Материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления пользователям Интернета и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
© 2018 - 2024
Мост. Средний мозг.
Промежуточный мозг.
Локализация ядер черепно-мозговых нервов.
Мозжечок.
Продолговатый мозг. В полости черепа спинной мозг без резких морфологических изменений переходит в продолговатый мозг. Полость центрального канала на уровне продолговатого мозга расширена и образует нижнюю часть 4 желудочка мозга, имеющего ромбовидную форму. Крыловидные пластинки дорсальной части мозговой трубки расходятся в стороны. Крыша мозга истончена, в ней располагается сосудистое сплетение 4 желудочка. Поэтому продолговатый мозг имеет конусовидную форму. Узкий его конец является продолжением спинного мозга, а широкий направлен в сторону моста.
Нижней границей продолговатого мозга являются верхние корешки шейного отдела спинного мозга, а верхняя граница проходит с дорсальной стороны по мозговым полоскам (волокна проводящих путей слуховой системы), идущим поперек дна 4 желудочка в самой широкой его части, а с вентральной стороны – по нижнему краю моста.
На дорсальной поверхности продолговатого мозга хорошо заметна полость треугольной формы – нижняя часть ромбовидной ямки дна 4 желудочка. Срединная борозда ямки каудально переходит в центральный спинномозговой канал. Часть крыши мозга, прикрывающая это место (точка расхождения крыловидных пластинок), называется задвижка.
Крышу мозга над продолговатым мозгом образуют сосудистое сплетение 4 желудочка и нижний мозговой парус. Через три отверстия в крыше мозга – отверстие Мажанди, и два латеральные, или отверстия Люшке, полость 4 желудочка сообщается с подпаутинным пространством. Отверстие Мажанди больше латеральных, находиться в задней части нижнего мозгового паруса и открывается в расширенную часть подпаутинного пространства – цистерну мозжечка и спинного мозга. Отверстия Люшке расположены латерально в самой широкой части ромбовидной ямки. Таким образом, на уровне продолговатого мозга ликвор желудочков мозга и спинномозговая жидкость объединяются в единую систему.
С дорсальной поверхности продолговатого мозга от спинного мозга вдоль срединно-задней борозды поднимаются канатики нежного пучка, латеральнее идут клиновидные канатики. Канатики заканчиваются бугорками ядер Голля (нежного) и Бурдаха (клиновидного) на уровне нижнего угла ромбовидной ямки. От бугорков Голля и Бурдаха рострально идут веревчатые тела, которые являются латеральными стенками 4 желудочка. Они переходят в нижние ножки мозжечка.
На вентральной поверхности продолговатого мозга нисходящие кортикоспинальные проводящие пути образуют расширяющиеся валики – пирамиды, лежащие по обе стороны от передней щели. Латеральнее от них расположены вздутия, называемые оливами, которым внутри соответствуют ядра серого вещества.
От продолговатого мозга отходят IХ–ХII пары черепно-мозговых нервов:
IХ – языкоглоточный нерв,
Х – блуждающий нерв,
ХI – добавочный нерв,
ХII – подъязычный нерв.
Языкоглоточный нерв включает чувствительные, двигательные и парасимпатические ветви. Он выходит из продолговатого мозга через латеральную щель. Блуждающий нерв является самым значительным нервом парасимпатического отдела нервной системы. Это смешанный нерв. Добавочный и подъязычный нервы чисто двигательные. Добавочный нерв имеет веточки, выходящие из шейных сегментов спинного мозга.
Структурная организация продолговатого мозга отличается от организации спинного мозга. Скопления клеток – ядра продолговатого мозга – перемежаются с пучками волокон, которые не всегда имеют поверхностное расположение. Чувствительные (сенсорные) ядра черепно-мозговых нервов располагаются дорсолатерально, двигательные (моторные) — вентрально, вегетативные ядра занимают промежуточное положение. Кроме ядер черепно-мозговых нервов в продолговатом мозге расположены ядра, на которых переключается сенсорная информация (ядра олив, ядра Голля и Бурдаха) и ядра ретикулярной формации, а также дыхательный, сосудодвигательный и пищеварительные центры.
В продолговатом мозге и других стволовых отделах мозга (Варолиевом мосту и среднем мозге) расположена особая клеточная структура – ретикулярная формация. В функциональном отношении ретикулярная формация ствола представляет собой единую структуру. Название этой структуры отражает ранние представления о том, что отдельные нейроны ретикулярной формации имеют обширные связи друг с другом и образуют нечто подобное нейропилю, в котором возбуждение распространяется диффузно, подобно тому, как это происходит в нервной системе кишечнополостных. Однако в дальнейшем эти представления не подтвердились.
