Оболочки спинного мозга.

Белое и серое вещество спинного мозга.

Развитие спинного мозга.

К центральной нервной системе относятся те части нервной системы, тела нейронов которой защищены позвоночником и черепом – спинной и головной мозг. Кроме того, головной и спинной мозг защищены оболочками (твердой, паутинной и мягкой) из соединительной ткани. Головной мозг анатомически делят на пять отделов:

• продолговатый мозг;

• задний мозг, образованный Варолиевым мостом и мозжечком;

• средний мозг;

• промежуточный мозг, образованный таламусом, эпиталамусом, гипоталамусом;

• конечный мозг, состоящий из больших полушарий, покрытых корой.

Под корой располагаются базальные ганглии. Продолговатый мозг, Варолиев мост и средний мозг являются стволовыми структурами головного мозга.

Все отделы центральной нервной системы (ЦНС) пронизывает полость, заполненная спинномозговой жидкостью. В спинном и среднем мозге она сужена, и это сужение соответственно называется центральным спинномозговым каналом и Сильвиевым водопроводом. В остальных отделах полость образует расширения – желудочки: 4 желудочек в продолговатом и заднем мозге; 3 желудочек в промежуточном; боковые желудочки в больших полушариях.

Спинной мозг. Спинной мозг представляет собой наиболее «древнюю» часть нервной системы. Располагается спинной мозг в спинномозговом канале, образованном дугами позвонков. В верхней своей части он переходит в продолговатый мозг, и его верхняя граница лежит на уровне верхнего края первого шейного позвонка. Нижняя граница спинного мозга заканчивается на уровне второго поясничного позвонка мозговым конусом.

Спинной мозг представляет собой длинный, цилиндрической формы тяж, уплощенный в дорсовентральном направлении и изогнутый в соответствии с кривизной позвоночника. Он имеет шейное и поясничное утолщения. Шейное утолщение соответствует выходу спинномозговых нервов, направляющихся к верхним конечностям. Поясничное утолщение соответствует выходу спинномозговых нервов, следующих к нижним конечностям. Внутри спинного мозга проходит центральный канал, заполненный спинномозговой жидкостью, в верхней части он соединяется с полостью четвертого желудочка, а в нижней заканчивается конечным желудочком Краузе, расположеным в области верхней части мозгового конуса.

С наружи мозг покрыт тремя оболочками, которые развиваются из мезенхимы. Мягкая, или сосудистая оболочка содержит разветвления кровеносных сосудов, которые затем внедряются в спинной мозг. Она имеет два слоя: внутренний, сросшийся со спинным мозгом, и наружный. Паутинная оболочка является тонкой соединительнотканной пластинкой. Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное (лимфатическое) пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью. Твердая оболочка – это длинный просторный мешок, охватывающий спинной мозг. В верхней части твердая оболочка спинного мозга срастается с краями большого затылочного отверстия, а в нижней части заканчивается на уровне второго крестцового позвонка. Твердая оболочка не примыкает к стенкам позвоночного канала, между ними имеется эпидуральное пространство, заполненное жировой клетчаткой и венозными синусами. Твердая оболочка связана с паутинной в области межпозвоночных отверстий на спинномозговых узлах, а также у мест прикрепления зубчатой связки. Зубчатая связка представляет собой прочную парную пластину, которая начинается от боковой поверхности мягкой оболочки спинного мозга, посередине между выходом передних и задних корешков и направляясь латерально, разделяется на зубцы. Зубцы своими верхушками достигают и паутинной и твердой оболочек. Зубчатая связка, а также содержимое ипидурального, субдурального и лимфатического пространств предохраняют спинной мозг от повреждений.

По поверхности спинного мозга проходят продольные борозды. На вентральной поверхности спинного мозга залегает глубокая передняя срединная щель, в которую проникает плотно охватывающая спинной мозг мягкая мозговая оболочка. На дорсальной поверхности располагается очень узкая задняя центральная борозда. Эти две борозды делят спинной мозг на правую и левую половины.

По бокам от спинного мозга отходят два ряда передних и задних корешков. Передние корешки образованы эфферентными волокнами мотонейронов, задние – афферентными волокнами чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Участок мозга с двумя парами отходящих от него корешков называется сегментом. В спинном мозге 31 сегмент, каждый соответствует одному из позвонков. В шейном отделе – 8 сегментов, в грудном – 12, в поясничном и крестцовом – по 5, в копчиковом – 1.

