Лекция 5. Биологический уровень организации материи

Поможем в ✍️ написании учебной работы

Имя

Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Нажимая кнопку "Продолжить", я принимаю политику конфиденциальности

Лекция 5. Биологический уровень организации материи

Разнообразие жизни на Земле. Проблема происхождения жизни. Признаки биологических систем. Уровни организации живой материи. Принципы эволюции, воспроизводства и развития организмов. Появление человека.

Биоразнообра́зие — разнообразие жизни во всех её проявлениях.

В работах Роберта Уиттекера была предложена организация уровней экосистемного разнообразия и исследованы зависимости биоразнообразия от факторов окружающей среды. Согласно его представлениям выделяют:

· альфа-разнообразие — разнообразие внутри сообщества,

· бета-разнообразие — разнообразие между сообществами,

· гамма-разнообразие — разнообразие надценотической системы по градиентам среды.

Величина биоразнообразия как внутри вида, так и в рамках всей биосферы признана в биологии одним из главных показателей жизнеспособности вида и экосистемы в целом и получила название «Принцип биологического разнообразия».

Возникновение жизни или абиогенез — процесс превращения неживой природы в живую.

В разное время относительно возникновения жизни на Земле выдвигались следующие теории:

· Теория стационарного состояния жизни

· Теория самозарождения

· Теория «первичного бульона»

Самозарождение жизни

Эта теория была распространена в Древнем Китае, Вавилоне и Древнем Египте в качестве альтернативы креационизму, с которым она сосуществовала. Аристотель (384—322 гг. до н. э.), которого часто провозглашают основателем биологии, придерживался теории спонтанного зарождения жизни. Согласно этой гипотезе, определённые «частицы» вещества содержат некое «активное начало», которое при подходящих условиях может создать живой организм. Аристотель был прав, считая, что это активное начало содержится в оплодотворенном яйце, но ошибочно полагал, что оно присутствует также в солнечном свете, тине и гниющем мясе.

С распространением христианства теория спонтанного зарождения жизни оказалась не в чести, но эта идея все продолжала существовать где-то на заднем плане в течение ещё многих веков.

Вплоть до XIX века в научной среде существовало представление о «жизненной силе» — некоей всепроникающей субстанции, заставляющей зарождаться живое из неживого. Известный учёный Ван Гельмонт описал эксперимент, в котором он за три недели якобы создал мышей. Для этого нужны были грязная рубашка, тёмный шкаф и горсть пшеницы. Активным началом в процессе зарождения мыши Ван Гельмонт считал человеческий пот.

В 1668 году итальянский биолог и врач Франческо Реди подошёл к проблеме возникновения жизни более строго и подверг сомнению теорию спонтанного зарождения. Реди установил, что маленькие белые червячки, появляющиеся на гниющем мясе — это личинки мух. Проведя ряд экспериментов, он получил данные, подтверждающие мысль о том, что жизнь может возникнуть только из предшествующей жизни (концепция биогенеза). В горшочках с мясом, накрытых марлей, мухи не заводились.

Эти эксперименты, однако, не привели к отказу от идеи самозарождения, и хотя эта идея несколько отошла на задний план, она продолжала оставаться главной версией зарождения жизни.

В то время как эксперименты Реди, казалось бы, опровергли спонтанное зарождение мух, первые микроскопические исследования Антони ван Левенгука усилили эту теорию применительно к микроорганизмам. Сам Левенгук не вступал в споры между сторонниками биогенеза и спонтанного зарождения, однако его наблюдения под микроскопом давали пищу обеим теориям.

В 1860 году этой проблемой занялся французский химик Луи Пастер. Однако Пастер не ставил перед собой вопрос о происхождении жизни. Он интересовался проблемой самозарождения микробов в связи с возможностью борьбы с инфекционными заболеваниями. Если «жизненная сила» существует, то бороться с болезнями бессмысленно: сколько микробов не уничтожай, они возникнут вновь. Если же микробы всегда приходят извне, тогда есть шанс. Своими опытами он доказал, что бактерии вездесущи, и что неживые материалы легко могут быть заражены живыми существами, если их не стерилизовать должным образом. Учёный кипятил в воде различные среды, в которых могли бы образоваться микроорганизмы. При дополнительном кипячении микроорганизмы и их споры погибали. Пастер присоединил к S-образной трубке запаянную колбу со свободным концом. Споры микроорганизмов оседали на изогнутой трубке и не могли проникнуть в питательную среду. Хорошо прокипячённая питательная среда оставалась стерильной, в ней не обнаруживалось зарождения жизни, несмотря на то, что доступ воздуха и «жизненной силы» был обеспечен. Вывод: «жизненной силы» не существует, и в настоящее время микроорганизмы не самозарождаются из неживого субстрата.

