Формовое разнообразие. Изучение карельской березы в нашей стране и за рубежом показало ярко выраженный полиморфизм ее по морфологическим признакам и текстуре древесины. Карельская береза растет деревом второй или третьей величины, кустарником с белой или темной корой, гладковатой или трещиноватой, с сильно выраженными или незначительными утолщениями, с волнистой, крупно- и мелкоузорчатой древесиной. Исходя из этого, был пред­ложен ряд классификаций, в основе которых лежало выделение габитуальных форм.

Н.О. Соколов (1950) выделил три таких формы: высокостволь­ную, короткоствольную, кустообразную (см. рис 13.5 на вклейке). А.И. Владимиров (1976), А.П. Евдокимов (1978) добавили к этому некоторые морфологические особенности поверхности ствола: реб­ристую, крупнобугорчатую, шаровидноутолщенную и мелкобугор­чатую. Известны классификации В.И. Ермакова (1986), М.Г. Ро­мановского (1986). А.Я. Любавская (1966) выделила семь основных форм карельской березы — шесть с признаками, и одну — без при­знаков узорчатости. В ее классификации кроме габитуса был учтен характер утолщений ствола. Из узорчатых форм четыре относятся к древовидной группе и две — к кустовидной (см. рис. 13.6 на вклей­ке). При этом к формам, близким по габитусу, добавлен индекс «а» и «б» и отмечается характер узорчатости древесины.

1-а — высокоствольная крупноузорчатая форма (см. рис. 13.7 на вклейке). Деревья имеют слабосбежистый ствол с небольшими бу­горками или желвачками, равномерно распределенными по стволу (хорошо заметны в молодом возрасте под тонкой берестой и почти незаметны к 30-40 годам, когда стволы деревьев покрываются тол­стой коркой). Узорчатая древесина формируется в основном в ниж­ней части ствола и имеет относительно равномерно распределен­ный крупноузорчатый рисунок. Используется для получения деко­ративного облицовочного шпона.

I-б — высокоствольная шаровидноутолщеная неравномерно-узорчатая форма (см. рис. 13.8 на вклейке). Деревья с крупными шаровидными или бутылковидными утолщениями по стволу, от­деленными друг от друга перехватами меньшего диаметра. Узорча­тая древесина формируется в местах утолщений, в «перехватах» ри­сунок менее плотный или отсутствует. Используется в столярно-мебельном производстве и для изготовлении художественных из­делий.

П-а — короткоствольная пятнисто-узорчатая форма (см. рис. 13.9 на вклейке). Деревья выделяются своеобразным, сильно сбежистым стволом, плохо очищенным от сучьев, либо главный ствол на высоте 2-3 м резко уменьшается в диаметре и по толщине равен боковым ветвям. Представляет особую ценность для изготовления высокодекоративного шпона и художественных изделий).

И-б — короткоствольная (лироствольная) плотно-узорчатая фор­ма (см. рис. 13.10 на вклейке). Основной ствол разветвляется на два одинаковых по форме и диаметру ствола (на высоте 2-3 м). Дву­ствольные деревья образуются за счет отмирания осевого побега и замены его боковыми. Дихотомическое ветвление повторяется на каждом из двух стволов в ветвях второго и третьего порядков, и ствол напоминает лиру. Представляет особую ценность для производства художественных изделий, а также может быть использован в сто-лярно-мебельном производстве.

III   — кустовидная мелко-узорчатая форма (см. рис. 13.11 на
вклейке). Характеризуется коротким стволом, разветвляющимся на
несколько стволов. Высота кустовидных форм 4-8 (12) м. Благода­ря насыщенному рисунку она используется для производства худо­жественных изделий.

IV   — кустарниковая соединенно -узорчатая форма, (см. рис. 13.12
на вклейке). Растения отличаются отсутствием основного ствола.
Три — шесть стволиков, отходящие от основного корня, сильно
изогнуты и разветвлены. Листовая пластинка темно-зеленая, ко­жистая. На стволиках утолщения распределяются в виде мелких
желвачков. Высота не более 5 м. Древесина имеет великолепный
сильнонасыщенный узор и используется для изготовления уникаль­ных поделок и сувениров. Редкая встречаемость этой формы и не­
продолжительность жизни ограничивает ее использование даже для
этих целей.

V — полнодревесная безузорчатая форма. Деревья имеют сла­босбежистый или сбежистый, гладкий или ребристый ствол с грубо-трещиноватой у комля берестой. Высота дерева достигает 20-25 м, диаметр — 60-80 см. Текстура отличается небольшой волнистос­тью и свилеватостью за счет сердцевинных повторений и редких оди­ночных аномалий, имеет муаровый оттенок и может быть исполь­зована в столярно-мебельном производстве, для облицовки стен, изготовления паркета и фанеры.

