эволюции высших млекопитающих, % (по И. И. Филимонову, 1949)
| Вид | Поля коры | |
| 17-е | 18-е | |
| Галаго | 66 | 25,4 |
| Мартышка | 41,1 | 32,2 |
| Орангутанг | 39,6 | 30,5 |
| Человек | 25,13 | 37,7 |
Как показали морфологические исследования, общее число нервных клеток в отдельных слоях первичной и вторичной коры затылочной области различно. Если в первичной зоне зрительной коры (17-е поле) преобладают клетки, расположенные в IV (афферентном) слое, то во вторичной зоне зрительной коры (18-е поле) преобладают клетки, расположенные в верхних (II и III) «ассоциативных» слоях коры (табл. 11).
Таблица 11
Общее число клеток в отдельных слоях первичных и вторичных полей затылочной коры человеческого мозга
(по данным Московского института мозга, I960)
| Корковое поле | Слои коры | ||
| И-Ю | IV | V | |
| 17-е | 538,2 млн (25,9%) | 166,6 млн (33,1%) | 49 млн (8,9%) |
| 18-е | 756,8 млн (51,9%) | 152,9 млн (20,2%) | 75 млн (10,2%) |
Эти цифры отчетливо указывают на функциональное различие первичных и вторичных полей затылочной области. Этот факт подтверждается и физиологическими исследованиями, проведенными на нейронном уровне. Как показывают нейронографические исследования (Бонин, Гэроль, Мак-Кэллок, 1942), раздражение вторичных отделов зрительной коры распространяется на более обширные области, чем раздражение ее первичных отделов, переходя иногда даже на соответствующие области противоположного полушария (рис. 54).
^ — раздражение
V — регистрируемый эффект
Рис. 54. Данные нейронографических опытов с раздражением первичных и вторичных отделов зрительной коры (по Мак-Кэллоку)
Описанные морфологические и физиологические особенности строения вторичных отделов зрительной коры определяют ту роль, которую она играет в организации сложнейших процессов зрительного восприятия, с особенной отчетливостью выступающую в опытах, проведенных выдающимися неврологами и нейрохирургами (Петцлем, Ферстером, Пенфилдом) во время операций на этих отделах мозговой коры. Они показали, что раздражение первичных (проекционных) отделов затылочной области слабым электрическим током вызывает у больного появление элементарных зрительных ощущений в виде фотопсий (светящихся точек, языков пламени, цветовых пятен и т.п.). Характерно, что эти явления возникают в строго определенных участках зрительного поля: раздражение правой затылочной области ведет к возникновению фотопсий в левой, а раздражение левой затылочной области — к появлению фотопсий в правой части зрительного поля.
Совершенно иные явления возникают при раздражении вторичных отделов зрительной коры. В этих случаях электрическое раздражение того или иного пункта коры вызывает не элементарные зрительные ощущения, а сложные оформленные зрительные галлюцинации (образы цветов, животных, знакомых лиц и т.д.). Иногда всплывают целые сложные сцены, например, больной видит своего знакомого, идущего со стороны и делающего ему знак рукой, и т. п. Следует отметить, что эти галлюцинации не привязаны к определенному участку зрительного поля и носят не топический, а смысловой характер.
138
Естественно, что эти галлюцинации отражают прежний зрительный опыт субъекта, и, следовательно, раздражение вторичных отделов зрительной коры пробуждает следы тех зрительных образов, которые хранятся в долговременной зрительной памяти человека (рис. 55).
Рис. 55. Характер зрительных галлюцинаций, возникающих при раздражении первичных и вторичных отделов зрительной коры (по Петцпю, Ферстеру, Пенфилду и др.). Характер галлюцинаций, вызываемых раздражением соответствующих пунктов коры:
/ — светящиеся шары; 2 — окрашенный свет; 3 — белый свет; 4 — голубые диски
с красным кольцом; 5 — пламя, надвигающееся со стороны; 6 — голубой
туман, надвигающийся со стороны; 7 — лица, звери, идущие со стороны;
8 — друг, идущий со стороны и делающий знак; 9 — лица; 10 — звери;
11 — лица и бабочки; 12 — полет птиц, проходящий со стороны; 13 — желтый
цвет; 14 — лица и животные вниз головой; 15 — человеческие фигуры;
16 — фигуры; 17 — шум, голоса; 18 — шум; 19, 20 — шум барабана;
21, 22 — вкусовые галлюцинации; 23 — ощущения движений в языке;
24, 25, 26 — вестибулярные галлюцинации; 27, 28, 29 — насильственно
издаваемые звуки; 30 — насильственное произнесение слов
Таким образом, вторичные отделы зрительной коры, обеспечивая сложное и распространенное протекание возбуждений, играют роль аппарата, синтезирующего зрительные раздражения и организующего их в определенные системы. Эти отделы коры играют решающую роль в обеспечении более высокого уровня переработки и хранения зрительной информации.
Такой характер работы вторичных зон затылочной коры — обеспечение синтеза зрительных возбуждений и создание тем самым физиологической основы для сложного зрительного восприятия — становится совершенно очевидным из наблюдений над изменениями зрительных процессов, возникающими при локальных поражениях вторичных областей зрительной коры.
Как показывают клинические наблюдения, локальные поражения этих областей не приводят к гемианопсиям, не вызывают выпадения отдельных участков зрительного поля, не ведут к снижению остроты зрения. Важным симптомом поражения этих областей является нарушение интегрального восприятия целых зрительных комплексов, невозможность объединять отдельные впечатления в целостные образы, что приводит к возникновению феномена неузнавания реальных предметов и их изображений.
139
Больной с поражением вторичных полей зрительной коры не становится слепым; он продолжает хорошо видеть отдельные признаки или отдельные части предметов. Дефект зрения заключается в этих случаях в невозможности объединить эти признаки в целые образы, и поэтому больной должен расшифровывать воспринимаемое изображение; он анализирует значение отдельных деталей и выполняет напряженную работу там, где мы сразу, непосредственно воспринимаем целостный образ. Можно было бы сказать, что восприятие зрительных объектов напоминает у такого больного процесс расшифровки ученым незнакомой ему клинописи, где каждый значок четко различим, а значение целого остается неизвестным. Таким образом, нарушения зрительного восприятия, возникающие при поражении вторичной зрительной коры, не сводятся к нарушениям полей или остроты зрения, а предоставляют собой распад высшей организации зрительных процессов и обозначаются термином «зрительные агнозии».
Вот типичный больной с таким поражением.
Он внимательно рассматривает предложенное ему изображение очков. Он смущен и не знает, что означает это изображение. Он начинает гадать: «Кружок... и еще кружок... и палка... перекладина... наверное, это велосипед?»
Он рассматривает изображение петуха с красивыми разноцветными перьями хвоста и, не воспринимая фазу целого образа, говорит: «Наверное, это пожар — вот языки пламени...».
В случаях массивных поражений вторичных отделов затылочной коры явления оптической агнозии могут принимать грубый характер.
В случаях ограниченных поражений этой области они выступают в более стертых формах и проявляются лишь при рассматривании сложных картин или в опытах, где зрительное восприятие осуществляется в усложненных условиях (например, в условиях дефицита времени).
Такие больные могут принять телефон с вращающимся диском за часы, а коричневый диван — за чемодан и т. п. Они перестают узнавать контурные или силуэтные изображения, затрудняются, если изображения предъявляются им в «зашумленных» условиях, например когда контурные фигуры перечеркнуты ломаными линиями (рис. 56) или когда они составлены из отдельных элементов и включены в сложное оптическое поле (рис. 57). Особенно отчетливо все эти дефекты зрительного восприятия выступают, когда опыты с восприятием проводятся в условиях дефицита времени — 0,25—0,50 с (с помощью тахистоскопа).
Рис. 56. Восприятие перечеркнутых фигур больными со зрительной агнозией
Рис. 57. «Зашумленные» фигуры
для исследования зрительной
агнозии:
а, б, в — возрастающая степень
«зашумления» изображения
(по И. М. Тонконогому)
Естественно, что больной с оптической агнозией оказывается не в состоянии не только воспринимать целые зрительные структуры, но и изображать их. Если ему дается задача нарисовать какой-нибудь предмет, легко обнаружить, что образ этого предмета у него распался и что он может изобразить (или, вернее, обозна-
140
чить) лишь его отдельные части, давая графическое перечисление деталей там, где нормальный человек рисует изображение. На рисунке 58 приводится серия типичных иллюстраций, показывающих, как строится рисунок у такого больного.
Рис. 58. Рисунок больных с оптической агнозией:
/ — срисовывание слона; 2 — дорисовывание верблюда; 3 — рисунок человечка
Наиболее грубые формы оптической агнозии наблюдаются у больных с поражениями вторичных зон обеих затылочных долей.
Существенным является тот факт, что нарушение зрительного синтеза, возникающее при поражениях вторичных отделов зрительной коры, не затрагивает у больных ни иных модальностей (слуховой, тактильной), ни интеллектуальных процессов. Оказываясь неспособными зрительно узнавать предметы и их изображения, такие больные продолжают легко воспринимать их на ощупь и без большого труда выполняют различные интеллектуальные операции, понимают смысл рассказов, оперируют логико-грамматическими отношениями, производят счет и т.д.
141
Физиологические механизмы, лежащие в основе подобных нарушений зрительного восприятия, остаются еще недостаточно ясными; однако одна группа фактов, по-видимому, позволяет сделать существенный шаг к их раскрытию.
Еще в 1909 г. венгерский невролог Балинт, наблюдая больного с двусторонним поражением передних отделов затылочной области (на ее границах с нижнетеменной), установил у него отчетливое сужение объема зрительного восприятия. Это нарушение отличалось от случаев сужения зрительного поля, возникавших при поражениях зрительного пути тем, что оно измерялось не единицами пространства, а единицами смысла; больной оказывался в состоянии видеть только один предмет независимо от его размера (это могла быть иголка или лошадь) и не мог одновременно воспринимать два или несколько предметов. Позднее аналогичные наблюдения были сделаны Холмсом (1919), Экаэном и Ажуриагерра (1951) и были подробно изучены в ряде специальных опытов (А. Р.Лурия, 1959; А.Р.Лурия, Е. Н. Правдина-Винарская, А.Л.Ярбус, 1961).