Однако этот эксперимент вовсе не доказывает, что живое вообще никогда не может самозарождаться из неживого. Эксперимент Пастера доказывает лишь невозможность зарождения микроорганизмов конкретно в тех питательных средах, которые он использовал, при весьма ограниченном диапазоне условий и в течение коротких промежутков времени. Но он не доказывает невозможность самозарождения жизни в течение сотен миллионов лет химической эволюции, в самых разных средах и при разных условиях (особенно при условиях ранней Земли: в бескислородной атмосфере, наполненной метаном, углекислым газом, аммиаком и циановодородом, при пропускании электрических разрядов и т. д.). Этот эксперимент в принципе не может касаться вопроса об изначальном зарождении жизни хотя бы потому, что в своих опытах Пастер использовал мясные и дрожжевые бульоны (а также мочевину и кровь), а до зарождения жизни не было ни дрожжей, ни мяса. И тем более эксперимент Пастера никак не опровергает современные научные теории и гипотезы о зарождении жизни в глубоководных горячих гидротермальных источниках, в геотермальных источниках, на минеральных кристаллах, в космическом пространстве, в протопланетной туманности, из которой сформировалась Солнечная система и др.

Теория Опарина — Холдейна

· В 1924 году будущий академик Опарин опубликовал статью «Происхождение жизни», которая в 1938 году была переведена на английский и возродила интерес к теории самозарождения. Опарин предположил, что в растворах высокомолекулярных соединений могут самопроизвольно образовываться зоны повышенной концентрации, которые относительно отделены от внешней среды и могут поддерживать обмен с ней. Он назвал их Коацерватные капли, или просто коацерваты.

Согласно его теории процесс, приведший к возникновению жизни на Земле, может быть разделён на три этапа:

· Возникновение органических веществ

· Возникновение белков

· Возникновение белковых тел

Астрономические исследования показывают, что как звёзды, так и планетные системы возникли из газопылевого вещества. Наряду с металлами и их оксидами в нём содержались водород, аммиак, вода и простейший углеводород — метан.

Условия для начала процесса формирования белковых структур установились с момента появления первичного океана (бульона). В водной среде производные углеводородов могли подвергаться сложным химическим изменениям и превращениям. В результате такого усложнения молекул могли образоваться более сложные органические вещества, а именно углеводы.

Наука доказала, что в результате применения ультрафиолетовых лучей можно искусственно синтезировать не только аминокислоты, но и другие органические вещества. Согласно теории Опарина, дальнейшим шагом по пути к возникновению белковых тел могло явиться образование коацерватных капель. При определённых условиях водная оболочка органических молекул приобретала чёткие границы и отделяла молекулу от окружающего раствора. Молекулы, окружённые водной оболочкой, объединялись, образуя многомолекулярные комплексы — коацерваты.

Коацерватные капли также могли возникать при простом смешивании разнообразных полимеров. При этом происходила самосборка полимерных молекул в многомолекулярные образования — видимые под оптическим микроскопом капли.

Капли были способны поглощать извне вещества по типу открытых систем. При включении в коацерватные капли различных катализаторов (в том числе и ферментов) в них происходили различные реакции, в частности полимеризация поступающих из внешней среды мономеров. За счёт этого капли могли увеличиваться в объёме и весе, а затем дробиться на дочерние образования. Таким образом, коацерваты могли расти, размножаться, осуществлять обмен веществ. Далее коацерватные капли подвергались естественному отбору, что обеспечило их эволюцию. Подобные взгляды также высказывал британский биолог Джон Холдейн.

Проверил теорию Стэнли Миллер в 1953 году в эксперименте Миллера — Юри. Он поместил смесь H₂O, NH₃, CH₄, CO₂, CO в замкнутый сосуд и стал пропускать через неё электрические разряды (при температуре 80°С). Оказалось, что образуются аминокислоты. Позднее в разных условиях были получены также сахара и нуклеотиды. Он сделал вывод, что эволюция может произойти при фазово-обособленном состоянии из раствора (коацерватов). Однако такая система не может сама себя воспроизводить.

Теория была обоснована, кроме одной проблемы, на которую долго закрывали глаза почти все специалисты в области происхождения жизни. Если спонтанно, путём случайных безматричных синтезов в коацервате возникали единичные удачные конструкции белковых молекул (например, эффективные катализаторы, обеспечивающие преимущество данному коацервату в росте и размножении), то, как они могли копироваться для распространения внутри коацервата, а тем более для передачи коацерватам-потомкам? Теория оказалась неспособной предложить решение проблемы точного воспроизведения — внутри коацервата и в поколениях — единичных, случайно появившихся эффективных белковых структур. Однако, было показано, что первые коацерваты могли образоваться самопроизвольно из липидов, синтезированных абиогенным путем, и они могли вступить в симбиоз с «живыми растворами» — колониями самовоспроизводящихся молекул РНК, среди которых были и рибозимы, катализирующие синтез липидов, а такое сообщество уже можно назвать организмом.

