В соматосенсорную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

Кожные рецепторы.

Существует несколько видов рецепторных образований. Все они относятся к первичночувствующим, т.е. представляют собой концевые разветвления чувствительных нервных волокон. В зависимости от наличия или отсутствия вокруг них дополнительных структур в виде соединительнотканных и других капсул они могут быть соответственно инкапсулированными или неинкапсулированными (свободными).

Свободные нервные окончания. Эти окончания нервных волокон представляют собой их терминальные разветвления, лишенные миелиновой оболочки. Они располагаются в дерме и в глубоких слоях эпидермиса, поднимаясь до зернистого слоя.. Такие окончания воспринимают механические стимулы, а также отвечают на нагревание, охлаждение и болевые (ноцицептивные) воздействия. Окончания образованы тонкими миелинизированными или безмиелиновыми волокнами.

Инкапсулированные нервные окончания представляют собой специализированные образования для восприятия определенного вида стимула. Они являются окончаниями более толстых миелинизированных волокон, чем те, которые образуют свободные нервные окончания. Это связано с большей скоростью передачи сигнала в центральные структуры.

Тельца Фатера-Пачини (тельца Пачини) – одни из самых крупных рецепторных структур подобного рода (рис. 3.77, А). Они расположены в глубоких слоях дермы, а также в соединительнотканных оболочках мышц, надкостнице, брыжейках и т.д.

Диски Меркеля лежат более поверхностно под эпителием, возле его нижней границы (рис. 3.77, Б). Они чувствительны к статическим тактильным стимулам (прикосновение, давление).

Тельца Мейснера лежат в основании сосочков дермы и чувствительны к легким прикосновениям и вибрации (рис. 3.77,В). Они особенно многочисленны в коже ладоней и подошв, губ, век, сосках молочных желез. Тельца Мейснера представляют собой овальные образования длиной около 100 мкм, расположенные перпендикулярно поверхности эпителия. Тельце образуют уплощенные видоизмененные шванновские клетки, наслаивающиеся друг на друга, лежащие в большинстве своем поперечно

Тельца Руффини лежат в глубоких слоях дермы, они особенно многочисленны на подошвенной поверхности стопы и представляют собой овальные тельца размером 1×0,1 мм (рис. 3.77, Г).

Мышечные рецепторы – мышечные веретена – служат для определения степени растяжения мышцы. Их особенно много в мышцах, управляющих точными движениями. Эти рецепторы представляют собой образования веретеновидной формы, заключенные в тонкую растяжимую соединительнотканную капсулу. Веретена располагаются в мышцах продольно и растягиваются при растяжении мышцы. При растяжении мышцы информация от нервных окончаний поступает в спинной мозг, где часть ее переключается на мотонейроны передних рогов. Их ответная рефлекторная импульсация приводит к сокращению мышцы. Другая часть импульсов переключается на вставочные нейроны и поступает в другие отделы нервной системы.

Мышечные веретена имеют также и эфферентную иннервацию, которая контролирует степень их растяжения. Эфферентные волокна подходят к мышечным веретенам от мотонейронов спинного мозга, но не от тех, что иннервируют саму мышцу, волокна которой называют экстрафузальными.

Механизм возбуждения: Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Информация от мышечных и сухожильных рецепторов поступает через задние корешки в спинной мозг и в передних его рогах переключается на мотонейроны, образующие двигательные окончания в мышцах. В других случаях между чувствительным и двигательным нейронами существует один и более вставочных нейронов, передающих импульсы в соседние сегменты спинного мозга. Эти рефлексы важны для поддержания длины мышцы на оптимальном уровне и тонуса мышц, участвующих в поддержании позы. При ее растяжении возбуждаются рецепторы в мышечных веретенах и сухожилиях; импульс, приходящий от мотонейронов, вызывает сокращение мышцы.

Импульсы, приходящие от кожных рецепторов (болевые, тактильные) часто возбуждают мотонейроны не только своей, но и противоположной стороны. В результате может возникнуть перекрестный разгибательный рефлекс, при котором конечность своей стороны сгибается, а противоположной – разгибается.

Соматосенсорная кора. Соматосенсорные области I и II. Деление на две области связано с наличием в каждой из них участков отчетливой и обособленной пространственной ориентации разных частей тела. Однако соматосенсорная область I обширнее и важнее, поэтому термин «соматосенсорная кора» почти всегда означает область I.

В соматосенсорной области I представлены практически все части тела с четкой их локализаций в пределах этой области. В соматосенсорной области II четкость локализации выражена слабее: лицо представлено впереди, руки — центрально, ноги — сзади. О функции соматосенсорной области II известно мало. Ясно, однако, что сигналы входят в эту область из мозгового ствола, причем передаются вверх с обеих сторон тела. Кроме того, многие сигналы приходят вторично от соматосенсорной области I, а также от других сенсорных областей мозга, даже от зрительной и слуховой зон. Проекции от соматосенсорной области I необходимы для функции соматосенсорной области II. Однако удаление частей соматосенсорной области II, по-видимому, не влияет на реакции нейронов соматосенсорной области I. Таким образом, многое из того, что мы знаем о соматических ощущениях, вероятно, связано с функцией соматосенсорной области I.

Представительство некоторых частей тела занимает большие области в соматической коре. Так, область губ — самая крупная, за ней по величине следует область лица и большого пальца руки. В то же время туловище и нижерасположенные части тела представлены относительно небольшими областями. Размеры этих областей прямо пропорциональны количеству специализированных сенсорных рецепторов в каждом из соответствующих периферических участков тела. Например, в областях губ и большого пальца руки обнаружено большое число специализированных нервных окончаний, тогда как лишь неболыпое их количество имеется в коже туловища. Отметьте также, что голова представлена в наиболее латеральной части соматосенсорной области I, а нижняя часть тела — медиально.

Физиология ВНД