142
Как показали эти наблюдения, подобные больные действительно оказываются не в состоянии сразу воспринимать два показанных им предмета, особенно если они предъявляются на очень короткий срок (тахистоскопически) и возможность перемещения взора исключается. Они не могут поставить точку в центр круга или креста, потому что одновременно воспринимают либо один круг (или крест), либо кончик карандаша; они не могут обвести контур предмета или соблюсти строку при писании: глядя на кончик карандаша, они теряют линейку, глядя на линейку, уже не видят кончик карандаша (рис. 59).
Рис. 59. Нарушение оптико-моторных
координат
в случаях «симультанной агнозии»:
а, б — обведение и рисунок; в — письмо
143
Именно в силу такого функционального сужения зрительного поля и ограничения его только одним объектом эти явления получили название симультанной агнозии. Характерное для этих случаев расстройство оптико-моторной координации (или атаксия взора) стало объясняться тем, что в поле зрения таких больных вместо существующих в каждом нормальном зрении нескольких центров возбуждения (одного — в центре зрения, отражающего доходящую до субъекта информацию, и других — на периферии зрительного поля, вызывающих ориентировочный рефлекс, который и приводит к организованному смещению взора) сохраняется только один центр, периферические, направляющие движение взора центры исчезают. Это положение было проверено в опыте с записью движений глаз при рассматривании геометрической структуры (А.Р.Лурия, Е. Н. Правдина-Винарская, А.Л.Ярбус, 1961) — движения глаз у больного в отличие от нормы (рис. 60, а, б) оказались резко дезорганизованными и атактичными (рис. 60, в, г).
Рис. 60. Движение глаз при рассматривании геометрических объектов:
а, б — в норме (рассматривание
квадрата и бюста);
в, г — у больного с «симультанной
агнозией» (те же фигуры)
144
Обсуждая близкие факты, в свое время описанные П.Жа-нэ, И. П. Павлов дал этому явлению следующую физиологическую интерпретацию. Он предположил, что клетки затылочной коры таких больных настолько ослаблены патологическим процессом, что оказываются не в состоянии «иметь дело одновременно с двумя раздражителями», один возбужденный пункт оказывает тормозящее влияние на другой, делая его «как бы несуществующим» (Павлов И. П. Клинические Среды. — М., 1949).
Исходя из этой гипотезы, мы предположили, что если укрепить возбудительные процессы в пораженной затылочной коре с помощью инъекции кофеина, можно добиться существенного улучшения процесса зрительного восприятия (если только поражение затылочной коры узколокально). Такой опыт, проведенный нами с больным, у которого имелось двустороннее пулевое ранение передних отделов затылочной области, показал, что после инъекции 0,05 см3 1 %-ного раствора кофеина больной в течение некоторого времени (30 — 40 мин — предел срока действия кофеина) мог одновременно воспринимать два (а в некоторых случаях и три) объекта, и признаки зрительной атаксии уменьшились (рис. 61) (А. Р. Лурия, 1959).
Рис. 61. Исчезновение признаков зрительной атаксии у больного с двусторонним ранением передних отделов затылочной области после инъекции кофеина (опыты с выполнением задачи поставить точку в центре круга и креста и с обведением контура)
Описанные факты еще не дают прямого ответа на вопрос о физиологических механизмах нарушений зрительного восприятия, однако есть все основания предполагать, что и в некоторых случаях классической оптической агнозии, когда больной может воспринимать простые фигуры, например, мяч, но не узнает сложные изображения, также имеет место сужение зрительного восприятия до одного признака, что делает узнавание сложных зрительных структур невозможным.
145
По-видимому, описанные случаи относятся к тем формам оптической агнозии, которые в свое время были описаны Лиссауэром (1898) как «апперцептивная душевная слепота»; существуют, однако, и другие случаи, обозначенные тем же автором термином «ассоциативная душевная слепота», при которых больной, продолжающий как будто воспринимать все зрительное изображение в целом, не может узнать его, определить его значение; механизмы этого дефекта остаются пока неизвестными.
Нарушение зрительного восприятия в результате патологического изменения нейродинамики работы вторичных отделов зрительной коры, приводящего к нарушению афферентных синтезов и сужению объема восприятия, не ограничивается только явлениями зрительной агнозии.
Аналогичные явления могут возникать и в осязательном восприятии при поражениях вторичных отделов теменной области коры.
Эти явления многократно описывались неврологами, обозначаясь то как тактильная асимболия (Вернике, 1894), то как теменная тактильная агнозия (Нильсен, 1946), то как нарушение синтеза тактильных ощущений, приводящее к дефектам осязательного восприятия формы, или к аморфосинтезу (Денни-Браун и др., 1952).
Данное нарушение, которое проявляется в неспособности больного различать форму предметов на ощупь, известно в клинике под названием астереогноза, здесь, по-видимому, также имеет место не какой-то специальный дефект символических процессов, а скорее дефект «суммации пространственных впечатлений» (Денни-Браун и др., 1958), или дефект синтеза отдельных осязательных ощущений, наступающий в результате повышенной взаимной тормозимости отдельных возбужденных пунктов общечувствительной коры.
146
Это предположение еще нуждается в экспериментальной проверке, однако вполне вероятно, что патологическое сужение объема восприятия при патологических состояниях вторичных отделов теменной коры является одной из закономерностей изменения восприятия в таких случаях.
Явления оптической агнозии, возникающие при поражениях вторичных отделов затылочной области, могут отличаться от описанных выше; клинике известны различные варианты нарушений восприятия, меняющиеся в зависимости от локализации поражения.
Ранее мы уже говорили о том, что при переходе от первичных отделов коры к вторичным отделам организация соответствующих форм психической деятельности подчиняется законам убывающей модальной специфичности и возрастающей литерализации функций.
Если первый из этих законов означает, что функции вторичных отделов коры теряют характер соматотопической проекции соответствующих чувствительных приборов, то согласно второму закону вторичные зоны левого (доминантного) полушария начинают существенно отличаться по формам своей работы от вторичных зон правого (субдоминантного у правши) полушария. Эти отличия проявляются в том, что вторичные зоны коры левого (доминантного у правши) полушария сохраняют теснейшую связь с речевыми процессами, в то время как вторичные зоны коры правого полушария такой связи не обнаруживают.
Это отчетливо проявляется в характере зрительной агнозии, возникающей при поражении вторичных отделов левой и правой затылочных областей. Поражение вторичных отделов затылочной области левого (доминантного у правши) полушария очень часто приводит к нарушению узнавания букв и соответствующему нарушению чтения (оптическая алексия): в этих случаях больной либо вообще перестает узнавать буквы, либо путает буквы, близкие по начертанию (например, «И» и «Н», «3» и «Е»), либо не узнает сложные по начертанию буквы (например, «Ж», «Щ» и т.п.). У таких больных могут наблюдаться и затруднения в узнавании сложных зрительных объектов.
Иная картина возникает при поражении аналогичных зон правого (субдоминантного у правши) полушария. В этих случаях нарушение узнавания букв менее выражено, а иногда и полностью отсутствует, зато отчетливо выступают признаки нарушения непосредственного зрительного восприятия, в частности явления предметной агнозии. Особенно отчетливо при поражениях затылочных отделов правого полушария проявляется симптом агнозии на лица, или прозопагнозии (Петцль, Хофф, 1937; Фауст, 1947; Бодамер, 1947; Экаэн, Анжелерг, 1963; Л. Г.Членов, Э.С. Бей, 1958; Е. П. Кок, 1967). Этот симптом выражается в том, что боль-
147
ные не узнают лица даже хорошо знакомых людей (узнают знакомого человека только по голосу), не могут установить, чей портрет им предъявляется. Мы еще не знаем физиологических механизмов этого дефекта, но не представляет сомнений, что он также связан с нарушением синтеза зрительных признаков, который в данном случае протекает без существенного участия логических кодов языка.
Совершенно своеобразный характер носят некоторые формы нарушений зрительного восприятия, которые иногда возникают при поражении правого полушария и могут служить надежным признаком для топической диагностики. В этих случаях у больного не отмечается описанных выше явлений сужения зрительного восприятия или невозможности синтезировать отдельные признаки в целый зрительный образ: он хорошо описывает воспринимаемые им предметы или картины, основной дефект заключается в ложном узнавании или отнесении их к ложному личному опыту. Так, например, больная хорошо видит свою шаль и различает вытканные на ней цветы, но не узнает ее как свою и беспомощно спрашивает: «Чья же это шаль?!» Другая больная с обширным атрофическим процессом в правой затылочной области, рассматривая картину, изображающую бойцов на танке, заявляла: «Ну вот, конечно, это вся моя семья, и муж, и сыновья, и сестры».
Внутренние механизмы таких нарушений остаются неясными; характерно лишь то, что они протекают при отсутствии осознания собственного дефекта (на фоне своеобразной анозогнозии).
Мы остановимся на этих нарушениях ниже, обсуждая психические расстройства, возникающие при поражениях правого полушария.
Глава II
ВИСОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ОРГАНИЗАЦИЯ СЛУХОВОГО ВОСПРИЯТИЯ
Мы рассмотрели функциональную организацию затылочных отделов мозга и их роль в формировании зрительного восприятия. Теперь мы перейдем к функциональной организации височных отделов мозга и их роли в осуществлении слухового анализа и синтеза.
Как уже было сказано выше, функциональная организация модально-специфических зон мозга (зрительной, слуховой, тактильной) имеет общие черты, т. е. несмотря на различия, связанные с теми модальностями, которые они представляют, все эти зоны построены по одному и тому же принципу.