Генобиоз и голобиоз

В зависимости от того, что считается первичным, различают два методологических подхода к вопросу возникновения жизни:

Генобиоз — методологический подход в вопросе происхождения жизни, основанный на убеждении в первичности молекулярной системы со свойствами первичного генетического кода.

Голобиоз — методологический подход в вопросе происхождения жизни, основанный на идее первичности структур, наделённых способностью к элементарному обмену веществ, при участии ферментного механизма.

Панспермия

Согласно теории Панспермии, предложенной в 1865 году немецким ученым Г. Рихтером и окончательно сформулированной шведским ученым С. Аррениусом в 1895 году, жизнь могла быть занесена на Землю из космоса. Наиболее вероятно попадание живых организмов внеземного происхождения с метеоритами и космической пылью. Это предположение основывается на данных о высокой устойчивости некоторых организмов и их спор к радиации, глубокому вакууму, низким температурам и другим воздействиям. Однако до сих пор нет достоверных фактов, подтверждающих внеземное происхождение микроорганизмов, найденных в метеоритах. Но если бы даже они попали на Землю и дали начало жизни на нашей планете, вопрос об изначальном возникновении жизни оставался бы без ответа.

Френсис Крик и Лесли Оргел предложили в 1973 году другой вариант: — управляемую панспермию, то есть намеренное «заражение» Земли микроорганизмами, доставленными на непилотируемых космических аппаратах развитой инопланетной цивилизацией, которая, возможно, находилась перед глобальной катастрофой или же просто надеялась произвести подготовку других планет для будущей колонизации. В пользу своей теории они привели два основных довода — универсальность генетического кода и значительную роль молибдена в некоторых ферментах. Молибден — очень редкий элемент для всей Солнечной системы. По словам авторов, первоначальная цивилизация, возможно, обитала возле звезды, обогащённой молибденом. Против возражения о том, что теория панспермии (в том числе управляемой) не решает вопрос о зарождении жизни, они выдвинули следующий аргумент: на планетах другого неизвестного нам типа вероятность зарождения жизни изначально может быть намного выше, чем на Земле, например, из-за наличия особенных минералов с высокой каталитической активностью.

Свойства живых организмов

1. Обмен веществ и энергии с окружающей средой (главный признак живого).

2. Раздражимость (способность реагировать на воздействия).

3. Размножение (воспроизведение себе подобных).

4. Дискретность

5. Адаптивность на всех уровнях организации

Изменчивость

Первым звеном дарвиновской триады является одно из важнейших свойств живой природы – изменчивость, т.е. разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Двух одинаковых особей в природе не найдешь, даже в потомстве одной пары родителей особи всегда будут отличаться. Показав широкий размах изменчивости домашних форм, Дарвин приводит неопровержимые доказательства изменения видов под влиянием условий существования. При этом он установил, что наследственная изменчивость – основа эволюционного процесса.

Под групповой изменчивостью Дарвин понимал сходное изменение всех особей популяции в одном направлении вследствие влияния определенных условий. Например, изменение роста при изменении количества и качества пищи, толщины кожи, густоты шерстного покрова – от изменения климата и т.п.

Неопределенная индивидуальная изменчивость – это проявление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, сорта, породы, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от других. Таким образом, всем живым организмам присуща индивидуальная наследственная изменчивость. Вследствие этого наблюдается естественное неравенство организмов. Другими словами – особи не тождественны друг другу.

Изменчивость – это любые проявления неопределенности, стохастичности (случайности). Они составляют естественное содержание всех процессов микромира, но имеют место и на макроуровне. Изменчивость лежит в основе функционирования всех механизмов нашего мира на любом уровне его организации. Мир так устроен, что случайность и неопределенность – его объективные характеристики. Изменчивость же создает то поле возможностей, из которых возникает многообразие организационных форм. Но она также служит и причиной разрушения. Такова диалектика самоорганизации (синергетики). Одни и те же факторы изменчивости стимулируют как созидание, так и разрушение.

Наследственность

Следующим свойством живых систем после изменчивости является наследственность – свойство родителей передавать свои признаки следующему поколению. Это свойство не абсолютно: дети никогда не бывают точными копиями родителей, но кошка приносит на свет всегда только котят, а из семян пшеницы вырастает только пшеница. В процессе размножения от поколения к поколению передаются не признаки, а код наследственной информации, определяющий лишь возможность развития будущих признаков в определённом диапазоне. Наследуется не признак, а норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды.

Уже в XIX веке ученые начали понимать, что передачу признаков по наследству осуществляют какие-то частицы, имеющиеся в клетках, которые потом получили название генов. Установлено, что возможность возникновения всех наследственных признаков организма – от простейших клеток до человека – "записана", закодирована в виде последовательности нуклеотидов ДНК, передающейся от клетки к клетке из поколения в поколение с момента возникновения жизни на Земле. Наследственность и ее противоположность изменчивость – два необходимых условия жизни.