Даже столь подробная классификация не исчерпывает всего фор­мового разнообразия карельской березы в природе. Кроме перечиcленных форм, часто встречаются короткоствольные формы с четко выраженным центральным стволом, а также: карликовые и гигантс­кие кусты; карликовые деревца с необычными (круглыми и цилинд­рическими) утолщениями на ветвях; ребристые короткоствольные и высокоствольные формы (в том числе винтовая спираль формы П-б) и др. Еще больший полиморфизм карельской березы наблюдается в культурах, где в благоприятных условиях выживают даже нежиз­неспособные в естественных насаждениях особи. Кроме того, в он­тогенезе у древовидных форм карельской березы наблюдается пе­реход одной формы в другую. Так, с возрастом у формы I-а, имею­щей на протяжении всего ствола на коре мелкие желвачки, могут образоваться наплывы, характерные для I-б формы; формы I, при­остановив рост, становятся типичными формами II, а формы II — формами III. Все это затрудняет классификацию карельской березы. По мере перехода от древовидных форм к кустовидным текстура дре­весины меняется от крупно- и среднеузорчатой до мелкоузорчатой, цвет древесины — от светлого до коричневого. Соответственно уве­личивается плотность и удельный вес древесины. Клинальная из­менчивость перечисленных выше признаков затрудняет промыш­ленную унификацию карельской березы, так как несмотря на общие особенности форм, каждое дерево уникально по своей текстуре.

При отборе плюсовых деревьев к ним предъявляются следующие требования:

• насыщенность текстуры древесины должны соответствовать 4-5 баллу (1 балл — узорчатость слабо выражена, 5 баллов — мак­симальная насыщенность текстуры);

• протяженность узорчатой части ствола должна быть достаточ­но большой (вне зависимости от высоты дерева), в том числе отре­зок ствола с древесиной, пригодной для изготовления шпона;

• диаметр в верхнем отрубе (делового отрезка ствола) > 16 см (без коры);

• древесина без гнили и трещин.

Отбор плюсовых деревьев ведется внутри форм (в первую оче­редь учитывается декоративность древесины) и соответственно име­ет особенности:

В основном ведут отбор высокоствольной I-а формы.

У деревьев I-б формы в перехватах между утолщениями древе­сина должна быть также с узорчатой текстурой (по типу I-а формы) либо перехватов не должно быть — утолщения покрывают всю ниж­нюю часть ствола.

Для П-а и П-б формы подбираются деревья с большим диамет­ром и большой протяженностью основного ствола (для этих форм).

У деревьев III и IV формы объем ствола и деловой древесины невелик, но зачастую именно у них самая красивая текстура. По­этому в качестве плюсовых следует отбирать самые уникальные деревья (требования по протяженности узорчатой части ствола и диаметру снижены, прямизна делового отрезка ствола не учиты­вается).

При отборе плюсовых деревьев карельской березы наибольшую трудность представляет определение насыщенности текстуры дре­весины у растущего дерева. Если у формы I-б можно подсчитать количество и определить размер утолщений, то у мелкобугорчатых либо подсчитывают количество бугорков на коре (при помощи па­летки 10 х 10 см), либо в период сокодвижения на коре вырезают «окошко» 2 х 2 см и подсчитывают число аномальных включений непосредственно на древесине. Последний способ (особенно при отборе плюсовых деревьев) применяют редко.

Отбор плюсовых деревьев ведется в естественных средневозрас­тных или приспевающих насаждениях. В искусственных насажде­ниях кандидаты в плюсовые деревья подбирают среди 10-15-лет­них растений, затем (с интервалом 5 лет) проводят постепенную выб­раковку менее интересных экземпляров. Аттестацию плюсовых де­ревьев начинают с 25-30-летнего возраста. Если вести отбор плю­совых деревьев в более позднем возрасте, то зачастую из-за толстой бересты метод палетки не позволяет судить о наличии бугорков и соответственно насыщенности текстуры. На каждое плюсовое де­рево заполняется паспорт по единой форме со следующими допол­нительными показателями: форма дерева, протяженность узорча­той части ствола (шпоновая, с насыщенным узором, с узором сред­ней насыщенности, со слабым узором); прямизна узорчатой части ствола; диаметр у корневой шейки, на высоте 1; 1,3; 2; 3 м (и далее). У деревьев с наплывами подсчитывается их количество, протяжен­ность и описывается форма наплыва и ствол в перехватах. У форм II указывается высота основного ствола и количество вторичных стволов (у П-б — описание обоих стволов); у формы III — наличие и высота штамба, число вторичных стволов; у формы IV кроме вы­соты указывается длина стелющихся или сильно наклоненных ство­ликов и их количество, а также характеристика коры, листовой пла­стинки и др.