Четких границ между отдельными ретикулярными и неретикулярными группами клеток не установлено, однако выделено до 98 ядерных групп, относящихся к ретикулярной формации. Основными ядрами являются: ядра шва и гигантоклеточное ядро продолговатого мозга, центральное и ретикулярное ядра моста.
Клетки ретикулярной формации очень разнообразны по форме и величине. Для них характерно наличие значительно разветвленного дендритного дерева и длинных аксонов. Афферентные входы ретикулярная формация получает как по коллатералям восходящих (сенсорных) путей, так и от вышележащих структур, в том числе от коры больших полушарий и мозжечка. Таким образом, ретикулярная формация интегрирует влияние большого числа мозговых структур. В свою очередь сама она оказывает влияние как на вышележащие, так и на нижележащие структуры.
Нисходящие и восходящие волокна ретикулярной формации покидают ядра на всем ее протяжении, не имея четких пространственных разграничений. Кроме того, существуют аксоны, которые Т-образно ветвятся. Одна из ветвей идет вниз, а другая – в верхние отделы головного мозга.
Нисходящие волокна образуют ретикулоспинальный тракт. Через него ретикулярная формация оказывает влияние как на двигательную деятельность спинного мозга (осуществление спинальных рефлексов), так и на вегетативную регуляцию (сосудодвигательная, дыхательная, пищеварительная функции). Ретикулярная формация воздействует на соматические и вегетативные центры в двух противоположных направлениях: торможения и возбуждения.
Восходящие влияния ретикулярной формации направлены на регуляцию деятельности коры больших полушарий. Большинство ретикулярных волокон достигает коры через переключение в неспецифических ядрах таламуса. Действие восходящих ретикулярных влияний заключается в широкой активации корковых структур. Торможение активности ретикулярной формации ведет к наступлению сна, активация ее приводит к реакции пробуждения.
Характерной особенностью нейронов ретикулярной формации является их высокая чувствительность к химическим факторам. Такие факторы, как уровень углекислого газа и кислорода, содержание адреналина, ацетилхолина и серотонина, относительно небольшие концентрации фармакологических веществ, изменяют активность нейронов ретикулярной формации, а вместе с этим и ее влияние на кору больших полушарий, соматические и вегетативные рефлексы.
Филогенез. В филогенезе развитие продолговатого мозга определяется развитием чувствительных органов боковой линии, слуха, тактильной чувствительности тела. У всех позвоночных животных, кроме млекопитающих, в продолговатом мозге расположены ядра 5-7 пар нервов. Развитие органов боковой линии и слуха определяет утолщение дорсальной части боковой стенки продолговатого мозга. У человека из этих структур остаются слуховые бугорки.
Вентральные структуры продолговатого мозга развиваются благодаря связям вышележащих отделов (коры больших полушарий) с двигательными структурами спинного мозга. Поэтому у низших позвоночных пирамиды отсутствуют, а у млекопитающих становятся ясно различимы. Оливы появляются только у высших обезьян. Поскольку наибольший кортикальный контроль над двигательными структурами наблюдается у человека, у него же наиболее выражены и пирамиды, и оливы.
Филогенетически ретикулярная формация является древней структурой. У низших позвоночных она распространена по всей центральной нервной системе. У высших позвоночных эта структура хорошо представлена только в стволовых отделах мозга, так как функцию регуляции берут на себя конечный мозг и мозжечок.
Онтогенез. В онтогенезе продолговатый мозг является производным ромбовидного мозгового пузыря, который делится на задний и добавочный мозг. Полость ромбовидного мозга не делится и остается общей для продолговатого и заднего мозга – 4 желудочком. Добавочный мозг развивается в продолговатый. Продолговатый мозг формируется так же, как и спинной. С дорсальной стороны он имеет крыловидные пластинки, между ними крышу, с вентральной стороны — базальные пластины и дно. Однако крыловидные пластинки расходятся, крыша растягивается и становится очень тонкой. В ней образуется сосудистое сплетение, которое заметно уже на 6-й неделе развития.
В структурах продолговатого мозга формируются ядра черепно-мозговых нервов. Причем почти все ядра нервов (тройничного, отводящего, лицевого, слухового), принадлежащие во взрослом состоянии мосту, закладываются первоначально в ростральных отделах продолговатого мозга, и только позже они перемещаются в структуры заднего мозга.
