплетения, ганглии подслизистого нервного сплетения Мейснера. В некоторых случаях здесь могут располагаться крупные лимфоидные фолликулы.
Мышечная оболочка образована тремя слоями гладкой мышечной ткани: внутренний косой, средний циркулярный, наружный продольный. В пилорическом отделе желудка циркулярный слой достигает максимального развития, формируя пилорический сфинктер.
Серозная оболочка образована двумя слоями: слоем рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани и лежащим на нем мезотелием.
Васкуляризация
Артерии, питающие желудок, прободают серозную и мышечную оболочки, отдавая им мелкие ветви, распадающиеся до капилляров. Основные стволы образуют сплетения, аналогичные сплетениям пищевода. Самое мощное сплетение - подслизистое. От него отходят мелкие артерии в собственную пластинку, где образуют слизистое сплетение. От последнего отходят капилляры, оплетающие железы и питающие покровный эпителий. Капилляры сливаются в крупные звездчатые вены, повреждение которых вызывает обильное желудочное кровотечение. Вены образуют сплетение слизистой оболочки, а затемподслизистое венозное сплетение.
Лимфатическая система желудка берет начало от слепо начинающихся прямо под эпителием и вокруг желез лимфокапилляров слизистой оболочки. Капилляры сливаются в подслизистое лимфатическое сплетение. Отходящие от него лимфососуды проходят мышечную оболочку, принимая в себя сосуды из лежащих между мышечными слоями сплетений.
Физиологическая регенерация эпителия и желез идет на высоком уровне за счет шеечных мукоцитов. Соединительная и мышечная ткани оболочек имеют камбиальные клетки и регенерируют на клеточном уровне. Так как желудок образован в основном камбиальными обновляющимися тканями, то и посттравматическая регенерация его протекает очень успешно на клеточном уровне. Это позволяет в клинике удалять до 3/4 желудка с последующей хорошей компенсацией.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) - система внутриклеточных канальцев, вакуолей, пронизывающих цитоплазму клетки и обеспечивающих связь перинуклеарного пространства с межклеточным. Функции ЭПС:
шероховатая ЭПС тесно связана с рибосомами, обеспечивает процессы синтеза, накопления и транспорта белков клетки;
гладкая ЭПС не связана с рибосомами, принимает участие в процессах синтеза и транспорта липидов. В мембранах ЭПС синтезируется АТФ, регулирующий электролитный баланс;
ЭПС обеспечивает проведение импульсов вглубь клетки;
на мембранах ЭПС имеется система детоксицирующих ферментов, которые вызывают обезвреживание и распад чужеродных веществ, ксенобиотиков, а также разрушают токсические вещества эндогенного происхождения.
Типовые реакции ЭПС на повреждении проявляются:
гиперплазией и усилением всех функций в гипертрофированных тканях. Может быть, одним из проявлений болезней накопления;
вакуольной дегенерацией (лизис ЭПС);
гипоплазией канцерогенов - может быть упрощение структуры и появление аномальных рибосомально-пластических комплексов.
Очень важным элементом клетки, обусловливающим ее нормальное функционирование, является ядро. Как самостоятельная структура существует только в интерфазе. Оно обеспечивает координацию работы клетки в интерфазу, хранение генетической информации, передачу генетического материала при клеточном делении. В ядре происходит репликация ДНК, транскрипция РНК. Включает в себя двухконтурную мембрану, кариоплазму, ДНК в виде проматина и ядрышко. Мембрана обеспечивает поддержание структуры и формы ядра, фиксацию нитей ДНК, обеспечивает ядерно-цитоплазматический обмен высокомолекулярными соединениями.
На ядерных мембранах имеются белки-рецепторы аденилциклазной системы, инсулинчувствительные рецепторы, ферменты, обеспечивающие инактивацию токсических факторов.
При различных повреждениях неделящихся клеток могут изменяться распределение, структура и плотность хроматина, форма ядра. При этом может наблюдаться отек ядра, или его сморщивание (пикноз), разрыв и разрушение, кариорексис и кариолизис. При отравлении свинцом, сахарном диабете, вирусных инфекциях в ядре появляются складчатость ядерной оболочки, внедрение в нее цитоплазматических структур, необычные включения - жир, гликоген, пигменты, тяжелые металлы.
Нередко изменяется ядерная мембрана, число и величина ядерных пор, наблюдается расширение перинуклеарных цистерн. Может изменяться число и строение ядрышек.
Функции поджелудочной железы:
экзокринная функция заключается в секреции панкреатического сока - смеси пищеварительных ферментов, поступающих в двенадцатиперстную кишку и расщепляющих все компоненты химуса;
эндокринная функция состоит в выработке ряда гормонов.
Дата: 2019-03-05, просмотров: 262.