В ходе развития биологических наук классическое эволюционное учение Дарвина было дополнено и уточнено. Ключевые положения этого учения получили подтверждение на молекулярно-генетической основе. В результате возникла современная синтетическая теория эволюции (принято использовать сокращение СТЭ).

Современная молекулярная биология установила, что изменчивость проявляется на генетическом, молекулярном уровне в виде так называемых мутаций и происходит непредсказуемо под воздействием внутренних и внешних случайных факторов. Мутационный процесс обусловливает разнообразие особей в популяции. Будучи по своей природе принципиально случайным, он не может задавать направление эволюции. Фактором, определяющим направленность эволюции, служит естественный отбор. Без естественного отбора случайные мутации постепенно приводили бы к размытию совокупности внутренних (генотип) и внешних (фенотип) признаков вида. Эволюция есть единый направленный процесс изменения организмов во времени и пространстве. Но в СТЭ различают два ее уровня: микроэволюцию (на популяционно-видовом уровне) и макроэволюцию (на надвидовом уровне).

Современное толкование "микроэволюции" дал Н. В. Тимофеев-Ресовский: микроэволюция – это эволюционные процессы, происходящие за относительно короткие промежутки времени на ограниченных территориях, протекающие в популяциях и завершающиеся видообразованием.

В макроэволюции проявляются самые общие закономерности и направления развития, как всей совокупности живого, так и отдельных надвидовых групп. В СТЭ признано, что элементарной единицей эволюции является популяция, а не вид (как считалось в классическом эволюционном учении). Изменения, происходящие в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению. Несколько сложнее дело обстоит с наблюдениями макроэволюционных изменений. Но благодаря успехам молекулярной генетики появилась возможность непосредственного изучения результатов макроэволюции при использовании "молекулярных документов" эволюции: объектом непосредственного исследования стали макромолекулы, изъятые как из ныне живущих, так и из ископаемых форм.

Образование видов происходит в процессе микроэволюции двумя путями. Первый (наиболее распространенный) – разделение исходного вида на два и более новых. Второй – гибридизация, то есть объединение двух разных генотипов и образование их гибрида (менее распространен из-за трудностей преодоления генетической несовместимости между видами). Процессы первичного обмена генетической информацией протекают внутри популяций – многочисленной совокупности особей одного вида. В пределах популяции и протекают процессы микроэволюции, составляющие основу эволюционного процесса в целом. Важными факторами микроэволюции являются мутации, естественный отбор, популяционные волны и изоляция.

Популяционные волны (или волны жизни) представляют собой колебания численности особей в популяциях под воздействием множества меняющихся условий (климатических условий, урожайности кормов и т.д.). В периоды сильного уменьшения численности популяции резко изменяется концентрация редко встречающихся мутаций и генотипов, что повышает их роль в отборе и эволюции. Изоляция проявляется в резком ограничении скрещивания особей разных популяций. Эволюционная суть изоляции состоит в разрыве единого генофонда вида на несколько изолированных. Она усиливает генетические различия изолированных популяций (что может со временем привести к образованию новых видов) и является обязательным условием эволюционного процесса.

К макроэволюционным закономерностям относятся:

1. Прогрессивная направленность эволюции в целом, которая проявляется в появлении организмов с все более высоким уровнем организации и все большей способностью приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. При этом макроэволюционный процесс носит многоуровневый характер.

2. Неравномерность темпов эволюционного процесса определяется сложным сочетанием внутренних (молекулярно-генетических) особенностей организмов и внешних изменяющихся условий окружающей среды. Так, крупное, качественно новое изменение в строении и функциях организма является новым фактором эволюции, рождающим новые формы отбора. Такие изменения могут дать подавляющее преимущество в борьбе за существование и быстро привести к появлению новой крупной группы организмов. Например, появление разумного поведения у высших животных явилось существенным в их эволюции и привело к появлению человека. Затем темпы эволюции этой группы могут и не быть столь же высокими.

3. Исчезнувшие в процессе эволюции отдельные виды впоследствии никогда не восстанавливаются в прежней форме. В этом существо принципа необратимости эволюции, который сформулировал еще Дарвин: "Вид, раз исчезнувший, никогда не может появиться вновь, если бы даже снова повторились совершенно тождественные условия жизни". С молекулярно-генетической точки зрения современной биологии это объясняется невозможностью повторения состава генофонда исчезнувшего вида.