Остановимся на функциональной организации височных (слуховых) отделов коры подробнее.
1 ПЕРВИЧНЫЕ ЗОНЫ ВИСОЧНОЙ КОРЫ И ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ФУНКЦИИ СЛУХА
Слуховая кора занимает внешние (конвекситальные) отделы височной области мозга и так же, как и зрительная (затылочная) область коры, распадается на первичные (проекционные) и вторичные зоны.
Слуховой путь, несущий сигналы звуковых раздражений, начинается в Кортиевом органе, расположенном в улитке внутреннего уха. Отдельные участки этого органа возбуждаются в ответ на различные по высоте колебания, и нервные волокна, передающие эти колебания, сохраняют соматотопическую организацию. Они идут по слуховому пути, частично перекрещиваясь во внутреннем лемниске, прерываются во внутреннем коленчатом теле и заканчиваются в первичных (проекционных) отделах слуховой зоны коры, расположенных в поперечной извилине Гешля (41-е поле Бродмана).
Общим в организации проекционных отделов слухового пути с проекционной зрительной корой является то, что и эта зона коры имеет соматотопическое строение: волокна, несущие возбуждение от высоких тонов, располагаются в медиальных, а волокна, несущие возбуждение от низких тонов, — в латеральных отделах этой зоны.
149
Отличие от организации проекционных отделов затылочной (зрительной) коры заключается в том, что здесь не имеется полного представительства каждого уха (или части слуховых волокон) в одном, противоположном полушарии; волокна каждого Кортиева органа представлены в проекционных зонах слуховой коры обоих полушарий, сохраняя преимущественное представительство в противоположном полушарии. Вот почему случаи полной центральной глухоты, которая может возникнуть только при поражении обеих Гешлевских извилин, очень редки.
Односторонние поражения Гешлевской извилины настолько компенсируются вторым, сохранным, полушарием, что в течение долгого времени клиника почти не имела четких симптомов диагностики односторонних поражений первичных отделов слуховой коры. Лишь в самое последнее время благодаря работам выдающегося отечественного физиолога Г. В.Гершуни (1967), а также работам А.В.Бару, Г.В.Гершуни, И.М.Тонконогого (1964), Т.А. Карасевой (1967), А. В. Бару, Т.А. Карасевой (1970) информация о формах работы этих отделов височной области значительно обогатилась, а диагностика ее поражений приобрела прочные опорные симптомы.
Как показали эти исследования, функция проекционной височной коры заключается не только в том, чтобы передавать слуховые возбуждения в кору мозга, но и в том, чтобы удлинять, стабилизировать их воздействия, придавая им более константный характер и делая их доступными для управления. При односторонних поражениях первичных отделов слуховой коры и прилегающих к ней зон нет выпадения слуха и снижения остроты слухового восприятия при действии продолжительных звуков, но есть признаки нарушения слуховой чувствительности или повышение порогов слухового ощущения в тех случаях, когда субъекту предъявлялись короткие звуки, длившиеся не более 14 — 15 мс. При таких условиях опыта больные с односторонним поражением верхних отделов височной области обнаруживали отчетливое повышение порогов слухового ощущения на противоположном ухе, и это оказывалось иногда единственным симптомом для топической диагностики соответствующего поражения (рис. 62).
Рис. 62. Изменение порогов
слухового ощущения тонов
различной длительности:
а — в норме; б — у больного
с односторонним поражением
верхних отделов височной области
(по Т. А. Карасевой)
150
2 ВТОРИЧНЫЕ ОТДЕЛЫ ВИСОЧНОЙ КОРЫ И АКУСТИКО-ГНОСТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ
Вторичные отделы слуховой области, занимающие у человека внешние конвекситальные отделы височной доли, соответствующие 22-му, 42-му и частично 21-му полям Бродмана, построены так же, как и вторичные отделы других воспринимающих зон. В них преобладают II и III слои коры, подавляющую часть которых составляют клетки с короткими аксонами. Сохраняя модально-специфический (слуховой) характер, они не имеют четкого со-матотопического строения. Вызываемое в них возбуждение распространяется на значительно более широкие территории, чем возбуждение отдельных пунктов первичной коры. Электрическое раздражение этих зон коры у больного, лежащего на операционном столе (Пенфилд и Джаспер, 1959), вызывает значительно более сложно организованные слуховые галлюцинации (звуки музыки, голоса и т.д.), чем раздражение первичных слуховых зон.
Как показали опыты И.П.Павлова, поражение височной области коры вызывает у животного не потерю слуха, а нарушение возможности образовывать условные рефлексы на комплексные звуковые раздражители (М.И.Эльяссон, 1908; И. Н. Кржыжановский, 1909; Б.П.Бабкин, 1910; А.Н.Кудрин, 1910); близкие данные в 50-е годы были получены рядом американских исследователей (Батлер, Диамонд, Нефф, 1957; Гольдберг, Диамонд, Нефф, 1957), показавших, что экстирпация височной коры сохраняет у животного возможность различать простые звуки, но нарушает возможность дифференцировать сложные звуковые комплексы.
Естественно, что у человека, с характерным для него мощным развитием вторичных отделов слуховой коры, эти явления выступают более отчетливо, и ряд авторов (Н.Н.Трауготт, 1947; С. И. Кайданова, 1954, 1967; С. В. Бабенкова, 1954; Л. Г. Кабелян-ская и др., 1957) показали, что у больных с верифицированным поражением вторичных отделов левой височной области возможность различать простые звуки сохраняется, выработка простых звуковых дифференцировок оказывается лишь несколько затрудненной, в то время как выработка дифференцировок на сложные звуковые комплексы делается практически невозможной (рис. 63).
Рис. 63. Нарушение выработки слуховых дифференцировок у больных с поражением левой височной области (по Л. Г. Кабелянской)
151
Близкие данные получены и при специальном изучении возможности дифференцирования звуковысотных отношений между парами и тройками тонов и различения звуковых ритмов больными с поражением височной коры: предъявление групп ритмических ударов в быстром темпе делает для такого больного невозможным их различение и воспроизведение (Ф. М. Семерницкая, 1945). Все эти факты убедительно показывают, что вторичные отделы височной коры играют решающую роль в дифференциации как комплексов одновременно предъявляемых слуховых раздражителей, так и последовательных серий звуковысотных отношений или ритмических звуковых структур.
152
Описанные факты отражают существенную, но еще далеко не самую важную сторону работы вторичных отделов левой височной коры человеческого мозга. Мы имеем в виду то, что они являются основным аппаратом анализа и синтеза речевых звуков, что, как известно, отличает слух человека от слуха животного [1].
1 Мы оставляем в стороне проблему мозговой организации восприятия музыкальных тонов, о которой известно очень мало.
Речь человека, организованная в фонематическую систему языка, использует звуки особого рода, и для того чтобы различать их, нужен не один только острый слух.
В системе звуков речи одни признаки играют существенную роль для различения значений слов, в то время как другие не имеют смыслоразличительного значения. Для говорящего на русском языке не играет роли, как будет произнесено слово «море» — с коротким или длинным «о»: смысл слова от этого не меняется; наоборот, для говорящего на немецком языке сказать «Satt» вместо «Saat» или «Hutte» вместо «Hute» — значит придать произносимому слову совсем иное значение. Некоторые признаки согласных, например их фрикативность, не имеют смыслоразличительного значения в русском или немецком языке, для англичанина же слова «Wine» и «Vine» различны по смыслу.
Итак, звуки речи, или фонемы, организованы в определенную систему, которая зависит от фонематической системы языка, и для того чтобы различить эти звуки речи, необходимо кодировать их соответственно этой системе, выделяя полезные, фонематические (или смыслоразличительные) признаки и абстрагируясь от несущественных, которые называются «вариантами».
Основные фонематические системы языка были описаны такими крупными лингвистами, как Н.Трубецкой (1939), Р.Якобсон (Р.Якобсон, М.Галле, 1956). Их работы представляют собой базу для понимания законов восприятия звуков речи.
Существенным является тот факт, что вторичные отделы височной коры (и прежде всего коры доминантного, левого полушария) являются аппаратами, специально приспособленными для анализа и синтеза речевых звуков, иначе говоря, аппаратами речевого слуха.
Как показали исследования нейроанатомов (С. М. Блинков, 1955; и др.), вторичные отделы коры височной области связаны богатыми (7-образными связями с нижними отделами постцентральных и премоторных зон, иначе говоря, со всеми теми аппаратами мозга, опираясь на которые осуществляется артикулированная речь (рис. 64). Это и дает им возможность участвовать в мозговой организации речи и, в частности, в выделении тех фонематических признаков, на основе которых формируются звуки речи.
Рис. 64. Связи вторичных отделов височной области с постцентральными и премоторными отделами коры (по С. М. Блинкову). Синаптическая карта мест связей отдельных пучков волокон, входящих в состав дугообразного пучка. Одинаковыми цифрами на поверхности соответствующих участков мозга обозначены связи с корой каждого из прослеженных пучков волокон:
а — связи между височной и нижней лобной извилиной; б — связи между височной долей и передней центральной извилиной
153
Вот почему не является неожиданным тот факт, что при локальных поражениях вторичных отделов височной доли человек теряет возможность отчетливо различать звуки речи и у него отмечаются явления, обозначаемые термином речевая акустическая агнозия или более широко известным термином сенсорная афазия.