Генетические модели карельской березы. Потомство карельской березы расщепляется на узорчатые и безузорчатые особи. Чаще всего это соотношении равно 1:1. В 1954 г. Т. Ruden предложил рассмат­ривать узорчатость карельской березы как моногенный доминант­ный признак (А). Согласно его гипотезе узорчатые особи гетерозиготны (Аа), а безузорчатые — рецессивны (аа) по данному призна­ку, гомозиготы по доминантному признаку (АА) детальны. При опы­лении карельской березы пыльцой березы повислой в потомстве должно быть расщепление 1:1, как при анализирующем скрещива­нии (Аа х аа = 1 Аа: 1аа), когда расщепление по фенотипу и геноти­пу совпадает. При самоопылении (Аа хАа = \аа:2Аа:\АА) доминан­тный ген узорчатости является летальным для АА. В потомстве ос­таются узорчатые и безузорчатые особи в соотношении 2:1. В клас­сической генетике известны примеры такого взаимодействия генов при скрещивании платиновых и чернобурых лисиц. У крупного ро­гатого скота и кур по такому принципу наследуется коротконогость. Такие формы встречаются только в гетерозиготном состоянии, го­мозиготные особи гибнут. Это пример более сложного наследова­ния признаков, чем моногенное; он относится к плейотропному взаимодействию генов, когда один ген детерминирует развитие и фенотипическое проявление нескольких признаков. Таким обра­зом, гипотеза Рудена дает объяснение ращепления потомства ка­рельской березы при опылении ее березой повислой и самоопыле­нии. Однако эта теория не объясняет полиморфизм карельской бе­резы по высоте и текстуре древесины.

В 1975 г. А.Я. Любавская выдвинула гипотезу, согласно которой «карелистость» контролируется рецессивным геном по моногенно­му типу. Предполагается, что узорчатость наследуется по признаку неполного доминирования. При этом доминантные гомозиготы АА — это особи с безузорчатой древесиной; Аа — древовидные узорчатые формы; аа — кустовидные и кустарниковые формы. При самоопы­лении древовидных форм (Аа хАа = 1АА: 2Аа: 1аа) происходит рас­щепление по фенотипу 3:1 (3 — узорчатые, 1 — безузорчатая). При опылении древовидных форм пыльцой кустарниковых и кустовид-ных форм (Аа х аа = 3аа : 1Аа) в потомстве должны быть только узорчатые формы, что в эксперименте не наблюдается. При всех типах скрещивания обязательно выщепляется безузорчатая форма.

Наиболее сложную модель предложил М.Г. Романовский (1986). В ее основе лежит идея сцепленного наследования узорчатости и высоты. Предполагается, что узорчатость наследуется по моноген­ному типу («+» — узорчатые; «0» — безузорчатые), а высота контро­лируется полиаллельными генами (а₁ а₂, а₃). В этом случае замед­ленный рост имеют генотипы: _а1а1; а_ха₂\ а_ха_у Генотипы а₂а₂, а₂а_ъ об­ладают средней быстротой роста; а_ъа_ъ — быстрорастущие особи.

Автор считает, что для районов распространения карельской бе­резы характерно сцепление а,⁺, что дает медленнорастущие узорча­тые особи, в то время как генотип а,⁰ — медленнорастущие безузорчатые. Предполагается, что ген а_} выступает в роли супрессора (ин­гибитора) по отношению к сцепленному с ним гену узорчатости: в сочетании а₃ узорчатость не проявляется. Гомозиготы по гену узор­чатости гибнут, а различные взаимодействия других генов опреде­ляют полиморфизм карельской березы. Согласно этой модели при самоопылении узорчатого низкорослого дерева с генотипом а₂⁺а₃° четверть узорчатых форм гибнет, остаются две низкорослые узор­чатые и одна высокоствольная безузорчатая (а₂⁺а₃°* а₂а₃° = Ша₂а₂ : : 2а₂⁺а₃°: \а₃°а₃). Структура семьи, полученной при опылении того же дерева пыльцой березы повислой имеет соотношение узорчатых и безузорчатых форм 1:1 (а₂⁺а₃° ^х а₃°а₃° = 2а₂а₃ : 2а₃°а₃°), т. е. рас­щепление соответствует модели, предложенной Т. Руденом.

