Лиственница трудно черенкуемая порода, хотя и отмечены от­дельные успешные опыты по ее черенкованию (А.В. Альбенский, 1959; В.Ф. Харитонов и др., 1991). Для небольших объемов она мо­жет размножаться прививкой и культурой in vitro (В.П. Путенихин, 1993; D. Ewald, U. Kretzschmar, 1995). Однако массовое вегетативное размножение ее пока не представляется экономически эффективным. Ввиду этого основной путь размножения ценных отселектированных форм лиственницы является семенным на специальных плантациях. Для лиственницы выделяют следующие основные типы прививоч­ных семенных плантаций (С.П. Гусев и др., 1975):1) типичные при­вивочные плантации, создаваемые из маточников одной расы или экотипа определенного вида лиственницы; 2) внутривидовые гиб­ридные плантации, при закладке которых используются маточни­ки различных климатипов одного вида лиственницы; 3) межвидо­вые гибридные плантации, которые создаются из биотипов разных видов лиственницы.

На плантациях первого типа выращивается вегетативное потом­ство выдающихся биотипов ценной местной расы или экотипа того или иного вида лиственницы. Поскольку для создания таких план­таций используются местные деревья, то ожидается смещение на­следственных свойств в семенном потомстве в положительную сто­рону. В основе создания гибридных прививочных плантаций (2-го и 3-го типа) лежит принцип внутривидовой и межвидовой гибри­дизации и получения в семенном потомстве эффекта гетерозиса. Плантации 1-го типа могут создаваться как из непроверенных по потомству плюсовых деревьев (плантации I порядка), так и из про­веренных по потомству плюсовых деревьев или экотипов (планта­ции II порядка). Для создания плантаций более высокого порядка или биклоновых гибридно-семенных плантаций 2-го или 3-го типа необходима генетическая оценка исходных родительских деревьев, включающая как их общую комбинационную способность, так и специфическую комбинационную способность отдельных комби­наций этих деревьев.

Техника закладки семенных плантаций лиственницы близка к описанной в гл. 8. Лучшие результаты дает создание плантаций при­витым посадочным материалом. Необходимо учитывать следующие биологические особенности, присущие лиственнице:

• Пыльца лиственницы в отличие от пыльцы сосны и ели более тяжелая и лишена воздушных мешков, поэтому разносится ветромна незначительные расстояния. В перекрестном опылении на план­тации участвуют, главным образом, близко расположенные смеж­ные экземпляры привитых саженцев.

• Самоопыление не свойственно лиственнице. При самоопы­лении у нее образуются преимущественно пустые семена (явление партеноспермии).

• Высокий процент полнозернистых, всхожих семян формиру­ется только при перекрестном опылении.

Эти особенности позволяют упростить схему смешения использу­емых клонов на многоклоновых плантациях. Как считают СП. Гусев и др. (1975), для типичных плантаций лиственницы вполне доста­точно, чтобы каждый из привитых саженцев одного клона был ок­ружен в смежных посадочных местах саженцами других клонов. Официальный ОСТ (56-74-96) рекомендует размещать во всех на­правлениях между растениями одного клона не менее трех расте­ний других клонов. При размещении клонов на гибридных планта­циях в каждом из смежных мест с материнским клоном высажива­ются, как правило, четыре привитых саженца клона-опылителя.

Для производственных условий рекомендуют три схемы разме­щения клонов:

• порядное чередование растений материнских и отцовских клонов через один;

• посадка в каждом ряду растений материнских и отцовских клонов через один; при этом первое дерево в нечетных рядах может быть материнского клона, а в четных — отцовского, чтобы достичь шахматного расположения растений материнского и отцовского клонов;

• в четных рядах производится смешение растений материнс­кого и отцовского клонов через одно дерево, а в нечетных рядах высаживаются только отцовские растения.

При размещении саженцев на семенных плантациях лиственни­цы рекомендуется расстояние между рядами 8 м, а в рядах 6-8 м. В зависимости от местных условий и конкретных требований к план­тациям эти размеры могут меняться.

***

Лиственница как хозяйственно ценная порода давно привлекает внимание исследователей как в плане систематики, так и изучения экотипов. Среди хвойных пород она является наиболее используе­мой в гибридизации породой. У нее получен целый ряд гетерозис-ных, быстрорастущих, хозяйственно ценных гибридов. Активизация исследований по ее вегетативному размножению, включая клональ ное микроразмножение, позволит в будущем разработать экономи­чески эффективные методы репродукции ее лучших форм.

       Вопросы для самопроверки

1. Укажите основные направления селекции сосны обыкновенной и ее сортовой идеал.

2. Опишите исходный видовой материал для селекции сосны обыкновенной,

3. Охарактеризуйте климатические экотипы сосны обыкновенной.

4. Раскройте формовое разнообразие сосны обыкновенной.

5. Опишите результаты селекции сосны обыкновенной.