Сосудистое сплетение 4 желудочка на начальных этапах эмбрионального развития человека представляет собой сплошную пластинку. В дальнейшем она прорывается, образуя отверстия: места сообщения между полостью 4 желудочка и полостью подпаутинного пространства.
Задний мозг. Задний мозг развивается из заднемозгового пузыря, являющегося производным ромбовидного пузыря. Вентральная часть заднего мозга представляет собой продолжение стволовых структур и называется Варолиев мост. Варолиев мост несет в своем составе полость заднего мозга – часть ромбовидной ямки. Крыша ромбовидной ямки претерпевает значительные изменения и развивается в мозжечок, представляющий собой дорсальный вырост заднего мозга.
Варолиев мост. Варолиев мост – это вентральная часть заднего мозга. Сам мост образует структуры ростральной части дна 4 желудочка. Дорсальная поверхность моста представляет собой верхний треугольник ромбовидной ямки. Полость ромбовидной ямки рострально сужается и переходит в водопровод среднего мозга. Сверху полость ромбовидной ямки прикрыта верхним мозговым парусом, который вместе с нижним мозговым парусом и сосудистым сплетением образует крышу 4 желудочка, имеющую вид шатра. Латеральные стенки 4 желудочка в области моста образованы средними и верхними ножками мозжечка.
Вентральная поверхность Варолиева моста представляет собой мощную поперечно-волокнистую выпуклость белого вещества. По центру вентральной поверхности моста проходит глубокая борозда – канавка основной артерии мозга. Латерально вентральная выпуклость переходит в мощные средние ножки мозжечка.
От Варолиевого моста отходят четыре пары черепно-мозговых нервов: V – тройничный нерв; VI — отводящий нерв; VII – лицевой нерв; VIII – предверно-улитковый, или слуховой, нерв.
На поперечных срезах, как и в продолговатом мозге, видны белое вещество и ядра серого вещества. Поперечные волокна, составляющие трапециевидное тело, делят толщу моста на более крупную вентральную (основание моста) и дорсальную (покрышка моста) части. В вентральной части преобладает белое вещество проводящих путей, являющихся продолжением проводящих путей ножек среднего мозга. Серое вещество вентральной части моста образует собственные ядра моста (ядра основания моста). В этих ядрах заканчиваются идущие из коры больших полушарий нисходящие кортикомостовые пути и коллатерали от кортикоспинальных путей. От собственных ядер моста отходят волокна, которые переходят на противоположную сторону и образуют трапецевидные тела, переходящие в средние ножки мозжечка.
Дорсальная часть моста является непосредственным продолжением продолговатого мозга. В ней располагаются переключательные ядра сенсорных систем, ядра черепно-мозговых нервов и ретикулярной формации.
В филогенезе у низших позвоночных животных Варолиев мост не отделен четко от продолговатого мозга. Он обособляется только у млекопитающих. Это происходит с развитием коры и нисходящих из нее проекционных путей. Вместе с этим растет количество собственных ядер вентральной части моста. Это обусловливает появление и развитие средних ножек мозжечка и его полушарий. Особенно значительно вентральные части моста и средние ножки мозжечка выражены у человека.
В онтогенезе мост, как отдел заднего мозга, происходит из ромбовидного мозгового пузыря. На стадии пяти мозговых пузырей ромбовидный мозг делится на добавочный, из которого развивается продолговатый мозг, и задний мозг. Крыша заднего мозга преобразуется в мозжечок, а дно и стенки его становятся структурами моста. Полость ромбовидного мозга остается общей для продолговатого мозга и моста и является полостью 4 желудочка.
Почти все ядра черепно-мозговых нервов моста закладываются в ростральных отделах продолговатого мозга. Их перемещение в мост происходит после образования мозгового изгиба. На 7-й неделе развития эмбриона клетки крыловидной пластинки продолговатого мозга мигрируют в ростровентральном направлении и образуют на вентральной поверхности моста понтобульбарное тело, которое позже превращается в собственные ядра моста.
Мозжечок располагается на дорсальной поверхности ствола мозга. Вентральная поверхность мозжечка прилежит к парусам 4 желудочка и тесно связана со стволовыми структурами тремя парами мозжечковых ножек: с продолговатым мозгом нижними ножками, с мостом средними ножками и со средним мозгом — верхними ножками. Наиболее мощными являются средние ножки. Все ножки выходят из мозжечка рядом, а потом верхние ножки направляются к среднему мозгу вместе с верхним мозговым парусом, а нижние – к продолговатому мозгу вместе с нижним мозговым парусом. Рострально над мозжечком лежат затытлочные доли большого мозга, которые заходят за его дорсальные границы мозжечка. Мозжечок отделен от большого мозга глубокой поперечной щелью мозга. Он, как и большой мозг, покрыт тремя оболочками.