Так как рост спинного мозга отстает во время онтогенеза от роста позвоночника, то возникает несоответствие между расположением сегментов спинного мозга и одноименными позвонками. Поскольку нервы выходят из позвоночника через определенные межпозвоночные отверстия, корешки удлиняются.

Поэтому и направление корешков не одинаково: в шейном отделе они отходят почти горизонтально, в грудном спускаются под углом вниз, в поясничном и крестцовом – прямо вниз параллельно спинному мозгу. Ниже второго поясничного позвонка спинномозговая полость заполнена пучком корешков, спускающихся параллельно друг другу вниз и создающих так называемый конский хвост.

Оба корешка (передний и задний), прилегая друг к другу направляются к межпозвоночному отверстию, образуя с каждой стороны смешанные спинномозговые нервы. Задний корешок, у места его соединения с передним имеет утолщение – спинномозговой узел, где располагаются тела афферентных нейронов.

На поперечном срезе спинного мозга видно серое вещество, которое лежит внутрь от белого вещества и напоминает очертания буквы Н или бабочку с расправленными крыльями. Серое вещество проходи по всей длине спинного мозга, вокруг центрального канала. В каждой половине спинного мозга он образует два выступа – вентральный (передний) и дорсальный (задний), называемые серыми столбами, или рогами. Передний рог более массивный, чем задний. Правая и левая половины серого вещества спинного мозга соединяется между собой серой спайкой. В центре серой спайки залегает центральный канал. На некоторых сегментах спинного мозга, а именно шейного и грудного отделов, серое вещество образует, кроме переднего и заднего серых столбов, боковой столб, или рог.

Нейроны серого вещества группируются в ядра, которые вытягиваются вдоль спинного мозга и имеют вид веретен.

На верхушке заднего рога залегает желатинозная субстанция Роланда, богатая нейроглией и большим количеством нервных клеток, которые своими отростками связывают сегменты различных уровней друг с другом.

Между рогами располагается центральная часть серого вещества – промежуточная зона. В промежуточной зоне, у основания заднего рога с медиальной стороны, в пределах от 7 шейного до 3 поясничного сегментов, находится группа нервных клеток, образующая дорсальное ядро, или столб Кларка.

Передние рога массивнее задних. Их образуют довольно крупные мотонейроны, имеющие длинные аксоны, которые образуют передние двигательные корешки спинного мозга. Они покидают ЦНС в составе смешанного спинномозгового нерва в направляются к скелетной мускулатуре.

Основную массу нейронов спинного мозга составляют собственные нейроны, отростки которых не выходят за пределы ЦНС. Выделяют: интернейроны, или вставочные нейроны – это мелкие клетки с короткими отростками, не покидающими серого вещества; и канатиковые, или пучковые клетки – более крупные, отростки которых образуют белое вещество.

Серое вещество вместе с передними и задними корешками составляют сегментарный аппарат спинного мозга, основной функцией которого является осуществление рефлекторных реакций.

Белое вещество составляет проводниковый аппарат спинного мозга. Белое вещество осуществляет связь спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС, поэтому оно развивалось параллельно с развитием головного мозга и цефализацией. Белое вещество залегает на периферии спинного мозга. Передняя срединная щель, задняя и боковые борозды разделяют белое вещество каждой половины спинного мозга, на так называемые, канатики.

Выделяют восходящие и нисходящие пути белого вещества спинного мозга. Восходящие пути состоят из аксонов клеток спинальных ганглиев и пучковых клеток серого вещества. К восходящим путям относятся:

1) тонкий (нежный) пучок Голля,

2) клиновидный пучок Бурдаха;

Эти пути сформированы из отростков клеток спинальных ганглиев (тонкого – от 19 нижних сегментов, а клиновидного от 12 верхних сегментов спинного мозга). Их волокна вступают в спинной мозг через задние корешки и отдают коллатерали нейронам серого вещества. Сами же аксоны достигают одноименных ядер продолговатого мозга.

3) вентральный и латеральный спиноталамические пути. Они начинаются от чувствительных клеток спинномозговых ганглиев, которые переключаются на пучковых клетках задних рогов серого вещества. Аксоны этих клеток переходят по серому веществу на противоположную сторону и достигают переключательных ядер таламуса.

4) дорсальный спиномозжечковый путь Флексинга. Этот путь начинается нейронами спинномозговых узлов, переключается на клетках ядра Кларка. Аксоны не переходят на противоположную сторону и, достигая продолговатого мозга, через нижнюю ножку подходят к ядрам мозжечка.