Больные с такими нарушениями сохраняют достаточно острый слух и, как показали специальные исследования (Франкфуртер, Тиле, 1912; Бонвичини, 1929; Катц, 1930), не обнаруживают частичных выпадений тех или иных участков тоншкалы. Восприятие предметных звуков (стук посуды, звон стекла) также остается у них сохранным. Существенные нарушения отмечаются лишь при различении звуков речи. В случаях массивных поражений левой височной доли все звуки речи воспринимаются ими как нечленораздельные шумы (напоминающие журчание ручья, шум листвы). В случаях ограниченных поражений этот дефект менее выражен — больные не могут различать лишь близкие, отличающиеся только одним признаком (например, звонкостью), «оппозиционные» или «коррелирующие» фонемы, хотя хорошо улавливают как тембро-
154
вые особенности речи, так и ее интонацию. Этот дефект легко обнаружить, если предложить больному повторять пары «оппозиционных» фонем (таких, как «д —т»; «б—п» или «с — з»). В этих случаях больные повторяют «ба—па» как «па—па» или «ба—ба», ощущая какое-то различие, которое, однако, они не в состоянии уяснить. Такие нарушения имеют место только при поражении вторичных отделов височной области и прилежащих зон и не встречаются при иной локализации поражения (рис. 65), поэтому они могут служить надежной опорой для топической диагностики соответствующих очаговых поражений.
Рис. 65. Нарушение фонематического слуха при поражении левой височной области (схема составлена на основании исследования 800 случаев) (по А.Р.Лурия)
Интересно, что описанные нарушения фонематического слуха, являющиеся непосредственным результатом поражения вторичных отделов височной коры, в силу закона нарастающей латерализации возникают у правшей только при поражениях левой височной области и совсем не появляются при поражениях правой височной доли. Вот почему поражения правой височной доли, лишенной у правшей связей с речевой системой, либо остаются бессимптомными, либо вызывают нарушение восприятия лишь сложных ритмических сочетаний звуков или комплексных звуковысотных отношений, что проявляется в нарушении музыкального слуха, получившего название сенсорной амузии.
Нарушение фонематического слуха и явления речевой акустической агнозии — основные признаки поражения вторичных отделов левой височной доли.
В тех случаях, когда поражение нарушает нормальную работу тех отделов вторичной слуховой коры левого полушария, которые располагаются несколько дальше от первичных (проекционных) отделов слуховой коры и занимают область средней височной извилины (или же располагаются в глубине левой височной доли), фонематический слух может оставаться сохранным или слабо нарушаться, и де-
155
фект принимает форму нарушения слухо-речевой памяти или своеобразных акустико-мнестических расстройств. Его основным признаком является невозможность удержания в памяти даже небольших серий звуков, слогов или слов: больной путает их порядок или отмечает, что часть предъявленных ему в серии элементов просто исчезает из его памяти. Если такому больному предъявить ряд, состоящий из трех или четырех слогов («бу—ра—ми», «ко — на— фу—по») или такого же количества слов (дом—лес—стол», «ночь-кот—дуб—мост»), он оказывается в состоянии повторить лишь один-два элемента ряда, сохраняя иногда начальные, иногда последние элементы. Остальные, по словам больного, «не удержались в его памяти». Это нарушение имеет модально-специфический характер, и если такому больному предъявить группу нарисованных фигур или даже написанных слов, он запоминает их достаточно прочно (А.Р.Лурия, М.Ю.Рапопорт, 1962; М.Климковский, 1966).
Анализ показывает, что в основе такого нарушения слухо-речевой памяти лежит, по-видимому, повышенное взаимное торможение слуховых следов, характерное для патологического состояния височной коры и близкое по типу к тем явлениям, которые мы наблюдали в случае симультанной оптической афазии; повышенное торможение, вероятно, приводит к своеобразному сужению объема сукцессивного звукового восприятия. Это предположение подтверждается в экспериментах с предъявлением рядов звуковых элементов, аналогичных только что упомянутым, с большими интервалами, что ведет к уменьшению взаимно тормозящего влияния соседних элементов (Л. С. Цветкова, неопубликованное исследование). При таких условиях следы каждого звукового раздражения получают достаточное время для консолидации, и удержание соответствующего звукового ряда оказывается доступным.
СИСТЕМНОЕ ВЛИЯНИЕ НАРУШЕНИЙ РЕЧЕВОГО СЛУХА НА ДРУГИЕ ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ
Нарушения фонематического слуха и слухоречевой памяти, вызываемые поражением вторичных отделов левой височной доли, носят частный, модально-специфический характер, и в силу закона «двойной диссоциации» оставляют другие функции, страдающие при иных по локализации поражениях, сохранными. К последним относятся функции зрительного восприятия, понимания логико-грамматических отношений, операции счета и т. п. Однако целый ряд сложных психологических процессов оказывается в этих случаях глубоко нарушенным. Эти нарушения, тесно связанные с расстройством речевого слуха, имеют вторичный, или системный, характер.
156
К таким нарушениям относятся расстройства понимания речи, называния предметов, припоминания слов и своеобразные нарушения письма, на которых следует остановиться специально.
Распад возможности различать близкие по звучанию фонемы неизбежно приводит к затруднению понимания устной речи или к явлению отчуждения смысла слов. Слова родного языка, звуковой состав которых начинает восприниматься недифференцированно, перестают пониматься достаточно ясно. Так, слово «голос» звучит для больного то как «голос», то как «холост» или «холст». Больной начинает воспринимать родную речь как чужой язык. Это и составляет основной симптом того, что получило широко известное в клинике название сенсорной, или акустико-гностической, афазии.
Вторым следствием нарушения фонематического слуха является то, что больной, не имеющий нужной опоры в дифференцированной фонематической системе языка, затрудняется в назывании предметов, перестает с легкостью припоминать нужные слова, смешивая близкие фонемы. Так, вместо «колос» он говорит: «Ну как это... холст... голст... хорос... корос...» и т.д. Характерно, что подсказка первого слога в этих случаях не оказывает никакой помощи. Например, при попытке назвать слово «расческа» больной никак не реагирует на подсказанное ему начало слова, оставаясь безразличным к таким подсказкам, как «рас...», «расче...», «расчес...» и т.д. Эта невозможность воспользоваться подсказанным началом слова является одним из важных дополнительных признаков для топической диагностики поражений левой височной доли.
Третьим следствием основного дефекта является расстройство экспрессивной речи больного. Не имея опоры в фонематической системе языка, не имея стойких акустических следов, больной, естественно, плохо владеет связной речью, и его самостоятельные высказывания приобретают характер бессвязного набора слов, одни из которых нарушены по своей фонематической структуре, другие замещены близкими, но неадекватными словами. Больной при этом не в состоянии четко воспринимать дефекты своей речи и корригировать их, в результате его речь превращается в «словесный салат», в котором почти полностью отсутствуют номинативные компоненты (существительные) и сохраняются либо вводные слова, либо привычные выражения типа: «ну вот...», «как его...», «черт возьми...», «ну как это говорят...», «ведь вроде знаю, а не могу...» и т.д.
Характерно, что если фонематическая и лексическая стороны связной речи таких больных оказываются резко нарушенными, то интонационно-мелодическая сторона остается, как правило, сохранной, и, опираясь на нее, слушающий может понять общий смысл, казалось бы, бессвязной речи больного. Так, слушая речевой по-
157
ток: «Ну вот... значит.чтак... вот мы... ну... шли-шли... и вдруг... ну это... как его... бах!., и вот ничего... ничего... а потом вот... чуть-чуть... и еще лучше, и совсем... и вот теперь — видите?..», — воспринимающий эту тираду, полностью лишенную существительных, может догадаться, что больной рассказывает о своем ранении, о том, как он потерял сознание, как его сознание постепенно восстанавливалось и т.д.
Последним следствием нарушения фонематического слуха, характерным для больных с поражением левой височной доли, является распад письма. Больные не могут выделить звукового состава слова, смешивают близкие по звучанию фонемы, не могут проанализировать сложные сочетания звуков (например, стечения согласных), и их письмо превращается в серию мучительных попыток найти нужный звуко-буквенный состав слова. На рисунке 66 приводится пример трудностей, которыми сопровождается активное письмо или письмо под диктовку, особенно заметных по сравнению с характером списывания зрительно предложенных слов.
Рис. 66. Письмо больных с поражением левой височной доли 158
Исключением является сохранение возможности писать хорошо упроченные слова (например, свою подпись), написание которых не требует анализа звукового состава слова и представляет собой реализацию прочных двигательных стереотипов. Превращение написания слов из процессов, требующих отчетливого звукового анализа, в двигательные автоматизмы, опирающиеся на иной комплекс мозговых зон, является примером изменения мозговой организации психического процесса по мере его функционального развития (А. Р.Лурия, Э.Г. Симерницкая, Б. Тыбулевич, 1970).
Процессы чтения нарушаются у больных этой группы лишь частично. Узнавание прочно запечатленных зрительных стереотипов, или оптических идеограмм («СССР», «Москва», «Правда» и т.д.), остается сохранным. Наоборот, прочтение малоупроченных или сложных по своему содержанию слов, восприятие которых требует слухового анализа, оказывается глубоко нарушенным. У нас в практике был случай, когда раненный в височную область легко прочитывал на адресованном ему конверте свою фамилию «Левский», но не мог прочесть более простого, но менее упроченного слова «лев».
Как уже говорилось, понимание логических отношений и таких операций, как письменный счет, может оставаться при поражениях левой височной области достаточно сохранным. Однако это не значит, что у таких больных остаются полностью сохранными все операции вербального мышления.
В тех случаях, когда такие операции содержат ряд промежуточных звеньев, которые должны удерживаться в оперативной речевой памяти, больные с поражением левой височной доли оказываются не в состоянии их выполнять, и их мышление несмотря на сохранную направленность приобретает разорванный, фрагментарный характер. Вот почему, сохраняя способность схватывать единичные логические отношения, такие больные легко теряют последовательность операций, не сохраняют их отдельные звенья, а процесс упорядоченного вербального мышления оказывается у них глубоко нарушенным.
Все эти явления, описанные целым рядом авторов (А. Р.Лурия, 1947, 1970; Э.С.Бейн, 1947, 1964; Омбредан, 1951), составляют синдром височной (или сенсорной) афазии, который возникает при поражениях вторичных отделов левой височной области; тщательный нейропсихологический анализ этого синдрома позволяет приблизиться к пониманию роли левой височной области в построении психических процессов.