Эволюцию живой системы (например, популяции) можно рассматривать как самоорганизацию в ней. Самоорганизующаяся система нелинейна: размножение само по себе обеспечило бы нелинейный (экспоненциальный) рост численности. Ограниченный ресурс питания в совокупности с нелинейностью роста создает конкуренцию. Конкуренция приводит к естественному отбору – обратной связи между наследственной изменчивостью и ее целесообразностью. Отбор вместе с механизмом наследственности приводит к возникновению самых эффективных форм. Это общая схема эволюции.

Основные свойства развития

На основе рассмотренных выше положений можно выделить некоторые выводы о свойствах развития в целом, так как живые существа являются наиболее сложным природным образованием и в их свойствах отражаются и общие свойства, и всеобщие черты развития и движения материальных систем. Эти основные свойства:

1. Развитие – это всегда сторона проявления движения. Дарвин называл свою теорию "теорией развития путем изменения", подчеркивая универсальный характер развития. Развитие как переход из одной стадии в другую, от одного качества – к другому слагается из стадии разрушения и стадии возникновения. Импульс к развитию содержится внутри самой системы.

2. Развитие проявляется в одновременном возникновении новой формы устойчивости и соответствующей ей изменчивости. Одно предполагает другое. Изменчивость представляет собой результат взаимодействия внутренних свойств объекта (организма) и свойств окружающей среды. С чем большей энергией сохраняется данное состояние объекта, с тем большей энергией и быстротой происходят его изменения, которые по мере своего оформления приобретают устойчивость, но уже иного характера.

3. Развитие отличается ритмичностью, т.е. имеет свою структуру, связанную с природой объекта. Наличие внутренней логики, последовательности стадий процесса определяет путь развития не только прогрессивных, но и регрессивных изменений системы.

4. Развитие связывается с ненаправленной изменчивостью, т.е. именно она служит основой для развития направленной тенденции как необходимости. Развитие есть переход случайных явлений и свойств в необходимые.

5. Развитию сложноорганизованной системы способствует сочетание нескольких факторов: времени, изоляции, постоянства окружающей среды, числа компонентов, уровня дифференциации системы.

Дарвин подчеркивал, что сам естественный отбор только сохраняет полезные свойства в данных условиях среды. Важными компонентами являются:

а) продолжительность времени, за которое осуществляется естественный отбор, так как она увеличивает шансы благоприятных изменений;

б) изоляция организмов друг от друга;

в) численность подвергающихся изменению особей.

6. Чем разнообразнее качества взаимосвязанных объектов, тем богаче спектр слагаемых изменений, тем более содержательным и результативным является объединяющий их процесс развития. Но диапазон этих связей имеет предел, за которым утрачивается специфика данного конкретного вида развития.

7. Сложный процесс развития гасит слабые качественные изменения, которые, исчезая, усиливают общую тенденцию развития.

8. Возникновение направленности движения как условия развития связано с пространственно-временными свойствами объектов. Развитие объекта происходит именно в тот отрезок времени, в котором существует данный объект. И наоборот: пространство и время несут на себе печать природы объекта и его специфики.

9. Интенсивность роста как проявление развития является функцией времени: чем короче период развития системы, тем оно интенсивнее (например, грибы растут очень быстро, так как время их жизни ограниченно).

10. Развитие характеризуется не только приобретением системой более совершенных свойств, но и наличием условий для их реализации.

11. Для биологической организации является характерным отмеченный Дарвином "принцип экономии": сокращение тех частей, которые стали излишними при изменившихся условиях среды, но при этом другая часть получает соответственно ускоренное развитие. Выражение "Природа щедра на разнообразие, но крайне скупа на нововведения" подтверждает то, что биологическое развитие, как и другие формы развития систем материального мира, характеризуется наличием взаимосвязанных стадий, подчиняющихся закону сохранения и превращения энергии. Если одно звено или стадия в процессе эволюции интенсивно развивается, то связанное с ним звено замедляет темп своего развития. Данное свойство реализуется лишь благодаря целостности и является следствием организации.

12. Организация и дезорганизация – диалектически связанные противоположности, позволяющие системе эволюционировать. Совершенствование системы связывают с повышением ее организованности, упорядоченности, т.е. с ростом ее информационного содержания.

13. Свойства самого процесса развития находятся между собой в системном единстве.