Анатомически мозжечок человека состоит из трех основных частей: двух полушарий и соединяющей их средней части – червя.
Поверхность мозжечка изрезана глубокими ветвящимися бороздами. Глубокие борозды мозжечка делят полушария и червь на дольки, которые объединяются в доли: верхние, задние и нижние. Доли отделяются друг от друга щелями. Между обоими полушариями мозжечка располагается изрезанная узкими, параллельно идущими бороздами средняя часть – червь. На нем различают верхнюю поверхность – верхний червячок, и нижнюю – нижний червячок.
Две продольно идущие бороздки на каждой поверхности мозжечка отделяют верхний и нижний червячки от полушарий мозжечка. На верхнем и нижнем червячках различают доли, которые состоят из нескольких извилин.
Верхний червячок спереди назад состоит из следующих долей:
1) язычок мозжечка;
2) центральная долька;
3) бугор;
4) лист червя, в виде очень узкой дольки располагающейся сзади, на границе перехода верхнего червячка в нижний.
На нижнем червячке, в направлении спереди назад, различают следующие доли:
1) узелок, к передним отделам которого присоединяется задний мозговой парус;
2) втулочка червя;
3) пирамида червя.
На верхней поверхности полушарий мозжечка отмечают следующие борозды и дольки.
Четырехугольная долька разделяется передней верхней бороздой на переднюю и заднюю части. Четырехугольная долька ограничивается задней верхней бороздой от верхней полулунной дольки.
Впереди от четырехугольной дольки залегают небольшие извилины, так называемые крылья центральной дольки. Снизу и спереди от них лежат небольшие участки мозжечка – связи язычка.
На нижней поверхности полушарий мозжечка располагаются следующие борозды и дольки.
Группа концентрически расположенных извилин образует миндалину. Снаружи и сзади от миндалины залегает двубрюшная долька.
Двубрюшная долька соответствует пирамиде червячка.
Снаружи от миндалины и спереди от двубрюшной дольки располагается наиболее выступающая спереди часть нижней поверхности мозжечка – клочок.
Сзади от двубрюшной дольки лежит нижняя полулунная долька.
Нейронная организация мозжечка существенно отличается от таковой стволовых структур. Основная масса нейронов сосредоточена на поверхности и создает кору мозжечка. Площадь ее велика, так как кора имеется и на боковых поверхностях борозд (около 80%).
Притом что масса мозжечка составляет лишь 1/9 массы обоих больших полушарий, площадь поверхности его коры равна площади поверхности одного из них. Серое вещество коры, расположенное на поверхности ветвящихся борозд, пронизывает, как дерево, белое вещество. Поэтому рисунок, образуемый серым и белым веществом на срезах мозжечка, называют древом жизни мозжечка. В глубине белого вещества имеются скопления серого вещества –парные ядра мозжечка. В черве по обеим сторонам от средней линии имеются два ядра шатра, латеральнее ядер шатра в полушариях мозжечка наблюдаем шаровидные ядра. Латеральнее последних, в полушариях имеются пробковидные ядра, а еще дальше – самые крупные ядра полушарий – зубчатые, представляющие собой волнообразно изгибающуюся пластинку серого вещества.
Кора мозжечка четко разделена на три слоя:
1) наружный – молекулярный слой; в нем находятся аксоны и дендриты клеток нижележащих слоев, а также звездчатые и корзинчатые клетки.
2) средний – ганглиозный слой; образован крупными грушевидными клетками Пуркинье, имеющими мощное, сильно ветвящееся дендритное дерево в молекулярном слое.
3) внутренний – зернистый слой. Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где Т-образно ветвятся и вступают в синаптические контакты с дендритами клеток Пуркинье, корзинчатых и звездчатых клеток.
Дендритное дерево клеток Пуркинье располагается в плоскости, перпендикулярной оси борозды, а аксоны клеток-зерен – параллельно ей. На одну клетку Пуркинье приходится около 5 тыс. клеток-зерен. На соме и дендритах клеток Пуркинье заканчиваются еще и аксоны звездчатых и корзинчатых клеток, а также так называемых лазающих волокон от ядер оливы (пришедших к коре мозжечка по оливо-мозжечковым путям). Остальные афферентные пути заканчиваются в коре мозжечка в виде моховидных волокон на клетках-зернах, а также на звездчатых и корзинчатых клетках. Эфферентные выходы из коры мозжечка созданы аксонами клеток Пуркинье, заканчивающимися на клетках подкорковых ядер мозжечка. Из аксонов клеток ядер мозжечка состоят эфференты мозжечка, связывающие его с другими отделами ЦНС.