Как видно из приведенных моделей, объяснить все особенности карельской березы довольно сложно. В.И. Ермаков (1979, 1986) оп­ровергает моногенную теорию наследования узорчатости текстуры древесины. Он считает, что узорчатость контролируется более чем одним геном, т. е. данный признак полигенен. СП. Погиба (1988) подтвердила это, доказав, что высота карельской березы генетичес­ки обусловлена, коэффициент наследуемости Н² — 0,97 и контро­лируется аддитивными суммарными генами А²= 0,77. Узорчатость сцеплена с высотой. Не исключается плейотропное взаимодествие генов и генов-модификаторов на фоне паратипической (экологи­ческой) среды и гормонального поля.

По мере накопления экспериментального материала и знаний о биологии карельской березы генетические модели будут совершен­ствоваться от простого к сложному и помогут объяснить и понять это явление.

Фенетический анализ популяций карельской березы. Генетичес­кий анализ у древесных видов по потомству затруднен, так как тре­бует значительного времени для получения следующего поколе­ния взрослых особей. Для изучения генетической структуры ви­дов разработаны методики селекционно-генетического анализа природных популяций, базирующиеся на законе Харди — Вайн-берга, представляющем собой схему-формулу бесконечно большой идеальной популяции, где нет давления, отбора, мутаций, мигра­ций, дрейфа генов и где осуществляется панмиксия. Частоты ге­нотипов в такой популяции сохраняются постоянными. В приро­де таких популяций не существует, сложность генетических и эко­логических явлений делает невозможным анализ всей системы факторов. По мнению некоторых ученых (В.М. Роне, 1980), это приводит к упрощению популяционных моделей. Тем не менее для генетического анализа популяций предложены модернизированные методики, учитывающие или исключающие вышеперечислен­ные параметры. Одной из подходящих для генетической оценки полиморфизма лесных популяций оказалась методика Л Л. Животовского (1982), в основе которой лежит фенетический подход. Фен — это элементарный, генетически обусловленный морфологический признак. Основной признак фена — дискретность, неделимость при передаче потомству. Фены могут быть моногенными или яв­ляться результатом сочетания нескольких генов; неделимый фен может представлять собой коррелятивно сцепленную группу при­знаков. Они отражают генетическую структуру данной особи, а своей частотой — генетическую структуру популяции. Их использование делает популяционное исследование более точным и глубоким (А.В. Яблоков, 1987).

Карельская береза может быть подвергнута фенетическому ана­лизу по методу Л.А. Животовского, так как выделенные по габитусу и форме ствола формы могут рассматриваться как маркеры для вы­деления морф (фенов) в популяции. Фенетический анализ популя­ций карельской березы был начат на кафедре селекции, генетики и дендрологии МГУЛ (СП. Погиба, 1983, 1989; Е.В. Казанцева, 1997) и продолжен в Белоруссии (Т.А. Барсукова, 1995). В анализ были включены только узорчатые формы. Изучаемые природные попу­ляции включают наибольшее число морф (m) — четыре формы: I, II, III, IV. Частоты их встречаемости обозначаются р₁, р₂ ... р_т и в сумме равны единице; N — объем выборки. Внутрипопуляционное разнообразие оценивается показателем м — средним числом морф в популяции:

При неравномерном распределении числа морф м <т. При мо­номерном распределении м = 1. Ошибка S_n вычисляется по фор­муле

Доля редких морф определяется по формуле h = 1-м/m и оце­нивает структуру разнообразия популяции. Ошибка S_h вычисляет­ся по формуле

Показатель сходства популяций г вычисляется по формуле

где p₁, ...р_т — частоты различных морф в первой популяции; q ₁ ... q_m — частоты этих морф во второй популяции.

Значение показателя сходства не превышает единицы. Если срав­ниваемые показатели идентичны по числу морф, то r = 1. Если нет ни одной общей морфы, то r=0. Оценка значимости показателя сход­ства популяций проводится с помощью критерия идентичности по формуле

где N _{1 и} N ₂ — объем выборок популяций, р₀ — сумма частот морф первой выборки, не представленной во второй выборке, q ₀ — сумма частот морф второй выборки, не представленной в первой. Если превышает табличное значение х² с заданным уровнем значимости и степенями свободы (m-1), то между выборками есть различие. Если r значительно отличается от 1 (по критерию I), то его выборочная ошибка рассчитывается по формуле

Если же каждая морфа представлена в обеих популяциях, т. е. p₀=0, q₀=0, формула примет вид

Пример популяционно-генетического анализа для семи популя­ций карельской березы из разных регионов, различающихся числом форм и их соотношением, проведен С.П.Погиба (1988) и Е.В. Казан­цевой (1997). Популяции карельской березы отличаются друг от дру­га средним числом фенотипов.