4 ВАРИАНТЫ «ВИСОЧНОГО СИНДРОМА»
Как и другие отделы мозга, височная область представляет собой высокодифференцированную систему; поэтому в зависимости от локализации поражения (и его тяжести) могут возникать неодинаковые по характеру и степени нарушения психические процессы.
159
Поражение верхних отделов левой височной области у правшей вызывает ту картину сенсорной афазии, которая была только что описана. В ее основе лежит нарушение фонематического слуха, вторичным (или системным) результатом которого является трудность понимания смысла слов, нарушение называния предметов, описанные выше дефекты экспрессивной речи, нарушение письма и своеобразные трудности при осуществлении развернутых вербальных интеллектуальных операций, выступающие в той мере, в какой они должны опираться на стойкие и дифференцированные следы в оперативной слухоречевой памяти. Характерным является тот факт, что поражения левой височной доли, вызывающие существенные нарушения речевого слуха, не ведут к нарушениям музыкального слуха, что проявляется в сохранности интонационно-мелодических компонентов речи больных с сенсорной афазией и в сохранности способности к пению. В отдельных случаях музыкальный слух остается настолько сохранным, что, несмотря на грубую сенсорную афазию, больные в состоянии создавать сложные музыкальные произведения (А.Р.Лурия, Л. С. Цветкова, Д. С. Футер, 1965).
Существенно иными являются нарушения, возникающие при поражении средних отделов левой височной области или при поражениях, лежащих в глубине левой височной доли и лишь вторично вызывающих дисфункцию слуховой коры. Как показали многочисленные наблюдения (А. Р.Лурия, 1947, 1962, 1966, 1970; М. Климковский, 1966; и др.), они приводят не столько к нарушению фонематического слуха, сколько к заметным нарушениям слухоречевой памяти и принимают форму акустико-мнестической афазии. Эти нарушения не отражаются заметно на анализе звукового состава слова, не приводят к выраженным явлениям отчуждения смысла слов, в некоторых случаях не вызывают заметных расстройств письма. Однако они сопровождаются отчетливым нарушением удержания серий слов, состоящих иногда всего лишь из 2 — 3 элементов (М. Климковский, 1966; А.Р.Лурия, 1971; и др.).
Больной, как правило, хорошо удерживает одно слово (или даже одну короткую фразу) и может воспроизвести ее после интервала в 1 — 2 мин, однако запоминание даже короткой серии слов, предъявленной на слух, вызывает большие затруднения — больной воспроизводит либо первое, либо последнее слово. Как было показано в серии специальных наблюдений (А.Р.Лурия, Е.Н.Соколов, М.Климковский, 1967), в ряде случаев больные сначала воспроизводят последнее слово ряда и лишь затем предшествующее слово; это явление, возможно, объясняется тенденцией к воспроизведению в первую очередь наиболее свежих следов (фактор «recency»). Этот феномен не проявляется при воспроизведении письменно предъявленного ряда, а также в тех случаях, когда испытуемый получает задание перекодировать слуховой ряд на зрительный, письменно воспроизвести предъявляемый на слух ряд. Такие же дефекты отмечаются и в опытах с воспроизведением длинных фраз и рассказов — последняя часть, как правило, выпадает, хотя общий смысл сохраняется.
160
В специальных исследованиях (А. Р.Лурия, 1971) и в сводной работе автора «Нейропсихология памяти» (1973) было показано, что во всех этих случаях имеет место не столько нестойкость слухо-речевых следов сама по себе, сколько их патологически повышенная тормозимость (А.Р.Лурия, М.Ю. Рапопорт, 1962; М.Климковский, 1966; А.Р.Лурия, 1971) (рис. 67). Еще раз отметим тот факт, что при предъявлении слухоречевого ряда в условиях удлиненных интервалов взаимное торможение элементов снижается и сохранение слухоречевого ряда, запечатленного «по частям» (или в условиях упроченной консолидации отдельных следов), повышается.
Рис. 67. Различие в запоминании рядов слов и цифр при слуховом и
зрительном предъявлении у больных с акустико-мнестической афазией
(по А.Р.Лурия, Е.Н.Соколову и М.Климковскому)
Синдром акустико-мнестической афазии сопровождается заметным нарушением развернутого вербального (дискурсивного) мышления, источником которого являются описанные дефекты оперативной памяти.
Специально на анализе форм нарушения памяти и мышления при поражениях средних отделов височной области и акустико-мнестической афазии мы остановимся позже.
Особый интерес представляют нарушения, возникающие при поражении задних отделов левой височной области.
161
Центральным для этих поражений симптомом является выраженное нарушение как номинативной функции речи (называния предметов), так и возможности вызывать по названному слову зрительные представления. Это проявляется не только в непонимании значения предъявленного слова (причиной чего на этот раз является не столько нарушение фонематического слуха, сколько нарушение связи корковых отделов слухового и зрительного анализаторов), но и в грубом распаде возможности изобразить названный предмет при полностью сохранной возможности срисовать его (рис. 68). Есть все основания думать, что подобные явления, получившие в литературе название оптическая афазия, связаны с нарушением совместной работы зрительного и слухового анализаторов.
Рис. 68. Нарушение возможности изобразить названный предмет и нарушение возможности нарисовать названный предмет (по А. Р.Лурия, С. М. Блинкову и Э. С. Бейн)
Мы не будем здесь специально останавливаться на синдроме, возникающем при поражении лобно-височных отделов левого полушария, отнеся его рассмотрение к одной из последующих глав. Все, что говорилось до сих пор, относится к нарушениям, возникающим при поражении левой (доминантной у правшей) височной области. К сожалению, мы еще очень мало знаем симптомы, появляющиеся при поражении правой (субдоминантной) височной области. Известно, что в этих случаях речевой слух остается сохранным, в то время как музыкальный слух существенно страдает, что сказывается, например, при воспроизведении заданных ритмических структур.
Мы не останавливаемся здесь также на поражениях медиальных отделов височной области, которые являются частью совсем иной системы, относящейся к первому из описанных выше блоков (см. часть первую, гл. II).
Глава III
ТРЕТИЧНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ СИМУЛЬТАННЫХ СИНТЕЗОВ
Мы рассмотрели функциональную организацию и способы работы вторичных зон мозговой коры и попытались на примерах зрительной (затылочной) и слуховой (височной) областей показать их участие в построении психических процессов. Обеспечивая довольно сложные формы познавательной деятельности человека, эти отделы мозга сохраняют, однако, свою модальную специфичность, и их с полным основанием можно рассматривать как аппараты, обеспечивающие наиболее высокие виды частных форм деятельности мозга.
Существуют, однако, познавательные процессы, играющие в сознательной деятельности человека ведущую роль. Такие процессы объединяют работу нескольких анализаторов, обеспечивая наиболее комплексные формы переработки информации. Мозговую основу наиболее высоких форм познавательной деятельности человека составляют третичные зоны мозговой коры, в частности те из них, которые расположены между затылочными, височными и теменными отделами; эти зоны играют основную роль в обеспечении сложных симультанных (пространственных) синтезов.
1 ТРЕТИЧНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ НАГЛЯДНЫХ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ СИНТЕЗОВ
Третичные зоны задних отделов мозга располагаются, как уже говорилось, на границе между затылочными, височными и постцентральными областями полушария и составляют зону перекрытия корковых отделов зрительного, слухового, вестибулярного кожно-кинестетического анализаторов. Их центром являются 39-е и 40-е поля Бродмана, или нижнетеменная область; есть, однако, все основания включать в их состав также и прилегающие височно-затылочные образования 37-го и 21-го полей. Все эти поля сохраняют общую для всех рецепторных зон поперечную исчерченность и выраженное шестислойное строение и преимущественно состоят из клеток верхних слоев коры, имеющих короткие аксоны и осуществляющих главным образом ассоциативные функции; приходящие к ним волокна идут от ассоциативных ядер зрительного бугра и несут информацию, уже обобщенную на низших уровнях.
163
Эти зоны формируются только у человека и созревают позднее, чем все остальные зоны задних отделов коры, полностью вступая в работу лишь к 7-летнему возрасту. Все это дает основание предположить, что описываемые нами третичные образования играют особую роль в осуществлении межанализаторных синтезов и что при их участии осуществляется как синтез сигналов внутри одного анализатора, так и перенос структур возбуждения из одного анализатора в другой. Эта надмодальная функция приписывается коре нижнетеменной области мозга большим числом авторов (Кричли, 1953; Семмес и др., 1965; Гешвинд, 1965; Баттерс и др., 1970).
Предположения о сложной синтетической функции третичных зон теменно-височно-затылочной коры подтверждаются физиологическими экспериментами и нейропсихологическими наблюдениями.
Раздражение этих отделов электрическим током не вызывает каких-либо модально-специфических эффектов.
Поражения нижнетеменных и теменно-затылочных отделов коры левого или правого полушария не вызывают никаких элементарных модально-специфических нарушений; зрение и слух, тактильная и кинестетическая чувствительность остаются в этих случаях полностью сохранными. Однако внимательный анализ показывает, что при таких поражениях у больных возникают выраженные расстройства в смысловой и структурной переработке получаемой информации, во многом напоминающие те, которыми сопровождаются явления симультанной агнозии. Больные испытывают затруднения в понимании доходящей до них информации (зрительной, слуховой и др.) в целом; они не могут совместить отдельные элементы впечатлений в единую структуру.
К этим дефектам прибавляется, однако, одна своеобразная черта. Больные с поражениями теменно-затылочной области теряют возможность ориентироваться в системе пространственных координат, и прежде всего у них страдает право-левая ориентировка.
Больные с поражением этой области коры легко теряют ориентировку в пространстве. Так, выйдя в коридор из палаты, они не могут найти дорогу назад; пытаясь застелить свою кровать, они кладут одеяло не вдоль кровати, а поперек; одеваясь, они не могут найти нужный рукав и т.д. Они оказываются беспомощными, если им предлагается оценить положение стрелок на часах, на которых не написаны соответствующие цифры, и т. п.