Афферентные и эфферентные волокна образуют в совокупности три пары мозжечковых ножек. Через нижнюю пару ножек мозжечок получает афференты от дорсального спиномозжечкового пути Флексинга, здесь проходят оливо-мозжечковый путь, пути от вестибулярных ядер VIII пары нервов и ядер V, VII, IХ и Х пар черепно-мозговых нервов, а также от ядер Голля и Бурдаха продолговатого мозга. Через нижние ножки выходит лишь один эфферентный путь от ядер шатра к вестибулярным ядрам продолговатого мозга. Средние ножки имеют только афферентные волокна, идущие от собственных ядер моста, а также коллатерали от кортикоспинальных путей. Через эти ножки различные отделы коры больших полушарий (лобные, височные и затылочные) связаны с мозжечком, так как на собственных ядрах моста заканчиваются корково-мостовые нисходящие пути. Через верхние ножки мозжечок получает афферентные волокна от вентрального спиномозжечкового пути Говерса, а также от передних бугров четверохолмия. Основную же массу передних ножек составляют эфферентные волокна, идущие к красному ядру, ретикулярным ядрам и буграм четверохолмия среднего мозга, к таламическим и гипоталамическим ядрам промежуточного мозга. Через таламические ядра мозжечок связан с корой больших полушарий, а через красные ядра, ядра ретикулярной формации и вестибулярные ядра – со спинным мозгом.
Филогенез. В ряду позвоночных животных наиболее примитивным является мозжечок круглоротых. Он представляет собой пластинку с наружным слоем волокон и внутренним клеточным слоем, которая связана с органом боковой линии и с вестибулярными ядрами. В дальнейшем развитие мозжечка было определено совершенствованием вестибуломозжечковых связей. Поэтому у рыб мозжечок развивается так, что становится высшей интегративной структурой. Мозжечок рыб состоит из тела и двух небольших возвышений. Возвышения имеются уже у круглоротых. Их называют древним мозжечком, а тело – старым мозжечком. При выходе животных на сушу мозжечок вначале редуцируется (у амфибий), а потом вновь развивается в мощную мозговую структуру (у рептилий и птиц). Развитие идет по пути совершенствования связей спинного мозга с мозжечком и ослабления связей с вестибулярной системой. У высших рептилий (крокодилов) и птиц формируется кора мозжечка, имеющая два слоя клеток: гранулярный и молекулярный (с клетками Пуркинье). Тело мозжечка делится на три доли: переднюю, среднюю и заднюю. У млекопитающих в мозжечке возникают структуры, тесно связанные с корой больших полушарий – новый мозжечок. Впервые появляются полушария мозжечка, а также его средние ножки. Они образуются из тела мозжечка низших позвоночных. У грызунов в мозжечке появляются три подкорковых ядра (шатра, зубчатое и срединное). И только у приматов срединное ядро распадается на шаровидное и пробковидное. Наибольшего развития достигает зубчатое ядро.
Развитый мозжечок высших млекопитающих состоит из трех частей: древний контролирует вестибулярную функцию; старый связан со спинным мозгом (передняя доля) и новый с корой больших полушарий.
Онтогенез. В онтогенезе мозжечок развивается из мозжечковой пластинки, являющейся крышей заднемозгового пузыря. Полушария мозжечка образуются из боковых частей, а из средней части этой пластинки формируется червь.
Средний мозг. Средний мозг является верхней частью мозгового ствола. Средний мозг делят на дорсальную часть – крышу мозга и вентральную – ножки мозга. Полость среднего мозга представлена узким каналом – Сильвиевым водопроводом, который соединяет III и IV мозговые желудочки.
Крыша среднего мозга, или пластинка четверохолмия образована двумя верхними и двумя нижними холмиками. От каждой пары холмиков в направлении промежуточного мозга отходят проводящие пути – пары ручек холмиков. Ручки верхних холмиков заканчиваются в латеральных коленчатых телах, а нижних – в медиальных коленчатых телах промежуточного мозга.
На основании мозга, впереди моста лежат ножки мозга – два симметричных толстых расходящихся валика, которые упираются в большие полушария. Между ножками имеется межножковая ямка, закрытая задним продырявленным пространством. На медиальной поверхности каждой ножки выходят волокна III пары глазодвигательного нерва. Волокна IV пары блокового нерва отходят от дорсальной поверхности среднего мозга. Оба нерва среднего мозга являются двигательными.