Естественный отбор

Естественный отбор – единственный направленный эволюционный фактор, необходимый процесс, который управляет изменениями и контролирует их. В основе дарвиновской теории лежит факт весьма интенсивного размножения организмов. Если бы для размножения не было преград, то увеличение численности любого вида организмов шло в геометрической прогрессии. Но этому размножению противостоят многочисленные препятствия, приводящие к огромной смертности, в особенности среди личинок и молоди. Во многих случаях смертность определяется врагами и паразитами, размножающимися параллельно увеличению численности тех организмов, которые служат им пищей. Таким образом, не только при наличии перенаселения, но и без него размножению любого вида организмов противостоят всевозможные препятствия. Таковыми являются: неблагоприятные влияния физических факторов, истребление врагами и паразитами, болезни, голод и т.д.

Организм встречает в этих факторах сопротивление не только увеличению своей численности, но и своему существованию. Только путем преодоления этого сопротивления данный вид может сохранить для себя и своего потомства место в фауне и флоре данной территории. Эту форму активности организма в обеспечении своей жизни и жизни своего потомства Дарвин назвал борьбой за существование. Здесь идет речь об активности организмов, направленной на поддержание своей жизни и на оставление потомства. Она выражается в конкуренции и пассивных формах соревнования. Главным остается результат. В некоторых случаях выживаемость вида обеспечивается массовостью потомков. В других случаях проявляется забота о потомстве, что приводит к большей выживаемости.
Три основные формы борьбы за существование:

· межвидовая;

· внутривидовая;

· борьба с неблагоприятными условиями среды.

Примеры межвидовой борьбы многочисленны. С экологической точки зрения, она представлена хищниками, паразитами и конкуренцией. И волки, и лисы охотятся за зайцами. Между волками и зайцами, а также между лисами и зайцами идет напряженная борьба за существование. Отсутствие добычи обрекает хищников на голод и гибель. В то же время между хищниками – волками и лисами – тоже существует конкуренция за пищу. Это не означает, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого.

Травоядные животные смогут выжить и оставить потомство только в том случае, если они сумеют избежать хищников и будут обеспечены пищей. Но растительностью питаются разные виды животных – что досталось одному, не досталось другому. Существование трав, в свою очередь, зависит не только от поедания их животными, но и от других условий: опыления цветков, конкуренции с другими растениями за свет, влагу и т.д. Беспрепятственное размножение микроорганизмов сдерживают, помимо прочих факторов, антибиотики, выделяемые грибами, и фитонциды, образуемые земными растениями. К межвидовой борьбе относится и взаимодействие организмов в форме паразитизма, при которой организм хозяина становится менее конкурентоспособным.

Внутривидовая борьба означает конкуренцию между особями одного вида, у которых потребность в пище, территории и других условиях существования одинаковая. Дарвин считал внутривидовую борьбу самой напряженной. Выживают лишь наиболее приспособленные к данным условиям особи. Они образуют новую популяцию, что в целом способствует выживанию вида. В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивиды, обладающие таким комплексом признаков и свойств, которые позволяют наиболее успешно конкурировать с другими.

В природе происходят процессы избирательного уничтожения одних особей и избирательного выживания других – явление, названное Дарвином естественным отбором.Естественный отбор – это сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных. Особи, успешно противостоящие неблагоприятным факторам и лучше использующие ресурсы внешней среды, с большей вероятностью могут оставить потомство. Этот процесс, действующий на протяжении десятков и сотен поколений, – главная движущая сила эволюции.

Принципами отбора являются все законы сохранения, законы физики и химии. К числу принципов отбора относится и второй закон термодинамики, не выводимый из законов сохранения. В экономике принципами отбора являются условия баланса и т.д.

Различают три главные формы отбора:

· движущий;

· стабилизирующий;

· дизруптивный.

При движущем, или центробежном, отборе большую вероятность оставить потомство имеют особи, изменившиеся по каким-нибудь признакам по сравнению со средней для данного вида нормой. Отбирается один тип отклонения от нормы. Так появляются на свет более устойчивые к антибиотикам бактерии, более быстрые зайцы, засухо- и морозоустойчивые растения. Это путь возникновения новых видов, лучше приспособившихся к условиям внешней среды, чем виды-родители.

Стабилизирующий, или центростремительный, естественный отбор сохраняет в популяции среднее значение признаков (норму) и не пропускает в следующее поколение наиболее отклонившихся от этой нормы особей. Это путь сохранения видов неизменными.

Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака.. Это путь дробления предкового вида на дочерние группировки, каждая из которых может стать новым видом. При этом единый прежде вид распадается на группировки (расы, формы), отличающиеся морфологически, по времени размножения или же по предпочитаемой пище.

Искусственный отбор – это метод создания селекционером высокопродуктивных пород животных и сортов культурных растений. Темпы селекции, управляемой человеком, гораздо быстрее, чем эволюции в природе. Человек сохраняет только те организмы, которые ему нужны, а в природе большинство полезных мутаций лишь несколько увеличивает вероятность выживания и размножения.