Наибольшее формовое разнообразие наблюдается в Телеханском заказнике Белоруссии, среднее число фенотипов 3,66 ± 0,056, представлены все формы. Преобладают особи II формы (р₂ = 0,42). Доля редких фенотипов (кустарниковых форм) незначительна — 0,085 ± 0,14. Наименьшее число фенотипов имеют латвийские по­пуляции: Елгавская — 1,39 ± 0,017 и Даугавпилсская — 1,98 ± 0,002,но преобладают особи кустовидных форм — р₃ = 0,96 и 0,60 соот­ветственно. Редким фенотипом в обеих популяциях являются осо­би I высокоствольной формы.

В Заонежском заказнике Карелии преобладают особи III формы (р₃ = 0,50), редкий фенотип — IV форма (0,175 ± 0,030); в Спасогубс-ком заказнике преобладают особи I формы (p₁ = 0,70), редкий фено­тип — II форма (0,16 ± 0,035); в совхозе «Ковровский» преобладают деревья II формы (р₂ = 0,53), редкий фенотип — III форма (0,21 ± 0,027) и в Спас-Деменском лесхозе преобладают особи I формы (р₁ = 0,60), редкий фенотип — IV форма (0,30 ± 0,026).

Различие популяций карельской березы по соотношению форм достоверно на 95 и 99% уровнях значимости (x_f² > x_st ² ).

Данные насаждения различаются числом форм и их соотноше­нием. Наибольшее число форм обнаружено в Телеханском заказ­нике, Заонежском заказнике и Спас-Деменском лесхозе, наимень­шее — в Елгавском и Даугавпилсском леспромхозах (имеют только I и III формы).

К редким относятся II форма в Елгавском и Даугавпилсском лес­промхозах, II форма в Спасогубском заказнике, III форма в совхозе «Ковровский», IV форма в Спас-Деменском межхозяйственном лес­хозе, в Телеханском и Заонежском заказниках.

Выделенные популяции интересны как с эволюционно-генетичес-кой точки зрения, так и с точки зрения потребителей, поскольку явля­ются носителями определенного генофонда и могут служить источ­ником для селекционной работы на декоративность древесины.

13.5.3. Методы и некоторые результаты селекции карельской березы

При селекции карельской березы могут быть перспективными методы массового и индивидуального отбора; гибридизации (в том числе межвидовой); мутагенеза; полиплоидии; вегетативного размно­жения (в том числе микроклонирование и зеленое черенкование).

В настоящее время в России накоплен большой опыт по инт­родукции (14 регионов бывшего СССР), гибридизации и вегетатив­ному размножению карельской березы (Московская область, Ка­релия, Костромская, Ленинградская область), заложены испыта­тельные культуры (Московская область, Карелия), созданы заказ­ники естественных и лучших искусственных насаждений (Каре­лия), отобраны плюсовые и лучшие деревья (Карелия, Московская и Костромская область). Накоплен опыт по созданию клоновых и семейственных лесосеменных плантаций (Карелия, Ленинградская обл.). В Карелии с 1934 по 1991 год практически ежегодно проводились посев (в первые годы) и посадка производственных культур, в том числе гибридного происхождения.

Ниже приводятся некоторые особенности селекции карельской березы.

Селекционная инвентаризация карельской березы. Выявление ка­рельской березы проводится при лесоустройстве или выполнении лесохозяйственных работ. В основном, места естественного произ­растания известны. Селекционная инвентаризация проводится по следующей схеме: каждое дерево карельской березы нумеруется (но­мер подписывается неяркой масляной краской и обязательно дубли­руется биркой); определяется форма по классификации А.Я. Любавс-кой, санитарное состояние дерева и необходимость в индивидуаль­ном уходе или уходах на участке. При проведении таксационных замеров определяется: диаметр на высоте груди (D ₁₃,м), протяжен­ность узорчатой части ствола, высота дерева, возраст. Одновремен­но учитываются лучшие деревья (они описываются подробнее). Делается привязка каждого дерева или, если деревьев на участке много, составляется схема с указанием направления нумерации де­ревьев. Селекционная инвентаризация культур карельской березы проводится аналогично, но так как узорчатость текстуры проявля­ется постепенно, то ее проводят в несколько этапов. При этом по­степенно вырубают безузорчатые формы, а затем, если деревья с признаками узорчатости заглушают друг друга, — и менее ценные экземпляры (со слабой текстурой и небольшим объемом ствола).