На поперечном срезе среднего мозга выделяют три отдела:
1) крыша среднего мозга;
2) покрышка;
3) основание ножек мозга.
Наружная поверхность крыши среднего мозга покрыта тонким слоем белого вещества, переходящим в ручки холмиков. Под этим слоем находятся ядра верхних и нижних бугров четверохолмия. Ядра верхних бугров имеют слоистое строение. К ним приходят афферентные волокна от зрительного тракта, от спинного мозга по спинотектальным путям, а также коллатерали от латеральной и медиальной петель. Отходят эфферентные волокна к двигательным ядрам ствола и спинного мозга по тектобульбарным и тектоспинальным путям. Верхними ручками передние бугры связаны с латеральными коленчатыми телами. В ядрах нижних бугров заканчивается часть волокон латеральной петли. Эфферентными же волокнами они сплетаются с медиальными коленчатыми телами (по нижним ручкам), а также со спинным мозгом и мозговым стволом (по тектоспинальным и тектобульбарным путям).
Верхнее двухолмие является подкорковым зрительным центром, а нижнее двухолмие служит местом переключения слуховых путей и играет роль слухового подкоркового центра.
В покрышке среднего мозга имеются красные ядра, которые дают начало руброспинальному пути. В красных ядрах заканчиваются пути. В красных ядрах заканчиваются волокна верхних ножек мозжечка. Вокруг Сильвиева водопровода располагается центральное серое вещество. В нем находятся ядра ретикулярной формации среднего мозга, получающие коллатерали от проходящих здесь восходящих и нисходящих путей, а свои длинные аксоны направляющие к другим мозговым структурам и к коре больших полушарий. Ядра блокового нерва (IV пара) лежат в центральной части серого вещества, непосредственно у Сильвиева водопровода, на уровне нижних бугров четверохолмия. Под дном водопровода, на уровне верхних бугров четверохолмия, находятся ядра глазодвигательных нервов (III пара). Латерально и к верху от красных ядер находятся слои медиальных петель, идущих от покрышки моста.
Между покрышкой и основанием ножек располагается ядро, состоящее из клеток, богатых меланином – черная субстанция.
Основание ножек мозга лишено ядер и образовано нисходящими из коры больших полушарий корковоспинномозговыми, корковомостовыми путями.
Средний мозг является первичным зрительным и слуховым центром, осуществляющим быстрые рефлекторные реакции (оборонительные и ориентировочные). Кроме того, красные ядра и черная субстанция являются ядрами, контролирующими тонус мускулатуры и движения.
Филогенез. У круглоротых средний мозг представлен крышей, имеющей связи с продолговатым мозгом. У ганоидных и костистых рыб развивается покрышка, где формируются ядра черепно-мозговых нервов, появляются связи с мозжечком. У амфибий развита крыша, представленная двухолмием. У рептилий возникает красное ядро и формируется руброспинальный путь. У млекопитающих появляется черная субстанция, крыша из двухолмия превращается в четверохолмие с сохранением зрительной функции за передним двухолмием и формированием слуховой функции в связи с задним двухолмием. Кроме того, устанавливаются связи среднего мозга с таламусом, базальными ганглиями и корой больших полушарий. В центральной части среднего мозга развивается массивная ретикулярная формация с множественными восходящими и нисходящими путями.
Онтогенез. В онтогенезе средний мозг формируется из среднего мозгового пузыря, стенки которого равномерно утолщаются, превращая его полость в узкий канал – водопровод.
Промежуточный мозг. Промежуточный мозг каудально соединяется со средним мозгом, а рострально переходит в большие полушария конечного мозга. Полость промежуточного мозга представляет собой вертикальную щель, расположенную в серединной сагитальной плоскости, это III мозговой желудочек. Сзади он переходит в водопровод среднего мозга, а впереди соединяется с двумя боковыми желудочками больших полушарий посредством двух межжелудочковых отверстий Монро. Боковые стенки III желудочка образованы медиальными поверхностями правого и левого таламусов, дно – гипоталамусом и субталамусом. Передняя граница подходит к нисходящим колоннам свода, ниже к передней мозговой комиссуре и далее к конечной пластинке. Задняя стенка состоит из задней комиссуры над входом в водопровод мозга. Крыша III желудочка состоит из эпителиальной пластинки. Над ней располагается сосудистое сплетение. Выше сплетения проходит свод, а еще выше – мозолистое тело. По боковым стенкам III желудочка от межжелудочковых отверстий до входа в водопровод мозга проходят гипоталамические борозды, отделяющие таламусы от гипоталамуса. Таламусы соединяются между собой в средней части III желудочка спайкой – межталамическим сращением.