164
Все эти больные независимо от образования не в состоянии ориентироваться в географической карте, путают восток и запад, не могут начертить схему расположения хорошо знакомых мест (рис. 69). Грубейшие нарушения возникают у них и при попытке расположить объекты в трехмерном пространстве: они путают горизонтальную, фронтальную и сагиттальную плоскости и оказываются совершенно не в состоянии правильно воспроизвести положение в пространстве рук врача в пробах Хэда или построить из заданных элементов какую-либо пространственно ориентированную фигуру. Именно в силу таких затруднений у этих больных появляется симптом, получивший название конструктивной апраксии.
Рис. 69. Нарушение ориентировки в географической карте у больных Г. и М. с поражением теменно-затылочной области мозга
Наконец, что выступает у этих больных особенно отчетливо, они испытывают выраженные затруднения в графическом изображении букв, причем в отличие от больных с поражениями височных отделов левого полушария нарушения связаны у них не с фонематическим анализом слов, а с трудностями пространственного анализа линий, составляющих буквы, вследствие чего изображение букв (или их копирование) резко нарушено, а иногда заменяется зеркальным изображением (рис. 70).
б
Рис. 70. Оптико-пространственные расстройства письма
у больных с поражением теменно-затылочной области мозга:
а — написание букв; 6 — сохранение строки при письме
В наиболее грубых случаях все эти дефекты выступают уже при непосредственном воспроизведении предъявленных пространственных структур. В менее выраженных случаях они обнаруживаются лишь при воспроизведении пространственного расположения по памяти или при мысленной перестройке, например, наглядно воспринимаемых пространственных отношений, когда больной должен поднять одноименную руку, воспроизводя положение руки сидящего перед ним лицом к лицу человека; или мысленно перевернуть наглядно воспринимаемую геометрическую фигуру; или воспроизвести конструкцию, предложенную сидящим перед ним исследователем, переориентировав ее по отношению к себе самому.
165
Следует отметить, что нарушения пространственного синтеза, которые мы описали выше, могут являться основой как зрительных, так и двигательных и даже пространственно-слуховых расстройств, что дает нам основание характеризовать возникающие в этих случаях нарушения как явления пространственной апрактогнозии.
Подобные нарушения пространственной ориентировки могут возникать как при поражениях левого (доминантного у правши) полушария (где выступают особенно отчетливо), так и при поражениях правого (субдоминантного) полушария. Заметные отличия начинают обнаруживаться лишь при изучении более сложных форм нарушения ориентации в логических квазипространственных отношениях.
166
2 ТРЕТИЧНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ СИМВОЛИЧЕСКИХ (КВАЗИПРОСТРАНСТВЕННЫХ) СИНТЕЗОВ
Невропатологи давно заметили, что больные с поражением теменно-затылочных отделов доминантного левого полушария испытывают затруднения в анализе не только наглядных, но и символических отношений.
Больной этой группы наряду с явлениями конструктивной апраксии обнаруживает заметные трудности в припоминании названий пальцев рук (при инструкции показать указательный, средний, безымянный пальцы). Этот синдром, включающий пространственные расстройства, конструктивную апраксию и невозможность словесного обозначения пальцев, получил в клинике название Герстмановского синдрома и стал одним из опорных диагностических признаков поражения теменно-затылочной области левого полушария. Дальнейшие наблюдения показали, что в этот синдром входят и другие симптомы.
Больные с поражением теменно-затылочной области, хорошо сохраняя понимание обращенной к ним бытовой речи, испытывают затруднения в понимании относительно сложных логико-грамматических структур. Так, хорошо понимая повествовательную речь типа «Отец и мать ушли в кино, а дома осталась старая няня и дети», они не могут разобраться во фразе, состоящей из такого же числа слов, но включающей в свой состав более сложные логико-грамматические отношения типа «В школу, где училась Нина, с фабрики пришла девушка, чтобы сделать доклад». Даже такая, казалось бы, совершенно простая фраза, как «На ветке дерева гнездо птицы», ставит их в тупик, и они никак не могут сразу разобраться в отношении четырех слов — «ветка», «дерево», «гнездо», «птица».
В процессе исследований (А.Р.Лурия, 1940, 1945, 1947; и др.) были установлены основные модели тех сложных синтаксических структур, понимание которых оказывается недоступным для больных правшей с поражением теменно-затылочных отделов левого полушария. Таковыми оказались структуры, выражающие некоторые логические отношения, которые в свое время были обозначены шведским лингвистом Сведелиусом (1897) как «коммуникации отношений», с тем чтобы отличить их от простой повествовательной речи, или «коммуникации событий». «Коммуникации отношений» — грамматические структуры, воз-
167
никшие наиболее поздно в истории языка и обозначающиеся в таких языках, как русский, с помощью окончаний (падежные отношения), предлогов (отношения пространства, последовательности или более сложные логические фигуры) и, наконец, с помощью расстановки слов. Общим для всех этих конструкций является то, что ни одну из них нельзя выразить в наглядном образе; все они, таким образом, различными способами кодируют не наглядные, а логические отношения.
Типичным примером может служить структура атрибутивного родительного падежа (например, «брат отца», «хозяин собаки» и т.п.), которая в отличие от более простых конструкций, например «родительного части» («кусок хлеба»), не поддается наглядному изображению, выражая отвлеченные отношения между объектами. Другим примером могут служить конструкции с предлогами, выражающие или отношения пространства («крест под квадратом», «квадрат под крестом»), или отношения времени («весна перед летом» или «лето перед весной»). Укажем, наконец, конструкции, смысл которых принципиально меняется в результате изменения порядка слов («платье задело весло» и «весло задело платье»).
Хорошо понимая значение отдельных слов, описываемые нами больные не в состоянии уловить значение конструкции в целом, им кажется, что конструкции, включающие одинаковые слова (например, «брат отца» и «отец брата»), означают одно и то же; смысл логико-грамматических отношений, выражаемых этими конструкциями, остается для них недоступным. Не понимают они и таких конструкций, как «Солнце освещается землею» и «Земля освещается солнцем», или конструкций, где порядок слов расходится с порядком мысли (как, например, «Я позавтракал после того, как прочел газету»).
Нарушение внутренних квазипространственных синтезов выражается у больных этой группы также и в распаде счетных операций. Счетные операции (типа табличного счета) на ранних этапах овладения носят развернутый характер и позднее превращаются в действия, опирающиеся на внутренние пространственные схемы. Для их осуществления всегда требуется сохранность симультанных синтезов, построенных по тому же принципу, что и внешние пространственные операции. К числу таких операций относятся оперирование с многозначными числами, где значение каждой цифры определяется ее местом (разрядом) в комплексе цифр, операции сложения и вычитания и более сложные операции счисления, выполнение которых возможно только при условии сохранения в оперативной памяти числовых схем и направления производимой операции (А. Р. Лурия, 1945, 1947; Л. С. Цветкова, 1972).
168
Так, производя операцию вычитания 31 — 7, мы, как правило, сначала округляем уменьшаемое и, получив результат 30 — 7 = 23, прибавляем единицу, откладывая ее вправо от мыслимого ряда, и получаем результат 23 + 1 = 24. Более сложный характер носят операции счета при вычитании двузначного числа (например, 51 — 17), где наряду с только что перечисленными условиями требуется двойной «переход через десяток» и удержание в оперативной памяти двойной системы элементов.
Именно эти операции нарушаются у больных с поражениями теменно-затылочных отделов левого полушария; начиная выполнять первую из описанных выше операций (30 — 7 = 23), они не знают, куда именно — вправо или влево — надо отложить оставшуюся единицу, иначе говоря, какое именно действие надо с ней произвести.
В случаях относительно легких поражений подобные нарушения выступают в более сложных процессах: в вычитании двузначного числа из двузначного или в вычитании однозначного числа из двузначного, требующего перехода через десяток с промежуточным дроблением уменьшаемого на составные части, и т. п.
Характерно, что во всех случаях целенаправленный характер счетной деятельности остается сохранным; как основная задача, так и общий план ее выполнения не нарушаются, распадается только исполнительная часть счетной операции, требующая сохранения дифференцированных квазипространственных синтезов. Симптом нарушения счета, или акалькулия, был давно известен в клинике локальных поражений мозга; однако только с введением нейропсихологических методов анализа первичных расстройств, направленных на квалификацию симптома, суть этих нарушений начала становиться более ясной.
Нарушение симультанных (квазипространственных) синтезов на мнестическом и речевом (символическом) уровнях неизбежно приводит к существенному нарушению познавательных операций и наглядных мыслительных процессов: больные начинают испытывать значительные затруднения не только в формулировании мысли, но и в осуществлении интеллектуальных действий. Мышление как деятельность при этом в основном остается сохранным: больные сохраняют мотивы интеллектуальной деятельности, хорошо удерживают основную задачу, сохраняют целенаправленность действий и иногда даже общую схему решения.
Трудности выступают у них лишь при выполнении соответствующих операций; понимая, например, общий смысл предложенной им школьной задачи, они часто становятся в тупик перед грамматической формулировкой отдельных входящих в ее состав условий, не могут понять, что означает «на столько-то больше» и «во столько-то раз больше» или «было столько-то метров ткани, из них он потратил столько-то» и т. п. В результате эти больные оказываются беспомощными при решении задач, общий смысл которых для них принципиально может быть понятен (А.Р.Лурия, Л.С.Цветкова, 1966, 1967).
169
Такая диссоциация между потенциальной сохранностью интеллектуальной деятельности и нарушением интеллектуальных операций, между сохранностью общего смысла и нарушением конкретных значений (при полном осознании своих дефектов) и составляет специфику синдрома, возникающего у больных (правшей) с поражением теменно-затылочных отделов левого полушария, приводящим к распаду симультанных квазипространственных синтезов.
ТРЕТИЧНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И ПРОЦЕССЫ РЕЧЕВОЙ ПАМЯТИ
Нам осталось рассмотреть вопрос о роли третичных (теменно-затылочных) отделов коры в речевой памяти.
