48

Раздел II. Эмпирический базис теории системной локализации ВПФ

II

процессы перцепции в пределах отдельных модальностей и выполне­ние последовательности действий.

Следующими созревают третичные, ассоциативные поля мозга: снача­ла заднее ассоциативное (теменно-височно-затылочная область, ТПО) и затем, в последнюю очередь, переднее ассоциативное (префронталь-ная область) поле.

Третичные поля занимают наиболее высокое положение в иерархии взаимодействия различных мозговых зон, и здесь осуществляются са­мые сложные формы переработки информации. Задняя ассоциативная область обеспечивает синтез всей входящей разномодальной информа­ции в надмодальное целостное отражение окружающей субъекта дей­ствительности во всей совокупности ее связей и взаимоотношений. Передняя ассоциативная область отвечает за произвольную регуля­цию сложных форм психической деятельности, включающую выбор необходимой, существенной для этой деятельности информации, фор­мировании на ее основе программ деятельности и контроль за пра­вильным их протеканием.

Таким образом, каждый из трех функциональных блоков мозга до­стигает полной зрелости в разные сроки и созревание идет в последо­вательности от первого к третьему блоку. Это путь снизу вверх — от нижележащих образований к вышележащим, от подкорковых струк­тур к первичным полям, от первичных полей к ассоциативным. Повреж­дение при формировании какого-либо из этих уровней может приводить к отклонениям в созревании следующего в силу отсутствия стимулирую­щих воздействий от нижележащего поврежденного уровня.

4.1.2. Элементный состав коры

В созревании коры выделяют два процесса, характеризующих измене­ния на уровне коры и на уровне отдельных клеток.

Первый — это рост коры, идущий за счет увеличения расстояния между нейронами и их миграции к месту конечной локализации от места «рождения», то есть за счет образования волокнистого компо­нента (роста дендритов и аксонов).

Второй — дифференцировка ее нервных элементов, созревание разных типов нейронов.

Выработка нейронов происходит в эмбриональном периоде (их про­изводство практически завершается к концу второго триместра бере­менности): сформированные нейроны передвигаются к месту своей постоянной локализации, где из них будут образованы части головно­го мозга. После занятия нейронами соответствующего места начина-

Емава 4. Морфо- и функциогенез мозга _________________ 49

ется их дифференциация по специфическим функциям, которые они будут выполнять.

Скорость роста коры определяется развитием отростков нейронов и синаптических контактов с другими клетками и во всех областях мозга наиболее высока в первые два года жизни ребенка, но в разных зонах наблюдаются собственные темпы роста. К 3 годам происходит замедление и прекращение роста коры в проекционных, к 7 годам — в ассоциативных отделах (Семенова Л. К. и др., 1990; Берк Л. Е., 2006).

Максимальные темпы дифференцировки и роста клеток коры голов­ного мозга наблюдаются в конце эмбрионального и в начале постна-тального периода, затем процессы менее выражены. У трехлетних детей клетки уже значительно дифференцированы, а у восьмилетнего — мало отличаются от клеток взрослого человека (Клосовский В. Н., 1949).

В пределах коры раньше всего созревают пирамидные клетки, пере­дающие сигнал с периферии нервной системы в центр (афферентные нейроны) и из центральной нервной системы на периферию (эффе­рентные нейроны), а позже всего — интернейроны или вставочные нейроны, образующие локальные сети, взаимодействие различных клеток (Шеперд К., 1987).

Дифференцировка вставочных нейронов начинается в первые ме­сяцы после рождения, наиболее активно проходит в возрасте от 3 до 6 лет и окончательно завершается в передней ассоциативной области к 14 годам (Безруких М. М. и др., 2002).

Степень развития и дифференцировки нейронов, образования си­наптических связей имеет важное значение для функционирования мозга, а также играет определенную роль в последующем проявле­нии способностей индивидуума (Шаде Дж., Форд Д., 1976; СоЫтап-Как1з Р. 5., 1987; Строганова Т. А. и др., 1998).

Развитие нейронов сопровождается увеличением волокнистого компонента (отростки нейронов), с помощью которого формируются синапсы. Активное образование синапсов — контактов между нерв­ными клетками — происходит от рождения до двух лет, и их коли­чество в этот период у детей больше, чем у взрослого человека. Для выживания нейронов при формировании синапсов важную роль игра­ет их стимуляция. В тех из них, которые подвергаются активной сти­муляции, появляются новые синапсы, и они вступают во все более сложные системы коммуникаций в коре головного мозга. Нейроны, лишенные активной стимуляции, погибают. Активный период созре­вания любой области мозга сопровождается гибелью большого числа нейронов (запрограммированной гибелью клеток), которые не ока­зались задействованными. Переизбыток синапсов связан также с тем,

Глава 4. Морфо- и функциогенез мозга (структурно-функциональное созревание мозга)

Структурно-функциональное созревание мозга следует понимать как процесс возрастных изменений в морфологии и функциях как отдель­ных структур, так и всего мозга в целом. При этом количественные преобразования, или «рост», указывают на увеличение размеров эле­ментов, структур; качественные преобразования, или «развитие», — на их дифференцировку, структурные перестройки, то есть содержатель­ные преобразования, приводящие к функциональной специализации. Дифференцировка рассматривается как процесс, приводящий к по­явлению конкретных специализаций в ранее малоспециализированных структурах и явлениях (Безруких М. М., Сонькин В. Д., Фарбер Д. А., 2002; Марютина Т. М., 2005).

4.1. Морфогенез мозга

Морфологическое созревание мозга определяется по таким показате­лям, как размеры и дифференцированность по клеточному составу все­го мозга и отдельных его частей. Кроме этого, оценивается способ орга­низации различных частей мозга, нейронных ансамблей и нейронов, а также характер взаимосвязи между ними.

Вес мозга, как общий показатель изменения нервной ткани, состав­ляет при рождении 371 г (у мальчиков) и 361 г (у девочек) и увеличи­вается соответственно до 1353 и 1230 г к моменту полового созрева­ния (рис. 4.1 <©). Е. Д. Хомская приводит данные для европейской популяции, которые составляют 1375 г (у мальчиков) и 1245 г (у де­вочек).

Максимальное увеличение веса мозга приходится на первые годы жиз­ни (табл. 4.1), увеличение веса замедляется в 7-8 лет, и максимальный вес достигается у мужчин в 19-20 лет, у женщин — в 16-18 лет (Клоссов-ский В. Н., 1949; Ляпидевский С. С, 1965). Так, вес головного мозга но­ворожденного составляет примерно 30 % от веса взрослого человека, к двум годам — 70 % и к шести годам — 90 % (Берк Л. Е., 2006).

Глава 4. Морфо- и функциогенез мозга

Возраст

Мальчики

Девочки