Механизмы эволюции

Механизмы эволюции базируются на адаптациях и катастрофических явлениях.

Главная особенность катастрофических механизмов – неопределенность будущего, которая является следствием того, что будущее состояние системы при переходе ее характеристик через пороговое состояние определяется, прежде всего, случайностью, а она присутствует везде. Система как бы забывает свое прошлое. В этой точке происходит разветвление путей эволюции, и предсказать, по какой ветви пойдет развитие дальше, нельзя. Обратного хода эволюции уже нет. Пороговые механизмы свойственны не только неживой природе, но и процессам, протекающим в мире живой природы и обществе.

Учеными, установлено, что на Земле более или менее регулярно происходят изменения разнообразных факторов в окружающей среде, в результате чего резко меняются условия жизни, появляются мутанты. Например, повышение солнечной активности стимулирует вымирание старых видов растений и животных и появление новых. Поэтому катастрофические состояния биосферы – столь же естественные элементы эволюционного процесса, как адаптация и внутривидовая борьба.

Основные свойства развития

На основе рассмотренных выше положений можно выделить некоторые выводы о свойствах развития в целом, так как живые существа являются наиболее сложным природным образованием и в их свойствах отражаются и общие свойства, и всеобщие черты развития и движения материальных систем. Эти основные свойства:

1. Развитие – это всегда сторона проявления движения. Дарвин называл свою теорию "теорией развития путем изменения", подчеркивая универсальный характер развития. Развитие как переход из одной стадии в другую, от одного качества – к другому слагается из стадии разрушения и стадии возникновения. Импульс к развитию содержится внутри самой системы.

2. Развитие проявляется в одновременном возникновении новой формы устойчивости и соответствующей ей изменчивости. Одно предполагает другое. Изменчивость представляет собой результат взаимодействия внутренних свойств объекта (организма) и свойств окружающей среды. С чем большей энергией сохраняется данное состояние объекта, с тем большей энергией и быстротой происходят его изменения, которые по мере своего оформления приобретают устойчивость, но уже иного характера.

3. Развитие отличается ритмичностью, т.е. имеет свою структуру, связанную с природой объекта. Наличие внутренней логики, последовательности стадий процесса определяет путь развития не только прогрессивных, но и регрессивных изменений системы.

4. Развитие связывается с ненаправленной изменчивостью, т.е. именно она служит основой для развития направленной тенденции как необходимости. Развитие есть переход случайных явлений и свойств в необходимые.

5. Развитию сложноорганизованной системы способствует сочетание нескольких факторов: времени, изоляции, постоянства окружающей среды, числа компонентов, уровня дифференциации системы.

Дарвин подчеркивал, что сам естественный отбор только сохраняет полезные свойства в данных условиях среды. Важными компонентами являются:

а) продолжительность времени, за которое осуществляется естественный отбор, так как она увеличивает шансы благоприятных изменений;

б) изоляция организмов друг от друга;

в) численность подвергающихся изменению особей.

6. Чем разнообразнее качества взаимосвязанных объектов, тем богаче спектр слагаемых изменений, тем более содержательным и результативным является объединяющий их процесс развития. Но диапазон этих связей имеет предел, за которым утрачивается специфика данного конкретного вида развития.

7. Сложный процесс развития гасит слабые качественные изменения, которые, исчезая, усиливают общую тенденцию развития.

8. Возникновение направленности движения как условия развития связано с пространственно-временными свойствами объектов. Развитие объекта происходит именно в тот отрезок времени, в котором существует данный объект. И наоборот: пространство и время несут на себе печать природы объекта и его специфики.

9. Интенсивность роста как проявление развития является функцией времени: чем короче период развития системы, тем оно интенсивнее (например, грибы растут очень быстро, так как время их жизни ограниченно).

10. Развитие характеризуется не только приобретением системой более совершенных свойств, но и наличием условий для их реализации.

11. Для биологической организации является характерным отмеченный Дарвином "принцип экономии": сокращение тех частей, которые стали излишними при изменившихся условиях среды, но при этом другая часть получает соответственно ускоренное развитие. Выражение "Природа щедра на разнообразие, но крайне скупа на нововведения" подтверждает то, что биологическое развитие, как и другие формы развития систем материального мира, характеризуется наличием взаимосвязанных стадий, подчиняющихся закону сохранения и превращения энергии. Если одно звено или стадия в процессе эволюции интенсивно развивается, то связанное с ним звено замедляет темп своего развития. Данное свойство реализуется лишь благодаря целостности и является следствием организации.

12. Организация и дезорганизация – диалектически связанные противоположности, позволяющие системе эволюционировать. Совершенствование системы связывают с повышением ее организованности, упорядоченности, т.е. с ростом ее информационного содержания.

13. Свойства самого процесса развития находятся между собой в системном единстве.