Одним из наиболее рано описанных симптомов, возникающих при поражении теменно-затылочных отделов левого (доминантного) полушария, являются выраженные затруднения в нахождении названий предметов: эти дефекты были изучены многими авторами (Лотмар, 1919, 1935; Иссерлин, 1929—1932; Гольдштейн, 1926, 1947) и получили название амнестической афазии.
Явления амнестической афазии внешне во многом напоминают нарушения речевой памяти, которые мы описывали при рассмотрении последствий поражения средних отделов височной области; больной также испытывает затруднения в названии того или иного предмета. Дальнейший анализ показывает, однако, что явления амнестической афазии, возникающие при поражении теменно-затылочной области левого полушария, существенно отличаются от нарушений слухоречевой памяти при поражениях левой височной доли. Стоит лишь подсказать больному с поражением левой теменно-затылочной области первый звук или первый слог забытого слова, как больной тотчас произносит его без всяких акустико-речевых трудностей.
По-видимому, в основе амнестической афазии, возникающей в этих случаях, лежат не первичные нарушения слухоречевой памяти, а совсем иные механизмы.
Первое возможное решение вопроса о причинах такого нарушения номинативной функции речи связано с психологическим анализом процесса нормального припоминания названий. Называя тот или иной предмет, находя его речевое обозначение, мы фактически включаем его в определенную сеть значений, относим данный предмет к некоторой категории (Мортон, 1970; Кинч, 1970). Однако этот процесс требует сохранности симультанно существующих семантических схем, которые нарушаются при поражении третичных зон теменно-затылочных (или теменно-височно-затылочных) отделов левою полушария. Вот почему припоминание названия предмета у таких больных происходит приблизительно с теми же трудностями, что и припоминание здоровым человеком недостаточно упроченной и не включенной в твердую семантическую систему фамилии.
170
В описанных случаях действуют, по-видимому, и дополнительные патофизиологические механизмы. Известно, что пораженная кора головного мозга находится обычно в аномальном тормозном, или «фазовом», состоянии, при котором нарушается «закон силы» и слабые раздражители начинают вызывать такие же реакции, как и сильные. Можно предположить, что в этих условиях хорошо упроченное и доминирующее значение слова перестает отчетливо отделяться от побочных, более слабых связей, и эти побочные связи появляются с той же легкостью, что и нужные значения. Вероятно, в силу этого больной, пытаясь найти слово «больница», может сказать «милиция» (по признаку общего суффикса), или «школа» (по признаку общественного учреждения), или «Красная Армия» (по общему звену: «больница» — «Красный Крест» — «Красная Армия») и т.д., таким образом, появление множества уравненных по вероятности альтернатив делает актуализацию нужного, доминирующего слова чрезвычайно затрудненной (А.Р.Лурия, 1971).
Замена нужного слова побочным, близким к нему либо по смысловому, либо по морфологическому, либо даже по фонетическому признаку, называется парафазией (вербальной в первых двух, литеральной в последнем случае); она связана, вероятно, с нейродинамическими нарушениями в работе патологически измененной теменно-затылочной (или теменно-затылочно-височной) коры, и есть все основания думать, что на этих путях будет найдено окончательное объяснение этого явления.
В последнее время была сделана еще одна попытка объяснить нарушение речевой памяти при поражениях теменно-затылочной области левого полушария у правшей. Это объяснение было предложено Л. С. Цветковой (1970 и неопубликованное исследование) и связано со следующей группой фактов.
Как показали наблюдения, затруднения в нахождении названия связаны главным образом с называнием предметов и наблюдаются значительно реже при назывании качеств или действий. Это видно как из времени, которое затрачивается на нахождение слов каждой из этих групп, так и из числа названий предметов, качеств и действий, которые испытуемый может припомнить в течение определенного времени. Так, больные с поражением третичных (теменно-затылочных) областей коры затрачивают на припоминание прилагательных в среднем 2,5 с, на припоминание глаголов — в среднем 9,3 с, а на припоминание существительных — в среднем 15 с.
171
Опыты, проведенные Е.П.Кок (1967) и Л. С. Цветковой (1970), позволили уточнить механизмы, которые, по-видимому, являются причиной указанных трудностей. Оказалось, что больные с амнестической афазией описываемого типа не способны к наглядному представлению предмета, они не могут выделить его существенные признаки, поэтому всякий раз, когда им давалось задание узнать изображение предмета, нарисованное в стилизованном виде, нарисовать или закончить начатое изображение предмета или даже подробно описать его детали, они оказывались не в состоянии выполнить его (рис. 71). Можно, таким образом, думать, что существует еще один механизм нарушения номинативной функции речи при поражении теменнно-затылочных отделов левого полушария — неполноценность зрительных представлений называемого предмета.
∂
Рис. 71. Изображение предметов и заканчивание неполных изображений предметов больными с амнестической афазией (по Л. С. Цветковой):
а — рисунки, предъявляемые больному для опознания; б—г — различные
типы выполнения задания (при возможности срисовывания —
резкие затруднения при рисовании без образца)
4 ТЕМЕННО-ЗАТЫЛОЧНЫЕ ЗОНЫ ПРАВОГО (СУБДОМИНАНТНОГО) ПОЛУШАРИЯ И ИХ ФУНКЦИИ
До сих пор речь шла о той роли, которую играют в построении познавательных процессов третичные отделы теменно-затылочной области левого, доминантного, полушария. Рассмотрим теперь вопрос о функциях аналогичных отделов субдоминантного правого полушария.
До последнего времени этот вопрос оставался относительно малоизученным, и симптоматика поражений правого полушария описана сравнительно недостаточно.
Бесспорным является факт, что даже массивные поражения правой теменно-затылочной области не приводят к нарушениям высших (символических) форм познавательных процессов: понимание сложных логико-грамматических структур и процессы счета остаются в этих случаях совершенно сохранными. В то же время процессы пространственного гнозиса и праксиса, не связанные с речевой системой, часто оказываются в этих случаях глубоко нарушенными (Брэйн, 1941; Патерсон, Зангвилл, 1944, 1945; Мак-Фи, Пирси, Зангвилл, 1950; Экаэн и др., 1951; Экаэн, 1969).
Одним из главных признаков поражения правой теменно-затылочной области у правшей является игнорирование левой половины зрительного поля, которое отмечается здесь не только при рассматривании сложных рисунков и при чтении, но и в процессе самостоятельной конструктивной деятельности и при самостоятельном рисовании (рис. 72). Этот симптом особенно отчетлив, поскольку больные не только игнорируют левую сторону (проявляя симптом односторонней пространственной агнозии), но и не замечают при этом своих ошибок, обнаруживая тем самым симптом невосприятия своих дефектов (анозогнозия), который свойствен значительной части больных с поражением правого полушария.
Рис. 72. Игнорирование левой стороны
в рисунках больных с левосторонней
пространственной агнозией
173
Другим симптомом, характерным для поражения задних отделов правого полушария, является своеобразное нарушение зрительного узнавания предметов, которое характеризуется утратой чувства знакомос-ти их и протекает скорее по типу парагнозии (замены непосредственного правильного восприятия предмета бесконтрольными догадками о нем), чем по типу подлинной оптической агнозии, в основе которой лежит нарушение симультанных оптических синтезов.
Специфическим симптомом, возникающим при поражении задних отделов субдоминантного правого полушария, является нарушение узнавания индивидуальных изображений при сохранении способности к логическому отнесению их к определенной категории (Е. П. Кок, 1967). Проявлением этого дефекта является нарушение восприятия лиц (прозопагнозия), которое наблюдается при поражениях задних отделов правого полушария значительно чаще, чем при поражениях этих же отделов левого полушария (Бодамер, 1947; Экаэн, Ажуриагерра, 1951; Л. Г. Членов, Э.С.Бейн, 1958).
Наконец, по данным ряда исследователей, поражения правой затылочно-теменной области значительно чаще, чем. поражения одноименной области левого полушария, вызывают нарушения непосредственной ориентации во внешнем пространстве, явления конструктивной апраксии и сходные дефекты (Экаэн, 1969).
Механизмы, лежащие в основе этих дефектов, остаются недостаточно изученными. Мы еще вернемся к ним ниже, когда обратимся к специальному анализу функций правого полушария головного мозга (часть вторая, гл. VI).
Глава IV
СЕНСОМОТОРНЫЕ И ПРЕМОТОРНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ
В предьщущих главах рассматривалась работа различных зон коры, входящих в состав второго функционального блока мозга и принимающих участие в приеме, переработке и хранении информации.
В данной главе речь пойдет о мозговых аппаратах, подготавливающих и реализующих движения.
На ранних этапах развития млекопитающих аппараты мозговой коры, готовящие движения, не были так отчетливо разделены между двумя блоками, и в коре головного мозга выделялась единая сенсомоторная область, в состав которой входили как афферентные (кинестетические), так и собственно двигательные клетки. На поздних этапах развития — у приматов и особенно у человека — обе части функционально единого аппарата подготовки и реализации движений четко разделились. Задние отделы сенсомоторной коры, обеспечивающие кинестетическую основу движения, выделились в постцентральную область, входящую в состав второго блока мозга, а передние, включающие собственно моторную и премоторную области, стали специально обеспечивать эфферентную организацию движений и вошли в состав аппаратов третьего блока мозга (рис. 4).
В связи с тем что весь комплекс упомянутых зон продолжает оставаться структурно-дифференцированным, но единым аппаратом, обеспечивающим подготовку и реализацию движений, мы рассмотрим их функциональную организацию в одной главе, остановившись сначала на афферентных, а затем на эфферентных звеньях этого аппарата.
