Источники развития: нервная трубка, мезенхима (с добавлением выселившихся из ганглиозной пластинки клеток нейроэктодермального происхождения), экто-дерма.

Закладка начинается в начале 3-й недели эмбрионального развития в виде глазных ямок в стенке еще незамкнутой в нервной трубки, в дальнейшем из зо-ны этой ямки выпячиваются 2 глазных пузырька из стенки промежуточного мозга. Глазные пузырьки соединены с промежуточным мозгом при помощи глазного стебелька. Передняя стенка пузырьков впячивается и пузырьки пре-вращаются в двухстенные глазные бокалы.

Одновременно с этим эктодерма напротив глазных пузырьков впячиваясь образует хрусталиковые пузырьки. Эпителиоциты задней полусферы хрустали-кового пузырька удлинняются и превращаются в длинные прозрачные структу-ры - хрусталиковые волокна. В хрусталиковых волокнах синтезируется про-зрачный белок - кристаллин. В последующем в хрусталиковых волокнах-клетках органоиды исчезают, ядра сморщиваются и исчезают. Таким образом образуется хрусталик - своеобразная эластичная линза. Из эктодермы перед хрусталиком образуется передний эпителий роговицы.

Внутренний листок 2-х стенного глазного бокала дифференцируется в сет-чатку, принимает участие при формировании стекловидного тела, а наружный листок образует пигментный слой сетчатки. Материал края глазного бокала вместе с мезенхимой участвует при формировании радужки.

Из окружающей мезенхимы образуется сосудистая оболочка и склера, цили-арная мышца, собственное вещество и задний эпителий роговицы. Мезенхима также участвует при образовании стекловидного тела, радужки.

Строение органа зрения. Глазное яблоко имеет 3 оболочки: фиброзная (самая наружная), сосудистая (средняя), сетчатка (внутренняя).

108

I. Наружная оболочка - фиброзная, представлена роговицей и склерой. Роговица - передняя прозрачная часть фиброзной оболочки. Состоит из слоев:

1. Передний эпителий - многослойный плоский неороговевающий эпителий на базальной мембране, имеет много чувствительных нервных окончаний.

2. Передняя пограничная пластинка (Боуменова мембрана) - из тончайших коллагеновых фибрилл в основном веществе.

3. Собственное вещество роговицы - образовано лежащими друг над другом пластинками из коллагеновых волокон, между пластинками лежат фибробласты и аморфное прозрачное основное вещество.

4. Задняя пограничная мембрана (Дисцементова мембрана - коллагеновые фибриллы в основном веществе).

5. Задний эпителий - эндотелий на базальной мембране.

Роговица собственных сосудов не имеет, питание - за счет сосудов лимба и влаги передней камеры глаза.

II. Склера - ПНВСТ. Состоит из коллагеновых волокон, в меньшем количестве эластических волокон, имеются фибробласты. Обеспечивает прочность, выполняет функцию капсулы органа.

III. Сосудистая оболочка - представляет собой РВСТ с большим содержанием кровеносных сосудов, меланоцитов. В передней части сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужку. Обеспечивает питание сетчатки.

IV. Сетчатка - внутренняя оболочка глаза; состоит из тонкого слоя пигментных клеток, который прилегает к средней сосудистой оболочке, и более толстого световоспринимающего слоя. Световоспринимающий слой сетчатки с физиологической точки зрения представляет собой 3-хзвенную цепь нейроцитов:

1-ое звено - фоторецепторные клетки (палочконесущие и колбочконесущие нейросенсорные клетки). Фоторецепторные клетки воспринимают световое раздражение, генерируют нервный импульс и передают 2-му звену.

2-ое звено представлено ассоциативными истинными биполярными нефроцитами. 3-е звено состоит из ганглионарных клеток (мультиполярные нейроциты), аксоны которых, собираясь в пучок, образуют зрительный нерв и уходят из глазного яблока.

Кроме перечисленных нейроцитов, образующих 3-хзвенную цепь, в световоспринимающем слое сетчатки имеются тормозные нейроциты:

1. Горизонтальные нейроциты - тормозят передачу нервных импульсов на уровне синапсов между фоторецепторами и биполярами.

2. Амокринные нейроциты - тормозят передачу импульса на уровне синапсов между биполярами и ганглионарными клетками.

Количественное соотношение клеток в 3-х звеньях цепи: больше всего клеток 1-го звена, клеток 2-го звена меньше, еще меньше клеток 3-го звена, т.е. по мере продвижения по цепи нервный импульс концентрируется.

Между нейроцитами сетчатки имеются глиоциты с длинными волокноподобными отростками, пронизывающими всю толщу сетчатки. Длинные отростки глиоцитов в конце Т-образно разветвляются. Т-образные разветвления, переплетаясь между собой, образуют сплошную мембрану (наружная и внутренняя пограничная мембрана).

Ультраструктура фоторецепторных нейроцитов. Под электронным микроскопом в палочковых

и колбочковых нейросенсорных клетках различают следующие части:

1. Наружный сегмент - в палочковых нейросенсорных клетках наружный сегмент покрыт снаружи сплошной мембраной, внутри друг над другом стопкой лежат уплощенные диски; в дисках содержится зрительный пигмент родопсин (белок опсин соединенный альдегидом

109

витамина А - ретиналью); в колбочковых нейросенсорных клетках наружный сегмент состоит из полудисков, внутри которых содержится зрительный пигмент йодопсин.

2. Связующий отдел - ссуженный участок, содержит несколько ресничек.

3. Внутренний сегмент - содержит митохондрии, ЭПС, ферментные системы. В колбочковых клетках кроме того во внутреннем сегменте содержится липидное тело.

4. Перикарион - ядросодержащая часть палочковых и колбочковых клеток.

5. Аксон фоторецепторной клетки.

Функции: палочковые нейросенсорные клетки обеспечивают черно-белое (сумеречное) зрение, колбочковые - цветное зрение.

В гистологическом микропрепарате сетчатки различают 10 слоев:

1. Пигментный слой - состоит из пигментных клеток.

2. Слой палочек и колбочек - состоит из наружных и внутренних сегментов палочек и

колбочек.

3. Наружный пограничный слой - сплетения Т-образных разветвлений глиоцитов.

4. Наружный ядерный слой - состоит из ядер фоторецепторных клеток.

5. Наружный сетчатый слой - аксоны фоторецепторов, дендриты биполяров и синапсы между

ними.

6. Внутренний ядерный слой - ядра биполяров, горизонтальных, амокринных и глиальных клеток.

7. Внутренний сетчатый слой - аксоны биполяров и дендриты ганглионарных клеток, синапсы между ними.

8. Ганглионарный слой - ядра ганглионарных клеток.

9. Слой нервных волокон - аксоны ганглионарных клеток.

10. Внутренняя пограничная мембрана - сплетение Т-образных разветвлений глиоцитов. Сетчатка собственных сосудов не имеет, питание поступает диффузно через слой пигментных

клеток из сосудов сосудистой оболочки. При "отслойке сетчатки" нарушается питание, что приводит к гибели нейроцитов сетчатки, т.е. к слепоте.