Приматы

Ближайшие родственники приматов – это шерстокрылы (до наших дней дожило два вида) и тупайи (20 видов). Эволюционная линия приматов выделилась в меловом периоде (90-65 млн. лет назад). Относительная древность приматов объясняет их широкое географическое распространение.

История ископаемых остатков приматов начинается 65 млн. лет назад с предковой группы приматов – полуобезьян (Plesiadapiformes), обнаруженных в Европе, Азии, Северной Америке и Африке.

Ископаемые остатки предкового вида обезьян Старого света (Aegyptopithecus zeuxis) возрастом 30-29 млн. лет были найдены в Египте. Хорошо сохранившийся череп самки свидетельствует о развитом половом диморфизме.

Вполне вероятный предок человекообразных обезьян – представители рода проконсул, появившиеся 23 млн. лет назад. Это были древесные обитатели дождевых африканских лесов. Проконсулы передвигались на четырех конечностях, хвоста не имели. Отношение массы мозга к массе тела у них было немного выше, чем у современных обезьян Старого света. Проконсулы существовали в течение долгого времени (по крайней мере до 9,5 млн. лет назад). Начиная с 17-14 млн. лет назад были известны много видов человекообразных обезьян. К примеру, ископаемый род Giganthopithecus вымер всего 300 000 лет назад. Один из видов этого рода (G. blacki) – самая крупная человекообразная обезьяна из известных (до 3 м ростом и весом до 540 кг).

Человекообразные обезьяны

Ныне живущие человекообразные обезьяны представляют собой 4 рода с 7 видами, хотя единое мнение о числе видов орангутан и горилл отсутствует. Опишем кратко наших ближайших родственников.

Орангутаны (Pongo) – единственные современные человекообразные, которые обитают в Азии (в дождевых тропических лесах). Оба вида (P. pygmaeus с Борнео и P. abelii с Суматры) находятся на грани исчезновения. Это самые крупные из живущих сейчас древесных животных, ростом 1.2-1.5 м и весом 32-82 кг. Самцы значительно крупнее самок. Самки достигают половозрелости в 12 лет. Орангутанги в естественных условиях могут жить до 50 лет. Кисти их рук похожи на человеческие: с четырьмя длинными пальцами и противостоящим большим пальцем (ступни устроены так же). Это одиночные животные, которые защищают свою территорию. Фрукты составляют до 65-90% от всего рациона, в который также может входить до 300 других наименований пищевых объектов (молодые листья, побеги, кора, насекомые, мед, птичьи яйца). Орангутаны способны использовать примитивные орудия. Детеныши остаются с матерью, пока не достигнут возраста 8-9 лет.

Гориллы (Gorilla) – самые крупные из ныне живущих приматов. Оба вида (G. gorilla и G. beringei) находятся под угрозой исчезновения, в основном из-за браконьерства. Они населяют леса центральной Африки, живут на земле, передвигаясь на четырех конечностях с опорой на костяшки сжатых кулаков. Взрослые самцы имеют рост до 1.75 м и вес до 200 кг, взрослые самки – около 1.4 м и 100 кг соответственно. Гориллы питаются только растительной пищей и большую часть дня проводят за едой. Они способны использовать примитивные инструменты. Самки достигают половозрелости в 10-12 лет (в неволе раньше), самцы – в 11-13. Детеныши остаются при матери до 3-4 лет. Продолжительность жизни в естественных условиях – 30-50 лет. Гориллы обычно живут группами по 5-30 особей под предводительством доминантного самца.

Шимпанзе (Pan) населяют тропические леса и влажные саванны западной и центральной Африки. Оба вида (обыкновенный шимпанзе P. troglodytes и бонобо P. paniscus) находятся под угрозой исчезновения. Самец обыкновенного шимпанзе имеет рост до 1.7 м и вес до 70 кг (самки несколько мельче). Шимпанзе карабкаются на деревья при помощи своих длинных сильных рук. По земле шимпанзе обычно передвигаются с опорой на костяшки пальцев рук, но могут ходить только на ногах, если руки чем-нибудь заняты. Шимпанзе достигают половозрелости в 8-10 лет и редко живут дольше 40 лет в естественных условиях. Обыкновенные шимпанзе всеядны, для них характерна очень сложная социальная структура. Они охотятся стаями, состоящими из самцов второго ранга, под предводительством доминантного самца. Бонобо в основном питаются фруктами, для социальной структуры их групп характерны равноправие и матриархат.

Ардипитеки

Ранняя история ископаемых остатков (до 4.4 млн. лет назад) включает немногочисленные плохо сохранившиеся находки. Первая из них – ардипитек чадский (изначально описан под названием сахелантроп), представленный почти полностью сохранившимся черепом и фрагментами челюстей нескольких особей. Эти находки с примерным возрастом 7 млн. лет были сделаны в республике Чад (отсюда и видовое название) в 2001 году. Объем мозга и наличие мощных надбровных дуг сближают его по строению с шимпанзе, однако есть и ряд существенных отличий. Предполагают, что это существо уже было прямоходящим (большое затылочное отверстие сдвинуто вперед по сравнению с обезьянами, то есть позвоночник крепился к черепу не сзади, а снизу), однако для проверки этого предположения одного черепа недостаточно. Интересно, что ардипитек чадский жил не в открытой саванне, а в смешанном ландшафте, где открытые участки чередовались с лесными.

