Помимо коры головного мозга, расположенной поверхностно, серое вещество в каждом полушарии большого мозга залегает в виде отдельных ядер. Эти ядра находятся в толще белого вещества между лобными долями и промежуточным мозгом, ближе к основанию мозга. В связи с таковым расположением эти скопления серого вещества получили название подкорковых (базальных) ядер.

К подкорковым (базальным) ядрам относятся:

1) полосатое тело (corpus striatum):

  а) хвостатое ядро (nucleus caudatus);

  б) чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis):

       - скорлупа (putamen);

       - бледный шар (globus pallidus);

2) ограда (claustrum);

3) миндалевидное тело (corpus amygdaloideum).

Ядра полосатого тела и ограда функционально составляют стриопаллидарную систему, которая относится к экстрапирамидной системе. Она является основным аппаратом переднего мозга для процессов интеграции двигательных рефлексов.

Наиболее древним образованием в стриопаллидарной системе является бледный шар, а только затем в филогенезе возникают сначала скорлупа, а затем хвостатое ядро. Большинство нейронов подкорковых ядер полисенсорны. Имеются крупные и мелкие нейроны.

Нервные связи стриопаллидарной системы.

Хвостатоеядро и скорлупа содержат много мелких нейронов и примерно 5% крупных нейронов. От них аксоны направляются к нейронам бледного шара, чёрнойсубстанции и красногоядра. Взаимодействие чёрнойсубстанции и хвостатогоядра основано на прямых и обратных связях: стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов чёрной субстанции, а стимуляция чёрной субстанции приводит к увеличению содержания дофамина в хвостатом ядре, что возбуждает его.

При недостатке дофамина в хвостатом ядре (дисфункция чёрной субстанции) бледный шар растормаживается и активируются двигательные системы ствола и спинного мозга, в результате чего возникает ригидность мышц.

Основная часть аксонов хвостатогоядра и скорлупы идёт к бледномушару, они оказывают тормозящее воздействие на него. От крупных нейронов бледного шара сигналы направляются по двум направлениям:

  1) к красному ядру и чёрной субстанции;

  2) к таламусу и гипоталамусу.

От таламуса сигналы направляются к хвостатомуядру, скорлупе (возбуждающие синапсы) и сенсорным (экстрапирамидным) участкамкоры. Кора, в свою очередь, оказывает топически локализованные влияния на все структуры стриопаллидарной системы. Таким образом, в стриопаллидарной системе условно можно выделить два связанных между собой круга прямых и обратных связей:

1) стриопаллидарно-таламо-кортикальный круг;

2) стриопаллидарно-мезэнцефальный круг.

Нейроны стриопаллидарной системы также получают импульсы от ствола мозга и обонятельной луковицы. Кроме этого, они имеют функциональные связи с вестибулярными ядрами, мозжечком и γмотонейронами спинного мозга.

Хвостатое ядро.

Раздражение различных зон хвостатого ядра вызывает разные эффекты. Так, при стимуляции определённых зон хвостатого ядра могут наблюдаться:

  1) поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию и движение по кругу;

  2) прекращение всех видов активной деятельности (двигательной, пищевой, ориентировочной), исчезновение эмоций;

  3) нарушение речевого контакта;

  4) невозможность выработки, удлинение латентного периода и торможение выполнения ранее образованных условных рефлексов;

  5) снижение или повышение слюноотделения.

Специфичным для раздражения хвостатого ядра является преимущественно торможение активности коры большого мозга, подкорковых образований, а также торможение безусловного и условнорефлекторного поведения.

При повреждениях хвостатого ядра наблюдаются следующие клинические расстройства:

1) гиперкинезы:

  - непроизвольные мимические реакции;

  - тремор;

  - атетоз (athetos, гр. – лишённый определённого положения) – непроизвольное червеобразное сокращение мышц (преимущественно пальцев рук и ног);

  - торсионный спазм;

  - хорея (пляска святого Вита) – подёргивания конечностей и туловища (чаще наблюдается у детей);

  - двигательная гиперреактивность – бесцельное перемещение с места на место;

2) замедление роста организма детей;

3) нарушения памяти;

4) затруднение ориентации в пространстве.

У животных повреждение хвостатого ядра сопровождается манежными движениями (одностороннее повреждение), безудержным стремлением двигаться вперёд (двустороннее повреждение), торможением условных рефлексов и затруднением их выработки.

Таким образом, стриопаллидарная система оказывает тормозящее влияние на различные проявления двигательной активности и на её эмоциональную составляющую, в частности, на агрессивные реакции. Однако, и раздражение, и разрушение хвостатого ядра приводят к торможению условных рефлексов. Значит, его функция заключается не столько в торможении нервных процессов, сколько в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти и обучения.

Скорлупа.

Не смотря на функциональное сходство скорлупы с хвостатым ядром, у неё имеется ряд специфических функций. Так, скорлупа участвует в организациипищевогоповедения. При нарушении этой функции возникает ряд трофических расстройств со стороны кожи и внутренних органов.

Стимуляция скорлупы сопровождается изменениями дыхания и слюноотделения.

Бледныйшар.

Стимуляция бледного шара вызывает:

1) активацию или торможение γ-мотонейронов спинного мозга, а также сокращение мышц конечностей;

2) ориентировочную реакцию;

3) пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание).

При повреждении бледного шара у людей возникают:

1) гипомимия (маскообразное лицо);

2) тремор головы и конечностей;

3) монотонность речи;

4) миоклония – быстрое подёргивание отдельных мышц (рук, лица, спины).

При дисфункции бледного шара затруднено начало движения, имеется симптом пропульсии (длительная подготовка к движению, а затем быстрое движение и остановка), нарушено содружественное движение рук при ходьбе.

Ограда.

Ограда содержит полиморфные нейроны, которые связаны в основном с корой большого мозга.

Стимуляция ограды приводит к ориентировочной реакции (поворот головы в сторону раздражения), пищевому поведению (жеванию, глотанию), может быть рвотный рефлекс, в результате которого нарушается процесс поедания пищи.

При поврежденииправойограды наступает расстройство речи.

Таким образом, базальные ядра являются интегративными центрами организации простых и сложных форм поведения, эмоций, высшей нервной деятельности. Каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.