Контролируемое опыление. Для получения гибридных семян про­водится опыление плюсовых деревьев по схеме диаллельного ана­лиза, методом топкросса и др. При этом возможны различные вари­анты подбора родительских пар — между разными формами карель­ской березы или внутри форм. Контролируемое опыление проводят в урожайные годы, при обильном мужском и женском цветении и благоприятных погодных условиях в период цветения (обычно через два—три года). Если отцовские плюсовые деревья расположены да­леко от материнских, целесообразно заранее провести нарезку вет­вей с мужскими сережками и сделать выгонку пыльцы. Для опре­деления жизнеспособности пыльцы ее проращивают. Опыление проводят в теплую сухую погоду. Порцию пыльцы засыпают или вдувают в изоляционный пакет из кальки, после чего пакет энер­гично встряхивают. Готовность женских сережек определяют по цвету — кроющие чешуйки становятся липкими и блестящими, се­режка кажется не зеленой, а красноватой в пазухах кроющих чешу­ек. Семена собирают в конце июля (Московская область), в августе (Карелия) и хранят в холодильнике. Перед посевом, для расчетанорм высева семян, обязательно определяют всхожесть у каждого из вариантов опыления. Семена не следует хранить больше 1 года без холодильной установки.

Лесосеменные плантации. Оптимальный вариант создания лесосеменной плантации карельской березы — посадка прививок по ана­логии с архивом клонов (набор клонов зависит от числа отобранных плюсовых деревьев) с расположением 5 х 8 (5 х 6) м по схеме смеше­ния клонов (или без нее). Такая плантация одновременно является архивом клонов и служит для заготовки привойного материала.

Для выращивания посадочного материала из гибридных семян требуется незначительное по массе их количество. (Например, 100 г. семян при всхожести 60% достаточно для посева на 60 м грядки теп­лицы.) Поэтому на ЛСП достаточно посадить 5-10 прививок от каж­дого плюсового дерева. Семена получают в необходимом количе­стве, проводя контролируемое опыление по разным вариантам скре­щивания. За прививками проводят регулярные уходы: рыхление приствольных кругов, окашивание междурядий и при необходимо­сти, обрезку ветвей подвоя.

Стволики карельской березы повреждаются зайцами. Поэтому целесообразно на зиму укутывать их еловой лапкой. Для этого око­ло каждой прививки вбивают три колышка высотой 1,5 м и внутрь закладывают еловую лапку. При таком укутывании прививка не сломается. После достижения растением высоты 2-2,5 м укутыва­ние можно не проводить (если погрызы прекратились).

Испытательные культуры. Для карельской березы испытатель­ные культуры целесообразно создавать сибсовым потомством плю­совых деревьев различных форм с применением агротехники, пред­ложенной А.Я. Любавской: посев семян в закрытый грунт, пики­ровка, сортировка сеянцев по фракциям. В остальном методика со­здания испытательных культур общепринятая. Начиная с пятилет­него возраста, с периодичностью в 5 лет необходимо проводить ран­нюю диагностику. Первоначально определяют процент узорчатых и безузорчатых особей в каждой фракции каждого варианта скре­щивания. Затем — распределение узорчатых особей по формам. Внутри форм проводится общая оценка узорчатых особей по 5-бал­льной шкале (оценка диаметра средней протяженности узорчатой части ствола и др.). В результате выявляется СКС родительских пар.

13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций

Вегетативное размножение. При вегетативном размножении лег­че добиться стабильности селектируемого признака, чем при семенном. Особое значение оно имеет при селекции методом отдаленной гибридизации и для размножения гетерозисных гибридных форм. И.О. Соколов (1950) предложил размножать стелющиеся формы карельской березы отводками. Затем опытные работы по укорене­нию одревесневших и зеленых черенков, в том числе с применением стимуляторов роста, были продолжены и в других регионах. При черенковании лучшие результаты получены при использовании маточников не старше 20 лет (возраст отбора кандидатов в плюсо­вые деревья) Кроме того, ведутся успешные опыты по клональному микроразмножению карельской березы.

Наиболее надежным методом вегетативного размножения карель­ской березы остается прививка. Разработку методов прививки начала А.Я. Любавская (1957). При проведении прививочных работ исполь­зуют и зимние, и летние черенки. Зимние черенки с плюсовых деревь­ев заготавливают до начала сокодвижения. Нарезку ветвей ведут из верхней и средней части кроны, длина ветви 0,5-1 м. Летние черенки нарезаются непосредственно в день проведения прививочных работ и хранятся в воде. Различными авторами предложены и испытаны сле­дующие способы прививки: копулировка, сердцевина на камбий, кам­бий на камбий, в расщеп, окулировка и др. Лучшие результаты полу­чены при методах: на пень за кору, аблактировкой и в боковой зарез.