Следующая «по старшинству» находка (возрастом около 6 млн. лет) сделана в Кении в 2000 году – это ардипитек тугененский (он же оррорин): сохранились зубы и кости конечностей. Он уже точно передвигался на двух ногах и тоже жил в лесистой местности. В целом на сегодняшний день стало ясно, что двуногость была свойственна представителям эволюционной линии человека изначально. Это отчасти противоречит старым представлениям о том, что переход к хождению на двух ногах был связан с адаптацией к жизни на открытых пространствах.

Более полные находки возрастом 4.4 млн. лет были описаны как Ardipithecus ramidus. Череп этого существа по строению был похож на череп ардипитека чадского, объем мозга был маленьким (300-500 см³), челюсти уже не выступали вперед. Судя по строению зубов, Ar. ramidus были всеядными. Они были способны как ходить по земле на двух ногах без опоры на руки, так и лазать по деревьям (их ступни могли обхватывать ветки), жили они, по-видимому, в лесной местности.

Австралопитеки

Находки самого древнего вида австралопитеков многочисленны и имеют возраст 4.2 – 3.9 млн. лет. Жевательный аппарат этого австралопитека был значительно мощнее такового у A. ramidus. Эти самые древние австралопитеки жили, по-видимому, в саваннах и были предками австралопитека афарского.

Ископаемые остатки австралопитека афарского имеют возраст 3.8 – 3.0 млн. лет и включают известный многим скелет женщины, названной Люси (возраст 3.2 млн. лет, найден в 1974 г.). Рост Люси составлял 1.3 м, мужчины были несколько выше. Объем мозга этого вида был сравнительно невелик (400-450 см³), жевательный аппарат мощный, приспособленный к измельчению грубой пищи. Австралопитеки были всеядными существами, но основу их рациона составляла растительная пища. Строение подъязычной кости характерно для шимпанзе и горилл, а не для людей. Так что австралопитек афарский почти наверняка не обладал членораздельной речью. Таким образом, верхняя часть тела этого вида была типичной для человекообразных обезьян, а вот нижняя – уже характерна для людей. В частности, стопа потеряла способность захватывать предметы, так что прямохождение стало основным способом передвижения. Однако не ясно, проводил ли австралопитек афарский значительную часть времени на деревьях, поскольку о возможности этого свидетельствует строение рук, похожих на передние конечности гориллы. Этот вид австралопитеков встречался в лесной местности, травяных биомах и по берегам рек.

Самый поздний вид австралопитека (австралопитек африканский) представлен ископаемыми остатками возрастом 3.0 – 2.5 млн. лет, найденными в Южной Африке. Этот вид австралопитека был похож на предыдущий, но отличался от него немного более крупным размером и более приближенными к человеческим чертами лица. Этот вид, по-видимому, обитал в открытых местах.

В целом данные палеоантропологии показывают, что в период примерно от 6 до 1 млн. назад, то есть в течение пяти миллионов лет в Африке жила и процветала довольно большая и разнообразная группа двуногих человекообразных обезьян, которые своей манерой передвижения на двух ногах сильно отличались от всех других обезьян. Однако по размеру мозга эти двуногие обезьяны не отличались от современного шимпанзе. И нет оснований предполагать, что они превосходили шимпанзе по своим интеллектуальным способностям.

Род Homo

Третий и последний этап эволюции человека начался 2.4 млн. лет назад. В одной из линий группы двуногих обезьян наметилась новая эволюционная тенденция – а именно началось увеличение мозга. Начиная с этого времени известны ископаемые остатки, относимые к виду человек умелый (Homo habilis), с объемом черепа 500-750 см³ и с более мелкими, чем у австралопитеков, зубами (но крупнее, чем у современных людей). Пропорции лица у человека умелого пока еще больше похожи на таковые у австралопитеков, руки довольно длинные. Рост человека умелого составлял около 1.3 м, вес – 30-40 кг. Представители этого вида, по-видимому, уже были способны к примитивной речи (на слепке мозга виден выступ, соответствующий зоне Брока, наличие которой необходимо для формирования речи). Кроме того, человек умелый был первым видом, для которого было характерно изготовление каменных орудий. Современные обезьяны не способны изготовить такие орудия; даже самые талантливые из них добились лишь очень скромных успехов в этом, хотя экспериментаторы пытались их научить.