5) вентральный спиномозжечковый путь Говерса. Он также начинается нейронами спинномозговых узлов, затем переключается на клетки ядра промежуточной зоны. Аксоны переводят на противоположную сторону и поднимаются до верхних отделов ствола, где вновь перекрещиваются и подхлодят к ядрам мозжечка по его верхним ножкам.

К нисходящим путям спинного мозга относятся:

1) латеральный и вентральный кортикоспинальные (пирамидные) пути. Эти пути начинаются от пирамидных нейронов нижних слоев моторной зоны коры. Они проходят через белое вещество больших полушарий, основание ножек среднего мозга, по вентральным отделам Варолиева моста и продолговатого мозга в спинной мозг. Латеральный путь перекрещивается в нижней части пирамид продолговатого мозга и заканчивается на нейронах основания заднего мозга. Вентральный путь пересекает пирамиды продолговатого мозга, не перекрещиваясь. Перед вступлением в передний рог серого вещества соответствующего сегмента спинного мозга волокна этого пути переходят на противоположную сторону и заканчиваются на мотонейронах передних рогов.

2) руброспинальный путь. Начинается от красных ядер среднего мозга, перекрещивается на уровне среднего мозга. Волокна заканчиваются на нейронах промежуточной зоны серого вещества спинного мозга.

З) тектоспинальный путь. Берет начало от клеток четверохолмия среднего мозга и достигает мотонейронов передних рогов.

4) оливоспинальный путь. Этот путь образован аксонами клеток олив продолговатого мозга, которые достигают мотонейронов спинного мозга.

5) вестибулоспинальные пути. Начинаются от вестибулярных ядер продолговатого мозга и заканчиваются на клетках передних рогов.

б) ретикулоспинальный путь. Связывают ретикулярную формацию ствола головного мозга со спинным мозгом.

Помимо этих путей имеются внутренние, локальные пути, соединяющие сегменты различных уровней спинного мозга между собой.

Филогенез. В филогенезе спинного мозга отмечается вариабельность количества сегментов у представителей различных классов и видов. Но, являясь филогенетически древней структурой, спинной мозг мало изменяется в ходе эволюции. Пирамидные пути появляются только у млекопитающих в связи с развитием коры больших полушарий. Удельный вес спинного мозга по отношению к общей массе ЦНС в ходе филогенеза уменьшается за счет увеличения массы головного мозга.

Онтогенез. В онтогенезе спинной мозг формируется из заднего отдела медуллярной трубки. На первых стадиях развития нервная трубка на всем протяжении состоит из трех слоев: наружного (краевого), среднего (мантийного), внутреннего (эпендимного). Эпендимные клетки выстилают внутренние стенки полости мозговой трубки. Клетки мантийного слоя преобразуются в нейробласты и спонгиобласты. Стенки трубки утолщаются неравномерно. Основной прирост нервной ткани идет в ее боковых частях. Нервные и глиальные клетки боковых стенок спинномозговой трубки образуют две пластинки: крыловидную и базальную. Крыловидная пластинка располагается дорсолатерально вдоль дорсальной части нервной трубки, а основная, или базальная, лежит вентролатерально. Правая и левая половины пластинок соединены с дорсальной стороны тонкой крышей, а с вентральной стороны – дном. Причем и дно, и крыша расположены в глубине, около центрального канала. Отделяются пластинки друг от друга боковыми пограничными бороздами. Клетки крыловидной пластинки формируют чувствительные, сенсорные структуры задних отделов спинного мозга (задние рога серого вещества). Базальная пластинка дает начало клеткам передних рогов – моторным структурам. Клетки, расположенные вблизи пограничных борозд, образуют вегетативные центры спинного мозга. Полость нервной трубки сужается из-за роста стенок спинного мозга и превращается в центральный спинномозговой канал. Возникают борозды, которые делят спинной мозг на правую и левую половины. Отростки нейронов спинного и головного мозга прорастают, покрываются миелином и формируют белое вещество спинного мозга.

Головной мозг анатомически делят на:

А) продолговатый мозг;

Б) мост и мозжечок;

В) средний мозг;

Г) промежуточный мозг,

Д) конечный мозг

Е) лобные доли

Восходящие и нисходящие пути спинного мозга

А)расположены центрально в сером веществе

Б) расположены в белом веществе спинного мозга

Тема 5. Головной мозг. Стволовая часть. (4 часа).