Промежуточный мозг включает в себя несколько структур: собственно зрительный бугор – таламус, метаталамус, гипоталамус, субталамус, эпиталамус, гипофиз.
Таламус. Таламус – основная часть промежуточного мозга. Он составляет боковые стенки III желудочка. Включает в себя собственно зрительный бугор и метаталамус (латеральные и медиальные коленчатые тела). Форма таламуса яйцевидная, узкая часть направлена назад. Выступающая задняя часть таламуса называется подушкой, а в передней части таламус имеет передний бугорок. Ниже и латеральнее подушки располагаются продолговато-овальные бугорки: медиальное и латеральное коленчатые тела. Медиальная поверхность таламуса образует боковую стенку III желудочка, верхняя и латеральная прилегают к внутренней капсуле больших полушарий, а нижняя граничит с гипоталамусом.
Метаталамус представлен коленчатыми телами, расположенными ниже и латеральнее подушки. Медиальное коленчатое тело выражено лучше, лежит под подушкой зрительного бугра и наряду с нижними буграми четверохолмия является подкорковым центром слуха. Латеральное коленчатое тело – небольшое возвышение, лежащее на нижнелатеральной поверхности подушки. Оно вместе с верхними буграми четверохолмия является подкорковым зрительным центром.
В подушке и коленчатых телах находятся одноименные ядра. В наружные коленчатые тела входят так называемые зрительные тракты, которые являются зрительными путями, составленными уже перекрещенными аксонами ганглиозных клеток сетчатки. Внутренняя структура таламуса представляет собой ядерные скопления серого вещества, разделенного белым веществом. В таламусе имеется около 150 ядер. Их подразделяют на шесть групп: передняя, средней линии, медиальная, латеральная, задняя и претектальная.
В соответствии с функциями различают специфические и неспецифические ядра таламуса. Специфические, в свою очередь, представляют собой переключательные (сенсорные и несенсорные) и ассоциативные ядра. Аксоны клеток ядер таламуса подходят к определенным участкам коры. Переключательные ядра получают афференты от разных сенсорных систем или от других отделов мозга, а свои эфференты направляют к определенным проекционным зонам коры. В ассоциативных ядрах заканчиваются афференты от других таламических ядер, а аксоны их клеток идут к ассоциативным зонам коры.
Неспецифические ядра не имеют специфических афферентных связей с отдельными сенсорными системами, а их эфференты устремляются диффузно ко многим участкам коры. Переключательные ядра зрительной и слуховой сенсорных систем – ядра латерального и медиального коленчатых тел, а соматосенсорной системы – заднее вентральное ядро таламуса. Ассоциативными ядрами являются латеральные и медиальные ядра подушки. Неспецифические ядра сосредоточены преимущественно в латеральной, медиальной и средней группах ядер таламуса. Таламус связан со всеми отделами ЦНС. Таламус участвует в переработке сенсорных стимулов, идущих к коре больших полушарий, а также регулирует цикл бодрствование – сон.
Гипоталамус – небольшое образование передненижней части промежуточного мозга, весом около 4 г. Он образует дно III желудочка и отделяется от таламусов гипоталамическими бороздами. На основании мозга между его ножками и сзади от перекреста зрительных нервов видны основные структуры гипоталамуса. Серый бугор расположен между сосцевидными телами и перекрестом зрительных нервов, с боков ограничен зрительными трактами. Он соединен с воронкой, которая переходит вентральнее в ножку гипофиза и далее в гипофиз. За серым бугром следуют белого цвета парные круглые образования – сосцевидные тела. Своей передней частью гипоталамус прилежит к конечной пластинке мозга, а передненижней – к зрительному перекресту. Сосцевидные тела граничат с задним продырявленным пространством. Эта часть поверхности мозга называется продырявленным пространством, потому что пронизана многочисленными сосудами. Серое вещество гипоталамуса образует ядра, которые подразделяются на пять групп: преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю группы.
Преоптическая группа включает медиальное и латеральное преоптические ядра, а также перивентрикулярное ядро. В переднюю группу входят: супраоптическое, супрахиазматическое и околожелудочковое ядра. Средняя группа – это вентромедиальные и дорсомедиальные ядра серого бугра. К наружной группе относят скопление серого вещества – латеральное гипоталамическое поле. Ядра задней группы – заднее гипоталамическое, латеральные и медиальные ядра сосцевидных тел: латеральное мамиллярное ядро меньше медиального.
