(таламус, эпиталамус, метаталамус и гипоталамус).

Промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря. Он образует стенки третьего мозгового желудочка. Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом и состоит из таламусов, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламусы (зрительные бугры) представляют собой скопление серого вещества, имеющего яйцевидную форму. Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути. Нервные клетки его группируются в большое количество ядер (до 40). Топографически последние разделяют на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную группы. По функции таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.

От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки 3-4 слоев коры. Функциональной основной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, которые имеют мало дендритов, длинный аксон и выполняют переключательную функцию. Здесь происходит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышечной и других видов чувствительности. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности.

Неспецифические ядра таламуса связаны со многими участками коры и принимают участие в активизации ее деятельности, их относят к ретикулярной формации.

Ассоциативные ядра образованы мультиполярными, биполярными нейронами, аксоны которых идут в 1-ый и 2-ой слои, ассоциативных и частично проекционных областей, по пути отдавая в 4 и 5 слои коры, образуя ассоциативные контакты с пирамидными нейронами. Ассоциативные ядра связаны с ядрами полушарий головного мозга, гипоталамусом, средним и продолговатым мозгом. Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах, однако их функции изучены еще недостаточно.

К моторным ядрам таламуса относится вентральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев, и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.

Таламус – структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжечка. Возможность получить информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определять функциональное состояние организма в целом. Это подтверждается уже тем, что в таламусе около 120 разно функциональных ядер.

Функциональная значимость ядер таламуса определяется не только их проекцией на другие структуры мозга, но и тем, какие структуры посылают к нему свою информацию. В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов, ствола, мозжечка, продолговатого и спинного мозга. В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Отростки нейронов таламуса направляются отчасти к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстропирамидной системы), отчасти к коре большого мозга, образуя таламокортикальные пути.

Таким образом, таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, кроме обонятельного. К нему подходят и переключаются восходящие (афферентные) проводящие пути, по которым передается информация от различных рецепторов. От таламуса идут нервные волокна к коре большого мозга, составляя таламокортикальные пучки.

Гипоталамус – филогенетический старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой и сосцевидное тело.

 Структуры гипоталамуса имеют различное происхождение. Из конечного мозга образуется зрительная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, нейрогипофиз), а из промежуточного – обонятельная часть (сосцевидное тело и подбугорье).

Зрительный перекрест имеет вид поперечно лежащего валика, образованного волокнами зрительных нервов (II пара), частично переходящими на противоположную сторону.

К передней поверхности зрительного перекреста прилежит и срастается с ним относящаяся к конечному мозгу терминальная (пограничная, или конечная) пластинка. Она замыкает передний отдел продольной щели большого мозга и состоит из тонкого слоя серого вещества, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в вещество лобных долей полушарий.

Зрительный перекрест (хиазма) – место в мозге, где встречаются и частично перекрещиваются зрительные нервы, идущие от правого и левого глаза.

Сзади от зрительного перекреста находится серый бугор, позади которого лежат сосцевидные тела, а по бокам – зрительные тракты. Книзу серый бугор переходит в воронку, которая соединяется с гипофизом. Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества, содержащего серо-бугорные ядра.

Сосцевидные тела имеют вид двух небольших, диаметром около 0,5 см каждый, сферических образований белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода. По своей функции сосцевидные тела относятся к подкорковым обонятельным центрам.

Цитоархитектонически в гипоталамусе выделяются три области скопления ядер: передняя, средняя (медиальная) и задняя.

В передней области гипоталамуса находятся ядра, отростки клеток которых образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза. В нейросекреторных клетках этих ядер вырабатываются вазопресин и окситоцин, которые поступают в заднюю долю гипофиза.

В средней области расположены дугообразные, серо-бугорные и другие поля, где вырабатываются рилизинг-факторы, либерины и статины, регулирующие деятельность аденогипофиза.

К ядрам задней области относятся рассеянные крупные клетки, среди которых имеются скопления мелких клеток, а также ядра сосцевидного тела. Последние являются подкорковыми центрами обонятельных анализаторов.

В гипофизе залегают 32 пары ядер, которые являются звеньями экстропирамидной системы, а также ядра, относящиеся к подкорковым структурам лимбической системы.

Сосцевидные тела относятся к подкорковым обонятельным центрам.

Гипофиз имеет обширные связи как со всеми отделами ЦНС, так и с периферическими эндокринными железами. Благодаря этим обширным многофункциональным связям гипоталамус выступает в качестве высшего подкоркового регулятора обмена веществ, температуры тела, мочеобразования, функции эндокринных желез.

Посредством нервных импульсов медиальная область гипоталамуса (медиобазальное ядро) управляет деятельностью задней доли гипофиза, а посредствам гормональных механизмов (рилизинг-факторов) – передней долей гипофиза. Гормональная регуляция заключается в том, что при понижении содержания в плазме крови гормонов периферических эндокринных желез или же при действии какого-то стрессора, при физических нагрузках медиальный гипофиз увеличивает выброс либеринов в кровь. Последние воздействуют на аденогипофиз и стимулируют выработку тропных гормонов. Если же содержание гормонов периферических эндокринных желез, напротив, повышено, то в медиальном гипоталамусе увеличивается образование и соответствующий выброс подавляющих гормонов (статинов), которые тормозят секрецию тропных гормонов и уменьшают их содержание в плазме крови. Такой механизм регуляции называется регуляцией по принципу отрицания обратной связи.

