Анализ и синтез всегда взаимосвязаны. Тенденция к этому проявляется в любом условном рефлексе. В результате условный рефлекс непрерывно совершенствуется. Возникая приблизительным и расплывчатым, он постепенно становится точным и определенным. Такое совершенствование условного рефлекса связано с преобладанием сначала его генерализации, а затем специализации.

Стадия генерализации. Явление генерализации особенно наглядно продемонстрировано на примере классического слюнного условного рефлекса, выработанного на кожное раздражение (касалкой).

Вдоль всего тела собаки от передней лапы через туловище до задней лапы было расставлено семь касалок, но рефлекс вырабатывали только на одну из них: уставленную на бедре. Когда рефлекс на эту касалку был выработан, попробовали остальные касалки, действие которых никогда не сочеталось с едой и ранее не вызывало слюноотделения. Однако теперь они тоже стали вызывать слюноотделение. Это не случайно: каждый новый условный рефлекс вначале имеет приблизительный, обобщенный характер.

Стадия генерализации условного рефлекса проявляется в условных ответах на все раздражители, сходные с основным сигналом.

Генерализация условного пищевого рефлекса волчонка, который впервые отведал свежей крови, поймав выпавшего из гнезда птенца, проявляется в безрассудной отваге, с которой он бросается теперь преследовать все живое, движущееся. Генерализация условного оборонительного рефлекса заставляет пуганую ворону куста бояться.

Явления генерализации условных рефлексов очень часто встречаются в повседневной жизни человека. В научном познании приблизительный, обобщенный характер первых сведений о предмете всегда предшествует достижению точных знаний.

Физиологический механизм и биологическое значение генерализации. Для того чтобы понять физиологический механизм генерализации условного рефлекса, необходимо вспомнить главное условие образования временных связей. Это условие заключается в совпадении во времени возбужденного состояния пунктов сигнала и подкрепления. Следовательно, если близкие к основному другие сигналы тоже оказались связанными с подкрепляющей реакцией, очевидно, соответствующие им пункты были возбуждены, когда протекало возбуждение основного сигнального пункта. Это происходит благодаря свойству иррадиации возбудительного процесса.

О ходе нервных процессов, происходящих в мозге при генерализации условного рефлекса, ясное представление дает рис. 48. Основным очагом возбуждения при действии сигнала здесь был пункт проекции бедренной касалки в кожном анализаторе. Однако с пищевым подкреплением оказались связанными также пункты проекции касалок голени, туловища и даже передней лапы. Как это могло произойти, схематически показано на рис. 48.

Рис. 48. Иррадиация возбуждения при образовании побочных временных связей и генерализации условного рефлекса:

I, II, III, IV, V, VI — пункты проекции в кожном анализаторе участков кожи под касалками, расположенными последовательно по задней конечности и туловищу; условный рефлекс вырабатывается на касалку II, расположенную на бедре; концентрическими кругами от пункта II изображена иррадиация возбуждения

Возбуждение, возникшее в пункте II, иррадиировало по всему кожному анализатору. Поэтому к моменту подкрепления в возбужденном состоянии кроме пункта бедра (II) оказались и пункт конца задней лапы (I), и пункт таза (III), и пункт туловища (IV) и др. Эти пункты «самопроизвольно» без специальной выработки образовали побочные временные связи с пищевым подкрепляющим рефлексом.

Таким образом, физиологический механизм стадии генерализации условного рефлекса заключается в образовании побочных временных связей подкрепляющей реакции с пунктами сигналов, близких к основному. Эти пункты получили возбуждение в результате его иррадиации из пункта основного сигнала. Следовательно, в первоначальном свойстве сигналов, близких к основному, и генерализации условных рефлексов проявляются уже известные свойства движения нервных процессов в высших отделах мозга.

Каково биологическое значение генерализованного характера новых условных рефлексов? Выгоду генерализованности новых условных рефлексов можно оценить на примере упомянутого выше волчонка, который поймал выпавшего из гнезда птенца. Если представить, что условный пищевой рефлекс при этом у него образовался бы не генерализованным, а сразу очень точным, то волчонок впредь охотился бы только на птенцов и оставался равнодушным к другой пище. Именно генерализация этого новообразованного охотничьего условного рефлекса заставляет его преследовать все живое, движущееся. Не меньшее значение имеет первоначальная генерализация в образовании оборонительных условных рефлексов. Именно благодаря страху перед каждым незнакомым предметом «пуганая ворона» может избежать опасности быть подстреленной.

С явлением генерализации связаны некоторые процессы обобщения в мыслительной деятельности человека.

Стадия специализации. Можно вновь рассмотреть опыт с выработкой условного пищевого рефлекса слюноотделения. Если продолжать укрепление основного рефлекса на касалку с бедра, а остальные касалки применять, не сопровождая кормлением, то через некоторое время основной рефлекс на касалку с бедра становится прочным, а рефлексы с других касалок начинают быстро ослабевать. Затем они совершенно исчезают, и остается основной, и теперь единственный, точный и определенный условный рефлекс на касалку с бедра. Рефлекс стал специализированным. Стадия специализации условного рефлекса проявляется в том, что условные ответы может вызывать только основной сигнал. Все сходные с ним теряют свое сигнальное значение, приобретенное в стадию генерализации.

Так, волчонок после легкой победы над птенцом будет преследовать каждую встречную птицу. Но вскоре опыт безуспешных попыток схватить улетающих взрослых птиц заставит его бросить это напрасное занятие и сосредоточить внимание на поисках доступных гнезд — его охотничий условный рефлекс специализировался. «Пуганая ворона» со временем перестанет бояться не только безобидного куста, но даже человека.

В жизни человека первые впечатления, в силу своеобразной генерализации мысли, иногда бывают преувеличенными. Более глубокое знакомство с вопросом позволяет укрепить то, что соответствует действительности, и отбросить неподкрепляемое фактами.

Физиологический механизм и биологическое значение специализации. При специализации условных рефлексов основной сигнал подкрепляется, смежные не подкрепляются, т.е. возникают условия для развития дифференцировочного торможения. В результате основная временная связь усиливается, а побочные ослабевают. Следовательно, физиологический механизм стадии специализации условного рефлекса заключается в угашении побочных временных связей на смежные раздражители благодаря развитию дифференцировочного торможения. Условное возбуждение на основной сигнал концентрируется точно в его анализаторном пункте. Схематическое изображение этого механизма в случае описанного выше опыта с условным слюноотделительным рефлексом с кожного анализатора представлено на рис. 49.

Рис. 49. Концентрация возбуждения при угашении побочных временных связей и специализации условного рефлекса:

обозначения те же, что в рис. 48, временная связь пищевой реакции с пунктом касалки на бедре (II) укреплена, побочные связи со всеми другими пунктами угашены дифференцировочным торможением, штриховкой изображена зона торможения

Что касается биологического значения специализации условного рефлекса, то оно не требует особых пояснений. Если продолжить историю приведенных выше примеров, то в результате специализации условных рефлексов волчонок научится правильно выбирать объекты своей охоты, «пуганая ворона» сохранит жизнь, не обращаясь в бегство даже от того, что может быть источником корма. Специализация восприятия позволяет человеку уточнять свои знания.