Ядра гипоталамуса тесно связаны с другими мозговыми структурами. Так, ядра сосцевидных тел получают большое количество волокон из гиппокампа (структуры конечного мозга) через свод и из покрышки среднего мозга через мамиллярную ножку.
Эфферентные волокна сосцевидных тел образуют их главный пучок, или мамиллоталамический, который направляется к переднему ядру таламуса, а мамилосегментальный – к покрышке среднего мозга. Ядра боковых и средних групп гипоталамуса имеют двусторонние связи с базальными ядрами больших полушарий головного мозга. Ядра серого бугра получают афференты от обонятельного мозга, а передняя группа ядер – от свода. Эфференты ядер гипоталамуса связывают их с таламусом, субталамусом и другими подкорковыми структурами. Особо следует выделить связи передней группы ядер с задней долей гипофиза (нейрогипофизом). Аксоны клеток этих ядер создают мощный пучок волокон, проходящих в ножке гипофиза (около 100 тыс. волокон образуют аксоны клеток супраоптического ядра).
Гипоталамус является высшим подкорковым центром интеграции нервных и эндокринных влияний, вегетативных и эмоциональных компонентов поведенческих реакций и тем самым обеспечивает регуляцию постоянства внутренней среды.
Гипофиз или нижний мозговой придаток, располагается на вентральной поверхности мозга в основании черепа в ямке турецкого седла. После рождения, по мере роста и развития ребенка вес гипофиза увеличивается и к 14 годам достигает массы гипофиза взрослого человека: 0,7 г у девушек и 0,6 г у юношей. В период беременности масса гипофиза у женщин увеличивается до 1 г. Гипоталамус и гипофиз составляют единую функциональную систему, обеспечивающую совместную регуляцию функций нервным и гуморальным путем.
По своему строению и эмбриогенезу гипофиз не однороден. В гипофизе различают две главные части: нейрогипофиз и аденогипофиз, имеющие различное эмбриональное происхождение и строение.
В аденогипофизе секретируется два типа гормонов – эффекторные, т.е. реализующие свои свойства непосредственно в организме, и тропные – оказывающие регулирующее влияние на периферические железы внутренней секреции. Всего в аденогипофизе синтезируется шесть гормонов – гормон роста, пролактин, тиреотропин, адренокортикотропный гормон (АКТГ), фолликулостимулирующий гормон, лютенизирующий гормон. Фолликулостимулирующий и лютенизирующий гормоны объединяются в группу гонадотропных гормонов.
За последние годы было установлено, что практически все биологически активные вещества, секретируемые нейронами гипоталамо-гипофизарной системы, имеют пептидную природу.
Филогенез. В филогенезе структуры промежуточного мозга появляются и развиваются на разных его этапах. У птиц дифференциация ядер гипоталамуса хорошо выражена, тогда как таламус усложняется незначительно. Особенно бурно идет развитие дорсального таламуса у млекопитающих, так как он выполняет функцию основного коллектора сенсорных путей к коре больших полушарий. У млекопитающих наряду с развитием релейных (переключательных) ядер таламуса развиваются ассоциативные ядра. Происходит усиленное развитие таламуса и формируется таламонеокортикальная система интеграции.
Онтогенез. В онтогенезе структуры промежуточного мозга возникают из стенок второго мозгового пузыря пятипузырной стадии развития головного мозга. Глазные пузырьки превращаются в глазные бокалы и глазные стебельки. Позже из них строятся сетчатка глаза и зрительные проводящие пути. Из боковых стенок второго пузыря формируются структуры дорсального и вентрального таламусов. Верхней стенкой являются эпиталамические структуры, нижней – гипоталамус.
Гипоталамус отделяется от соседних участков мозга на 2-м месяце внутриутробной жизни. Вслед за этим начинается формирование шести гипоталамических ядер, которые представляют собой скопление нейронов с определенными функциями. Дифференцировка входящих в них клеток продолжается до 6-го месяца внутриутробной жизни, а завершается еще позднее.
Вазопрессин появляется в гипофизе плода на 15–17-й, а окситоции – на 18–19-й неделях внутриутробного развития, к 6-му месяцу беременности содержание их значительно возрастает. Уже в этот период они принимают участие в регуляции жизнедеятельности плода. Установление гипоталамического контроля над эндокринными железами происходит к концу внутриутробного развития.
Гипоталамус и гипофиз обеспечивают:
А) гуморальную регуляцию функций организма.
Б) поддерживают трофику мозга
В) нейрогуморальную регуляцию функций
Тема 6. Головной мозг. (4 часа)
Конечный мозг.
Базальные ганглии.
Дата: 2019-02-19, просмотров: 255.