Гипоталамус и поведение.

Гипоталамус выполняет следующие функции:

- участвует в регуляции пищеварения, поведения, которое тесно связано с уменьшением содержания глюкозы в крови;

- обеспечивает терморегуляцию организма;

- участвует в регуляции осмотического давления;

- участвует в регуляции деятельности половых желез;

- участвует в формировании оборонительных реакций – оборонительного поведения и бегства.

Пищевое поведение сопровождается поиском пищи. При этом вегетативная реакция несколько иная – увеличивается слюноотделение, повышается моторика и кровоснабжение кишечника, уменьшается мышечный кровоток, так как повышается активность парасимпатической нервной системы.

В гипоталамусе имеются области, отвечающие за те или иные поведенческие реакции, которые перекрываются между собой. При нарушении боковых (латеральных) областей гипоталамуса, где расположены ядра голода и насыщения, возникает афагия (отказ от приема пищи) и гиперфагия (чрезмерное потребление пищи).

В гипоталамусе вырабатывается большое количество медиаторов: адреналин, нордадреналин – возбуждающие медиаторы, глицин, g-аминомасляная кислота – тормозящие медиаторы.

Таким образом, гипоталамус занимает ведущее место в регуляции многих функций организма и прежде всего гомеостаза. Под его контролем находятся функции автономной нервной системы и эндокринных желез.

Эпиталамус.

Эпиталамус - задняя дорсальная структура промежуточного мозга, именуемая иногда “Третьим глазом”.

В состав эпиталамуса входит уздечка, соединительные волокна, задняя расширенная часть мозговой полоски (треугольник поводка) и шишковидное тело (шишковидная железа или эпифиз). Треугольник поводка имеет отношение к подкорковым центрам обоняния. Шишковидная железа принимает участие в регулировании сна, циркадных ритмов, других процессов, в ней вырабатывается гормон мелатонин, является железой внутренней секреции.

Рядом с шишковидной железой располагается уздечка (хабенулярные ядра). Функции данной структуры заключаются в регулировании потребления питательных веществ и воды. Данная структура также содержит в себе афферентные и сенсорные входящие пути, волокна, которые соединяют мозговую полоску с другими частями мозга, участвующими в выбросах серотонина, норадреналина и дофамина.

Шишковидная железа получает входящие нервные волокна из супрахиазменного ядра гипоталамуса, в которое в свою очередь напрямую входят волокна зрительного нерва. Это дает шишковидной железе получать информацию об уровне света для регуляции уровней мелатонина.

Проекция в обратном направлении в сторону хабенулярных ядер, является мозговой полоской таламуса.

Функции эпиталамуса заключаются в подключении лимбической системы к другим частям мозга, обусловлены функциями шишковидной железы, которая вырабатывает мелатонин, осуществляет регуляцию циркадных ритмов, сна, контроль эмоций, контроль потребления питательных веществ и воды организмом. Шишковидная железа принимает участие и в других функциях организма, например, оказывает влияние на половое развитие, ингибируя активность половых желез в период полового созревания.

Эпифиз является железой внутренней секреции (пинеальная железа) и состоит из глиальных элементов и особых клеток пинеалоцитов.

В шишковидном теле у взрослых людей, особенно в старческом возрасте, нередко встречаются причудливой формы отложения, которые придают эпифизу определенное сходство с еловой шишкой, чем и объясняется его название.

Метаталамус представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами – парными образованиями.

Метаталамус состоит из серого вещества.

Латеральное коленчатое тело, правое и левое, является подкорковым, первичным центром зрения. К нейронам его ядра подходят нервные волокна зрительного тракта (от сетчатки глаза). Аксоны этих нейронов идут в зрительную зону коры. Медиальные коленчатые тела являются подкорковыми первичными центрами слуха.

III желудочек

3 желудочек головного мозга представляет собой щелевидную полость, ограниченную зрительными буграми таламуса, находящимися в промежуточном мозге. Внутри он имеет мягкую оболочку, которая разветвлена сосудистыми сплетениями и заполнена спинномозговой жидкостью.

Физиологическое значение обширно. Благодаря нему возможен ток ликвора для осуществления омовения. А также происходит циркулирование спинномозговой жидкости.

Третий желудочек внешне напоминает некое кольцо, которое находится между двумя буграми, а внутренняя поверхность содержит вещество серого цвета с подкорковыми центрами. Внизу он контактирует с 4 желудочком.

Кроме того, выделяют определенные функции:

· защита ЦНС;

· выработка ликвора;

· нормализация микроклимата органов центральной нервной системы;

· обмен веществ, предотвращение попадания ненужного к мозгу;

· циркуляция ликвора.