Человек умелый начал включать в свой рацион мясо крупных мертвых животных, а свои каменные орудия он, возможно, использовал для разделки туш или соскребания мяса с костей. Эти древние люди были падальщиками, об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что следы от каменных орудий на костях крупных травоядных идут поверх следов зубов крупных хищников. То есть хищники, конечно, первыми добирались до жертвы, а люди использовали остатки их трапез.

Олдувайские орудия – самый древний тип каменных орудий. Они представлены камнями, от которых при помощи других камней откалывали пластинки. Самые древние орудия олдувайского типа имеют возраст 2.6 млн. лет, что позволяет некоторым ученым утверждать, что их делали еще австралопитеки. Такие простейшие орудия изготавливали до 0.5 млн. лет назад, когда уже давно были известны способы изготовления гораздо более совершенных орудий.

Второй период роста мозга (и размеров тела) совпадает с увеличением доли мясной пищи в рационе. Ископаемые остатки, которые несли больше черт, характерных для современных людей, относят к человеку прямоходящему – Homo erectus (и иногда к нескольким другим видам). Они появились в палеонтологической летописи 1.8 млн. лет назад. Объем мозга человека прямоходящего составлял 750-1225 см³, челюсти были выступающие, коренные зубы крупные, надбровные дуги хорошо выражены, подбородочный выступ отсутствовал. Строение таза у женщин уже позволяло им рожать детей с крупной головой.

Человек прямоходящий был способен изготавливать довольно сложные каменные орудия и пользовался огнем. Орудия ашельского типа имеют возраст 1.5-0.2 млн. лет. Самое характерное из них за его мультифункциональность называют «швейцарским ножом доисторического человека». Им можно было резать, рубить, выкапывать корешки и убивать животных.

По молекулярным данным человек разумный произошел от небольшой популяции человека прямоходящего, жившей в Восточной Африке около 200 тысяч лет назад. Самые древние ископаемые остатки анатомически современных людей обнаружены как раз в этом районе и имеют как раз примерно такой возраст (195 тысяч лет). На основе генетических и археологических данных удалось восстановить пути расселения Homo sapiens и примерную хронологию событий. Первый выход людей из Африки состоялся около 135-115 тыс. лет назад, но дальше Передней Азии они не продвинулись; 90-85 тыс. лет назад произошел второй выход людей из Африки. И от этой небольшой группы эмигрантов впоследствии произошло все внеафриканское человечество. Люди расселялись сначала вдоль южного побережья Азии. Около 74 000 лет назад произошло грандиозное извержение вулкана Тоба на Суматре, которое привело к вулканической зиме и резкому похолоданию. Популяция людей резко сократилась. Около 60 тыс. лет назад люди проникли в Австралию, а около 15 тыс. лет назад – в Северную и Южную Америку. Число людей, дававших начало новым популяциям в процессе расселения, часто было небольшим, что приводило к уменьшению генетического разнообразия по мере удаления от Африки (эффект «бутылочного горлышка»). Генетические различия между расами современных людей меньше, чем между разными особями шимпанзе из одной популяции.

Неандертальцы

Неандертальцы (Homo neanderthalensis) – сестринская группа по отношению к современным людям. Судя по ископаемым остаткам, неандертальцы существовали в период 230 – 28 тыс. лет назад. Средний объем их мозга составлял около 1450 см³– немного больше, чем у современных людей. Череп неандертальцев был более низким и вытянутым по сравнению с черепом человека разумного. Лоб низкий, подбородок слабо выражен, средняя часть лица выдавалась (это могло быть адаптацией к низким температурам).

Вообще, неандертальцы были приспособлены к жизни в условиях холодного климата. Пропорции их тела были сходны с пропорциями холодоустойчивых рас современных людей (коренастые с короткими конечностями). Средний рост мужчин составлял примерно 170 см. Кости были толстыми и тяжелыми, к ним крепилась мощная мускулатура. Неандертальцы изготавливали разные типы орудий и оружия, более сложные, чем человек прямоходящий. Неандертальцы были прекрасными охотниками. Это были первые люди, которые хоронили своих мертвецов (возраст самого древнего из известных захоронений – 100 тыс. лет). Неандертальцы выживали в рефугиумах на территории Европы довольно долгое время после прихода человека разумного, но потом вымерли, вероятно, не выдержав конкуренции с ним.

Некоторые кости неандертальцев содержат фрагменты ДНК, пригодные для секвенирования. Сейчас уже расшифрован геном неандертальца, умершего 38 тыс. лет назад. Анализ этого генома показал, что эволюционные пути современных людей и неандертальцев разошлись около 500 тыс. лет назад. Это значит, что неандертальцы попали в Евразию в результате еще одного расселения древних людей за пределы Африки. Это произошло позже 1.8 млн. лет назад (когда расселился человек прямоходящий), но раньше 80 тыс. лет назад (время экспансии человека разумного). Хотя неандертальцы не были нашими непосредственными предками, все люди, живущие вне Африки, несут некоторое количество генов, свойственных неандертальцам. Видимо, наши предки изредка скрещивались с представителями этого вида.