Прививка на пень за кору проводится в июне, черенки — зимние. Толщина подвоя у корневой шейки от 1 см и выше. Длина пенька подвоя около 15 см. Привой плотно привязывают к подвою для уменьшения вероятности облома. После того как привой прижива­ется, подвой сажают на шип. Приживаемость прививок составляет 60% (Карелия).

Прививка аблактировкой производится летними черенками на подвой высотой 1-1,5 м. Привой длиной до 0,7 м, нижний его ко­нец находится в емкости с водой в течение летнего периода. Осен­няя приживаемость составляет около 90%, к весне следующего года она снижается до 45% (Карелия). Недостатки этого метода: ограни­ченное количество черенков, заготавливаемых с одного материнс­кого дерева, сложность доставки черенков из отдаленных районов, низкая норма выработки (30-40 шт. в день).

Прививка в боковой зарез выполняется зимними черенками. Под­вой — одно-двухлетние сеянцы карельской березы от контролиру­емого и свободного опыления высотой 0,7-1 м. Длина черенка 7-10 см. Срок прививки — июнь, обвязочный материал — полихлор­виниловая лента. Недостаток метода — частый облом привоя.

При проведении прививочных работ необходимо соблюдать сле­дующие условия: прививки выполнять в закрытом грунте; оптималь

Альбом иллюстраций

ная температура после проведения прививочных работ и течение двух-трех недель — 18-20°С; места срезов тщательно замазывать садовым варом или пластилином; полив проводить так, чтобы вода не попадала на срезы прививаемых компонентов. Для улучшения температурного режима на период похолоданий желательно устра­ивать в теплице съемную «микротеплицу» над грядкой. Прижив­шиеся прививки карельской березы нуждаются в постоянном уходе за подвоем (регулярная обрезка побегов). Двухтрехлетние привив­ки можно высаживать в открытый грунт.

Агротехника выращивания семенного посадочного материала. Гиб­ридные семена высевают в закрытый грунт с нормой расхода 1 г на 1 м². При появлении третьего ювенильного листа у всходов целесо­образно провести их пикировку в гряды с расположением 10x10 см. Как уже отмечалось, карельская береза — светолюбивая порода. При такой норме высева семян число всходов на 1 м² может дости­гать 2 тыс. шт. Если не провести своевременную пикировку, по­давляющее большинство их погибнет, оставшиеся будут угнетать друг друга. Отпад происходит в первую очередь за счет медленнора­стущих особей, т.е. в основном будущих растений с признаками узорчатости (особенно кустовидных и короткоствольных форм).

Пикировка позволит всем сеянцам развиваться в одинаково бла­гоприятных условиях. Трудоемкость данной работы окупается тем, что снижается расход гибридных семян и за счет резкого уменьше­ния отпада сохраняются практически все растения. Без пикировки выживают в основном быстрорастущие в будущем высокостволь­ные формы (особенно V-безузорчатая). Осенью сеянцы выкапы­вают и сортируют (в каждом варианте скрещивания) на три (пять) фракций по высоте: I — самые высокие (в основном будущие 1-а, 1-6 и V безузорчатая), II фракция — растения со средним ростом (в ос­новном будущие короткоствольные формы), III фракция — расте­ния, отставшие в росте (в основном будущие короткоствольные и кустовидные формы). Растения I и II фракций можно использовать для посадки на плантационную или лесокультурную площадь (раз­дельно по фракциям). Растения III фракции оставляют на год на доращивание в открытом грунте.

Создание культур плантационного типа. Сеянцы, полученные из семян от контролируемого опыления по вышеприведенной агро­технике выращивания можно высаживать на лесокультурную пло­щадь по следующим вариантам: 1) рядовой посадкой, расстояние между рядами 3,5(5) м.; 2) по 2(4) растения в посадочное место по схеме 5x5 (5x6, 5x8) м. В обоих случаях проводятся обычные лесо-хозяйственные уходы, а затем, начиная с 15-летнего возраста, селекционные рубки. Первоначально вырубаются безузорчатые осо­би, затем, особенно в случае групповой посадки, менее ценные ра­стения узорчатых форм.