6. Приведите пути репродукции селекционного материала сосны обыкновенной.

7. Каковы особенности биологии и хозяйственного значения сосны кедровой си­бирской, определяющие направления селекции вида?

8. Чем объяснить меньшую, чем у других хвойных дифференциацию географи­чески удаленных популяций сосны кедровой сибирской?

9. В каких вариантах внутривидовых скрещиваний сосны кедровой сибирской имеют место положительные результаты?

10. Какова необходимость использования комплексного показателя семенной про­дуктивности сосны кедровой сибирской.

11. Каковы основные направления селекции и сортовой идеал ели?

12. Что служит исходным материалом для селекции ели?

13. Опишите методы и результаты селекции ели.

14. Охарактеризуйте репродукцию селекционного материала ели.

15. Опишите направление селекции и сортовой идеал пихты сибирской.

16. Охарактеризуйте исходный материал для селекции пихты сибирской.

17. Опишите результаты селекции пихты сибирской.

18. Что можно сказать о репродукции пихты сибирской?

19. Какие виды лиственницы используются в качестве исходного материала для селекции?

20. Какие методы селекции используются при улучшении лиственницы?

21. Какие результаты получены при селекции экотипов лиственницы?

22. Какие результаты получены при селекции лиственницы методом гибридиза­ции?

23. Опишите методы размножения лиственницы.

Глава 12

Селекция твердолиственных

древесных пород

Лиственные древесные породы относятся к отделу покрытосе­менных растений — Magnoliophyta (прежнее название — Angiospermae ). Характерной особенностью, отличающей их от голо­семенных, является наличие у них цветка и завязи, из которой об­разуется плод. У большинства покрытосеменных в ксилеме наряду с трахеидами содержатся также сосуды.

Для покрытосеменных пород характерно так называемое двой­ное оплодотворение, открытое С.Г. Навашиным. Сущность этого биологического процесса заключается в том, что один из двух обра­зующихся в мужском гаметофите спермиев (мужских гамет) слива­ется с яйцеклеткой (собственно оплодотворение), а другой — с дву­мя свободными или уже слившимися так называемыми полярны­ми ядрами женского гаметофита, т.е. происходит тройное слияние. Таким образом, в результате слияния одного из спермиев с яйцек­леткой образуется зигота; в результате тройного слияния — первич­ное ядро эндосперма.

Биологическое значение двойного оплодотворения состоит с том, что вторичный эндосперм у покрытосеменных развивается только при одновременном оплодотворении яйцеклетки. Если оплодотво­рение по каким-либо причинам не происходит, то и эндосперм не развивается. Таким образом, исключается напрасная трата питатель­ных веществ на образование эндосперма в случае отсутствия его потребителя — зародыша семени, не развивающегося из-за нару­шенного оплодотворения. В результате двойного оплодотворения эндосперм покрытосеменных несет в себе наследственные задатки как материнского, так и отцовского организмов, что обеспечивает полученному растению большую приспособляемость к экологичес­ким условиям (А.Я. Любавская, 1982).

Среди лиственных древесных видов особой популярностью бла­годаря высокому качеству древесины пользуются твердолиственные породы. К ним относятся дуб, бук, ясень, ильмовые, орех и другие породы умеренного климата. Основное число хромосом: у дуба и бука 2n=24; у ясеня 2n=46; у ильма 2n=28 и у ореха 2n=36 (Б.Т. То-дуа, 1982). В настоящей главе рассмотрим более подробно первые четыре породы.

Вследствие того, что это в основном перекрестноопыляющиеся трудно черенкующиеся породы, их селекция велась в основном на уровне экотипов и популяций. Отдельные результаты, полученные другими методами селекции, остаются по большей части пока дос­тоянием научных учреждений. Однако попытки разработать эко­номически эффективные способы вегетативного размножения про­должаются, и, возможно, в скором времени станет доступна массо­вая репродукции даже единично отселектированных ценных гено­типов.

Ряд твердолиственных относят к так называемым благородным лиственным породам Noble hardwoods , которые требуют особой за­боты в части сохранения их генофонда (ильм, клен, ясень и др.). Такая работа проводится в рамках европейской программы лесных генетических ресурсов EUFORGEN. В последнее время предприня­ты некоторые усилия по созданию рабочей сети для исследования и сохранения генофонда этих видов (J. Turoketal., 1998; P. Rotach, 1999).

Селекция дуба черешчатого

Дуб черешчатый ( Quercus robur L.) является одной из наиболее ценных лиственных древесных пород умеренного климата. Его дре­весина используется в строительстве, виноделии, корабельном и мебельном деле. В бывшей ГДР стоимость 2 м³ древесины дуба при­равнивалась к стоимости одного автомобиля марки «Трабант». Ис­пользуются и другие его части, например кора в дубильном произ­водстве, желуди в качестве корма и т. п. Дуб ценится также как засу­хоустойчивая и долговечная порода для защитного лесоразведения.