Гаметогенез — процесс образования яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез) —подразделяется наряд стадий (рис. 5.4).

В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называют сперматогониями и овогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза. У человека в женском организме этот процесс наиболее интенсивно протекает в яичниках между 3-м и 7-м месяцами внутриутробного развития. К 7-му месяцу большая часть овоцитов входит в профазу I мейоза и завершается на 3-м году жизни.

Так как способом размножения клеток-предшественниц женских и мужских гамет является митоз, то овогоний и сперматогонии, как и все соматические клетки, характеризуются диплоидностью. В ходе митотического цикла их хромосомы имеют либо однонитчатую (после митоза и до завершения синтетического периода интерфазы), либо двунитчатую (постсинтетический период, профаза и метафаза митоза) структуру в зависимости от количества биспиралей ДНК. Если в одинарном, гаплоидном наборе число хромосом обозначить как п, а количество ДНК — как с, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2п2с до Sпериода и 2n4c после него.

На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты I порядка, причем последние достигают больших размеров, чем первые. Одна часть накапливаемых веществ представляет собой питательный материал (желток в овоцитах), другая — связана с последующими делениями. Важным событием этого периода является репликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2n4с.

Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления: редукционное и эквационное, которые вместе составляют мейоз (см. разд. 5.3.2). После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула n2с), а после второго — сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс).

В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка — одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала — желтка.

Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования, или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие сверхспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра, образуя акросомный аппарат, играющий большую роль в оплодотворении. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически ее лишена.

64. Морфологические и физиологические характеристики гамет.

Гаметы - репродуктивные клетки, имеющ гаплоидный (одинарный) набор хром и уч в гаметном, половом размножении. При слиянии двух гамет обр зигота, развив в особь (или группу особей) с наследственными признаками обоих родительских организмов, продуцировших гаметы.
У некоторых видов возможно и развитие в организм одиночной гаметы (неоплодотворённой яйцеклетки) — партеногенез.
Морфология гамет и типы гаметогамии
Продуцируемые гаметы могут отличаться как по хромосомному набору (при гетерогаметности вида), величине и подвижности (способности к самостоятельному передвижению).
Если сливающиеся гаметы морфолог не отличаются друг от друга величиной, строением и хромосомным набором-это изогаметы(бесполые гам). Они подвижны, могут нести жгутики или быть амёбовидными. Изогамия типична для многих водорослей.
Анизогамия (гетерогамия)
Гаметы, способные к слиянию, различаются по размерам, подвижные микрогаметы несут жгутики, макрогаметы могут быть как подвижны (многие водоросли), так и неподвижны (лишённые жгутиков макрогаметы многих протистов).
Оогамия
Сперматозоид и яйцеклетка.
Способные к слиянию гаметы одного биологического вида резко различаются по размерам и подвижности на два типа: мужские гаметы малого размера и крупные неподвижные женские гаметы — яйцеклетки. Различие размера гамет обусловлено тем, что яйцеклетки содержат запас питательных веществ, достаточный для обеспечения нескольких первых делений зиготы при её развитии в зародыш.

Яйцеклетка: строение

Наиболее очевидная отличительная черта яйцеклетки - это ее большие размеры. Типичная яйцеклетка имеет сферическую или овальную форму, а диаметр ее составляет у человека около 100 мкм (величина типичной соматической клетки около 20 мкм). Столь же внушительными могут быть размеры ядра, в преддверии быстрых делений, следующих сразу за оплодотворением , в ядре откладываются запасы белков.

Потребность клетки в питательных веществах удовлетворяет в основном желток - материал протоплазмыа, богатый липидами и белками. Он обычно содержится в дискретных образованиях, называемых желточными гранулами .

Другой важной специфической структурой яйцеклетки является наружная яйцевая оболочка - покров из особого неклеточного вещества, состоящего в основном из гликопротеиновых млекул, часть которых секретирует сама яйцеклетка, а другую часть - окружающие клетки. У многих видов оболочка имеет внутренний слой, непосредственно прилегающий к плазматической мембране яйцеклетки и называемый у млекопитающих zona pellucida , а у других животных - вителлиновым слоем . Этот слой защищает яйцеклетку от механических повреждений, в некоторых яйцеклетках он действует также как видоспецифический барьер для спермиев, позволяющий проникать внутрь только спермиям того же вида или очень близких видов.