Раздельная посадка по фракциям (с учетом форм при вариантах скрещивания плюсовых деревьев) позволяет до некоторой степени влиять на будущий состав создаваемых культур. На участке, поса­женном сеянцами от контролируемого опыления I-a x I-а форм (одна фракция по высоте), можно ожидать большего по сравнению с обычными культурами выхода высокоствольных форм, в том чис­ле представляющей особый интерес I-а высокоствольной мелкобуг­ристой формы, являющейся ценным сырьем для декоративного шпона. На таком участке следует сохранить и лучшие деревья 1-6, П-а и П-б форм, также дающих шпоновое сырье. По аналогии со­здаются участки культур из гибридных семян форм II х II (I х II, I x III , II х III), с обязательной раздельной посадкой по фракциям.

Созданные в Карелии культуры плантационного типа (формы I х II, II х I) в 12-летнем возрасте имели 46% узорчатых форм.

Плантации целевого назначения. Подобные плантации могут быть созданы вегетативным или семенным материалом (после испыта­ний на ОКС).

Плантации, созданные вегетативным материалом, позволяют по-, лучить древесину с заданными свойствами — определенной тексту­рой. Основное достоинство таких плантаций карельской березы — однородность древесины (по узору, цвету и др.). В то же время не­обходимо учитывать, что создание и выращивание таких планта­ций до возраста рубки достаточно дорогостоящее мероприятие. Поэтому перспективно создавать их только для выращивания ка­рельской березы для мебельного шпона с использованием в каче­стве маточников лучших плюсовых деревьев I и II форм.

Второй вариант — создание плантаций материалом, прошедшим испытание на СКС. Схемы посадки могут быть разными, в зависи­мости от целей селекции. Приводим один из вариантов (плюсовое дерево I-а формы х плюсовое дерево I-а формы): выращивание сеян­цев; отбор I фракции, посадка по схеме 5 х 5 м по 2-4 сеянца в посадочное место; селекционные рубки в 10 лет (вырубка безузор­чатых особей), в 15 лет (слабоузорчатых), в 20 лет — рубка менее ценных экземпляров узорчатых форм. При этом в каждом поса­дочном месте останется одно дерево карельской березы с хорошей текстурой древесины. Возможно дополнение плантаций, начиная с 10-летнего возраста.

Создание и уход за такими плантациями обходятся значительно дешевле, чем за клоновыми. Кроме того, корнесобственные имеютпреимущества по быстроте роста и устойчивости. Главный недоста­ток таких плантаций — разнородность по текстуре, так как каждо­му дереву будет присущ свой узор и другие свойства древесины.

* * *

Селекция карельской березы имеет огромное хозяйственное зна­чение. Это одна из немногочисленных лесных пород России, имею­щая мировую известность благодаря неповторимой текстуре древе­сины. Мебель, художественные поделки, облицовочный шпон — все­гда пользуется неизменным спросом. В нашей стране разработаны и внедрены в практику эффективные методы селекции, выведения и размножения ее лучших форм. По этой технологии выращены высо­копродуктивные культуры в возрасте рубки. Выращивание карельс­кой березы может быть рентабельным в большинстве регионов на­шей страны. Существующее сегодня у нас законодательство не спо­собно защитить это ценное дерево от варварского истребления и банального воровства, что зачастую сводит на нет многолетние уси­лия селекционеров. Отсюда и задачи ближайшего будущего заклю­чаются в сохранении имеющегося ценного генофонда карельской березы. В качестве первого шага ее следовало бы внести в «Красную книгу» редких и исчезающих видов и форм в нашей стране.

13.6. Селекция ольхи

Ольха используется в фанерном, мебельном, тарном и карандаш­ном производствах, при изготовлении древесностружечных плит, паркетных досок, бездымного пороха, в гидротехнических соору­жениях, для дубления кожи (ее кора содержит до 16% таннидов), для укрепления берегов рек, регулирования водотоков в поймах и др. Ценится способность ольхи фиксировать атмосферный азот. Древесные породы, высаженные в смеси с ольхой, создают насаж­дения более высокой продуктивности, чем чистые. В последние годы, учитывая быстроту ее роста, ольха широко используется при создании биоэнергетических плантаций и плантаций с коротким оборотом рубки в США и Западной Европе. Два вида ольхи ( Alnus cordata и Alnus glutinosa ) исследуются на предмет сохранения гено­фонда в рамках рабочей сети по благородным лиственным породам ( Noble Hardwoods Network ). Первым видом занимаются во Франции и Италии, a Alnus glutinosa исследуется в 16 странах Европы (Авст­рии, Великобритании, Франции, Германии, Италии и др.) (J. Turok et al., 1998).