175
1 ПОСТЦЕНТРАЛЬНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И АФФЕРЕНТНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ
Постцентральные (или кожнокинестетические) отделы коры расположены сзади от центральной борозды и имеют типичное для аппаратов второго блока мозга мелкоклеточное, зернистое строение. В первичных отделах этой области (3-е поле Бродмана), как и во всех проекционных полях, преобладающее место занимает IV афферентный слой коры. Для этих отделов характерно отчетливое соматотопическое строение, причем, как это было указано ранее, волокна, несущие импульсы от нижних противоположных конечностей, располагаются в верхних отделах этой зоны, заходя частично на ее медиальную поверхность; волокна, несущие импульсы от верхних конечностей, — в средних, а волокна, несущие импульсы от лица, губ, языка, — в нижних отделах. Как уже было сказано, эта проекция построена не столько по геометрическому, сколько по функциональному принципу: чем большее значение имеет та или иная область периферических рецепторов и чем большей управляемостью характеризуется соответствующий ей двигательный сегмент, тем большую территорию занимает его проекция в упомянутых зонах коры.
Совершенно естественно, что результатом локального поражения описываемых областей мозга является выпадение (или снижение) чувствительности в соответствующих сегментах тела. Одна-
ко это является лишь наиболее прямым и очевидным, но далеко не единственным результатом такого поражения. Как известно, нормальная кожнокинестетическая афферентация является необходимой основой движения. Она придает двигательным импульсам направленность, нарушаясь при поражении задних, постцентральных, отделов коры и ее проводящих путей, приводя к явлениям своеобразного афферентного пареза, при котором потенциальная сила мышц остается сохранной, но возможность управлять движениями конечности резко снижается и больной оказывается не в состоянии производить тонкие произвольные движения (Ферстер, 1936).
При афферентном парезе двигательные импульсы теряют четкий, дифференцированный адрес и перестают доходить до нужных мышечных групп. Это становится очевидным при сравнении электромиограммы движений сгибания и разгибания у нормального человека (рис. 73, а) и у человека с поражением (опухолью) постцентральной области мозга (рис. 73, б, в). В последнем случае импульсы одновременно «затекают» как в группу агонистов, так и в группу антагонистов, и нужное движение не выполняется.
Рис. 73. Электромиограмма движений сгибания и разгибания
(по И.И.Замбран):
а — в норме; б, в — у больного с опухолью постцентральных областей коры
Над первичной, проекционной кожнокинестетической корой, так же как и в случае других модально-специфических отделов этого блока мозга, надстроены вторичные отделы. К ним относятся 1-, 2-, 5-, 7- и частично 40-е поля Бродмана, в которых, как и в других вторичных полях, существенное место занимают верхние слои; эти поля, сохраняя модально-специфический характер, теряют, однако, соматотопическую организацию. Входящие в их состав нейроны отвечают на более комплексные раздражители, а раздражение вторичных кинестетических зон коры вызывает более распространенные ощущения по сравнению с раздражением первичных зон.
При поражении аналогичных отделов постцентральной области грубые нарушения чувствительности обычно отсутствуют, и на первый план выступают нарушения комплексных форм кожнокинестетической чувствительности, проявляющиеся в невозможности синтеза отдельных ощущений в целые структуры. Как следствие у больных нарушаются наиболее сложные формы активного осязания (Б.Г.Ананьев и др., 1959) и отмечаются явления, аналогичные симультанной и предметной оптическим агнозиям, наблюдающимся при патологии вторичных отделов затылочной коры. Эти явления получили в последнее время название дефекта аморфосинтеза (Денни-Браун, 1952, 1958). Этот дефект, по-видимому, лежит в основе хорошо известного в клинике явления астереогноза (невозможности узнавать на ощупь предъявляемые предметы), проявляющегося, как правило, в контралатеральной очагу руке.
177
Было бы неверным думать, что нарушения, возникающие при поражении вторичных отделов постцентральных отделов коры, ограничиваются лишь афферентными или гностическими расстройствами.
Существенной особенностью этих отделов коры является тот факт, что их поражение неизбежно сказывается на протекании двигательных процессов.
Как уже отмечалось, организованное протекание произвольного (предметного) движения в высокой степени зависит от системных кинестетических афферентаций (Н. А. Бернштейн, 1947; и др.). Поэтому естественно, что если кинестетические синтезы нарушаются, исчезает и непосредственная афферентная основа движения. Вот почему при поражении вторичных отделов постцентральной кинестетической коры у больного возникают своеобразные явления афферентной апраксии, которые заключаются в том, что рука, не получающая нужных афферентных (кинестетических) сигналов, не может выполнить тонкие дифференцированные движения. Явления афферентной апраксии были в свое время описаны Липманом (1905, 1920), который обозначил их как «акро-кинетическую апраксию», затем Клейстом (1907, 1911), А. Пиком (1905), Монаковым (1905, 1914), Брунсом (1921), Зиттигом (1931). Наиболее полное описание их принадлежит Ферстеру (1936), показавшему, что рука больного с поражением вторичных отделов постцентральной области мозга лишается возможности адекватно приспосабливаться к характеру предмета и превращается, по выражению Ферстера, в «руку-лопату» (рис. 74). Такие нарушения, называемые также «апраксией позы», или «афферентной или кинестетической апраксией» (А. Р.Лурия, 1963, 1969), можно считать достаточно надежным признаком поражения вторичных отделов кинестетической, постцентральной коры.
Рис. 74. Нарушение движений руки при поражении
постцентральной области (по Форстеру):
а — нарушение тонких движений при письме; б — явление статической атаксии
Необходимо, однако, специально рассмотреть одно обстоятельство. Если поражение вторичных (кинестетических) отделов постцентральной коры левого (доминантного) полушария распространяется на нижние отделы этой области (области вторичной организации кинестезии лица, губ и языка), кинестетическая апрак-сия может проявиться в нарушении организации движений речевого аппарата, влекущем за собой своеобразные расстройства речи, известные под названием афферентной моторной афазии (А. Р.Лурия, 1947; Е. Н.Винарская, 1969, 1970). Основным в этом синдроме является невозможность найти положения губ и языка, необходимые для артикуляции соответствующих звуков речи; больные с массивной афферентной моторной афазией не знают, какое положение следует придать языку и губам для произнесения нужных звуков; больные с более стертой формой такого нарушения смешивают близкие (отличающиеся каким-нибудь одним признаком) артикулемы; они заменяют нёбно-язычные артикуляции, произнося «д» вместо «л», или путают близкие губные артикуляции, заменяя «б» или «п» на «м». Смешение звуков, разных по акустическим качествам, но близких по артикуляции, может служить верным опорным признаком для диагностики поражений нижних постцентральных отделов левого полушария.
Вторичное (системное) влияние этого дефекта проявляется в своеобразных нарушениях письма, также состоящих в смешении близких артикулем (типа «л»—«н»—«д») — больные могут написать «ха-дат» или «ханат» вместо «халат», «енот» или «слон» вместо «стол» и т.д. (рис. 75); такая замена близких по артикуляции звуков отличает их от больных с поражением левой височной области, в письме которых на первый план выступает смешение близких фонем.
179
Все описанные расстройства являются результатом нарушения афферентной основы движения. Они характеризуют одну сторону патологии движений при локальных поражениях мозга и отличаются от расстройств, сопровождающих поражения премоторных отделов мозга.
2 ПРЕМОТОРНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И ЭФФЕРЕНТНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ
Постцентральные зоны мозговой коры оказывают настраивающее, модулирующее влияние на отделы мозга, известные как первичные, проекционные двигательные зоны коры больших полушарий. Эти зоны, расположенные в пределах передней центральной извилины и располагающие аппаратом мощно развитых ги-
180
гантских пирамидных клеток V афферентного слоя, являются началом двигательного пирамидного пути, по которому импульсы направляются к передним рогам спинного мозга, а затем — к соответствующим мышечным группам. Они имеют четкое соматотопическое строение подобно общечувствительным (кожнокине-стетическим) зонам задней центральной извилины и находятся под постоянным влиянием этих последних, приводя структуры возникающих в них двигательных импульсов в соответствие с динамическими структурами возбуждений, возникающих в постцентральных отделах мозга.
Афферентные, постцентральные отделы мозга не являются, однако, единственными аппаратами, которые оказывают на переднюю центральную извилину управляющее, модулирующее влияние.
Движение является процессом, протекающим во времени и предполагающим наличие цепи сменяющих друг друга импульсов. На начальных ступенях формирования движения эта цепь состоит из серии изолированных импульсов; по мере формирования двигательных навыков отдельные импульсы синтезируются, объединяются в целые кинетические структуры, или кинетические мелодии, и тогда одного импульса достаточно, чтобы вызвать целый динамический стереотип автоматически сменяющих друг друга звеньев. В выработке такого динамического стереотипа и состоит формирование двигательного навыка, который в результате упражнений становится таким же автоматизмом, как и элементарные врожденные автоматизмы, осуществляющиеся на подкорковом уровне, названном Н.А. Бернштейном (1947) уровнем «двигательных синергии».
У низших позвоночных уровень подкорковых синергии включает в свой состав аппараты зрительного бугра и подкорковых двигательных узлов («таламостриальную систему»); у высших позвоночных над этим уровнем надстраиваются аппараты мозговой коры, наиболее важное место среди которых занимают аппараты премоторных отделов коры головного мозга (см. схему связей этих отделов на рис. 76). По своему строению премоторная область коры (6-е и 8-е поля Бродмана) близка к двигательной коре (вертикальная исчерченность), но в отличие от первичной двигательной зоны она характеризуется большим развитием мелких пирамид II и III слоев, делающим ее типичной вторичной кортикальной зоной.
Рис. 76. Схема связей подкоркового и коркового уровней, осуществляющих чувствительные и двигательные поиски
Отметим, что премоторная зона мозговой коры наиболее мощно развивается на последних этапах эволюции млекопитающих; если у низших обезьян преобладает первичное (4-е) двигательное поле, а премоторные отделы коры занимают незначительное место, то у человека это отношение меняется на обратное и премоторная зона коры занимает подавляющую часть прецентральной области (табл. 12).
Таблица 12
Дата: 2018-11-18, просмотров: 627.