Многие яйцеклетки (в том числе и млекопитающих) содержат специализированные секреторные пузырьки, находящиеся под плазматической мембраной в наружном, или кортикальном, слое цитоплазмы. При активации яйцеклетки спермием эти кортикальные гранулы высвобождают содержимое путем экзоцитоза , в результате свойства яйцевой оболочки изменяются таким образом, что через нее уже не могут проникнуть внутрь яйцеклетки другие спермии.

Различают первичную оболочку, образуемую самой яйцевой клеткой, вторичную оболочку, являющуюся продуктом деятельности фолликулярных клеток, и третичныеоболочки, которыми яйцо окружается во время прохождения по яйцеводу. Первичная оболочка, иногда называемая желточной, имеется у яйцеклеток всех животных. У позвоночных, в том числе млекопитающих и человека, первичная оболочка входит в состав плотной оболочки, образуя ее внутреннюю часть. Внешняя часть плотной оболочки продуцируется фолликулярными клетками и является вторичной оболочкой. Плотная оболочка изнутри пронизана микроворсинками яйцеклетки, а снаружи — микроворсинками фолликулярных клеток, отчего при большом увеличении она выглядит исчерченной и названа лучистой оболочкой (corona radiata). За свои оптические свойства у млекопитающих она получила название блестящей оболочки (zona pellucida). Таким образом, эта оболочка совмещает в себе первичную и вторичную оболочки.

Мужские гаметы — сперматозоиды животных и многих растений подвижны и обычно несут один или несколько жгутиков, исключением являются лишённные жгутиков мужские гаметы семенных растений — спермии, кот дост-ся к яйцеклетке при прорастании пыльцевой трубки, безжгутиковые сперматозоиды (спермии) нематод и членистоногих.
Хотя сперматозоиды несут митох, при оогамии от мужской гаметы к зиготе переходит ядерная ДНК, мтх ДНК наследуется зиготой только от яйцеклетки.

Сперматозоиды - это очень мелкие подвижные мужские половые клетки (гаметы), образующиеся в мужских половых гонадах - семенниках . У здорового взрослого мужчины в сутки образуется около 10 млн сперматозоидов; в 1 куб. мл спермы содержится около 100 млн сперматозоидов, а во время одного семяизвержения выделяется 300-400 млн. Процесс образования сперматозоида занимает примерно 70 дней.

Каждый сперматозоид состоит из головки (5 мкм), шейки, промежуточного отдела (5 мкм) и жгутика (50 мкм).( рис. 191 ) Головка яйцевидной формы содержит ядро, обладающее, как и ядро яйцеклетки, одним (гаплоидным) набором хромосом (23 хромосомы). На переднем полюсе головки под плазматической мембраной расположена акросома. особая структура, ограниченная мембраной. Акросома способствует проникновению спермия в ооцит непосредственно перед оплодотворением, функционально ее можно рассматривать как увеличенную лизосому: содержащиеся в ней ферменты при оплодотворении растворяют плотную оболочку яйцеклетки и способствуют проникновению сперматозоида в яйцеклетку. В короткой шейке сперматозоида расположено множество митохондрий, обеспечивающих сперматозоид энергией движения. В шейке сперматозоида расположена также пара центриолей, лежащих под прямым углом друг к другу. Микротрубочки одной из них, удлиняясь, образуют осевую нить жгутика, которая проходит вдоль всей остальной части сперматозоида. Промежуточный отдел расширен за счет содержащихся в нем многочисленных митохондрий, собранных в спираль вокруг жгутика. Как уже было сказано, эти митохондрии доставляют энергию для сократительных механизмов, обеспечивающих движения жгутика.

Плотная упаковка хромосом в головке сперматозоида и отсутствие цитоплазмы позволяют ему хорошо сохранять свою целостность вне организма и делают его очень устойчивым к неблагоприятным воздействиям внешней среды: сперму можно замораживать и хранить при очень низких температурах (обычно в жидком азоте). При отсутствии или недоразвитии акросомы сперматозоид теряет способность оплодотворять яйцеклетку.