Первые эффекторные нейроны расположены в nucleus dorsalis n. vagi продолговатого мозга. Их аксоны - преганглионарные волокна содержатся в сердечных, трахеальных, пищеводных ветвях грудного отдела блуждающего нерва, в желудочных, печеночных, чревных ветвях брюшного отдела нерва.

В грудном отделе вторые эффекторные нейроны (нейроны первого типа Догеля) находятся в юкстасердечных ганглиях, в ганглиях по ходу бронхиальных сплетений, в ганглиях мышечно-кишечного сплетения пищевода. Аксоны вторых нейронов (постганглионарные волокна) иннервируют специфический миокард, составляющий проводящую систему сердца, гладкую мускулатуру и железы трахеи, бронхов и пищевода.

В брюшном отделе вторые нейроны располагаются в ганглиях нервных сплетений стенок желудка, тонкой и толстой кишки (вплоть до colon descendens включительно), желчного пузыря и желчевыводящих путей и протоков поджелудочной железы.

Аксоны вторых нейронов иннервируют гладкую мускулатуру и железистый аппарат всех указанных выше органов.

Примечание: Преганглионарные парасимпатические проводники к тонкой и толстой кишке находятся в чревных ветвях блуждающего нерва, вступают в симпатические узлы чревного (солнечного) сплетения брюшной полости, транзитно проходят их и далее следуют в составе нервов верхнего брыжеечного сплетения, сплетений одноименных артерий органов совместно с симпатическими проводниками.

Висцеральные рефлекторные дуги СНС

1. С участием центров спинного мозга:

Афферентный нейрон - нейроцит спинномозгового узла.

Эффекторные нейроны: первый - в substantia grisea intermedia lateralis, второй - в ганглиях околопозвоночного симпатического ствола или - в одном из предпозвоночных ганглиев.

2. Внецентральная рефлекторная дуга (без участия центров спинного мозга): Афферентный нейрон - нейроцит 2-го типа Догеля в ганлиях стенок органов пищеварительного тракта или юкстаорганных ганглиев (сердца, почки, матки и др) . Эффекторный нейрон - в ганглиях симпатического ствола или предпозвоночных ганглиях. Постганглионарные аксоны симпатических нейронов иннервируют гладкую мускулатуру кровеносных и лимфатических сосудов (адаптационно-трофическая функция симпатической системы).

Pars parasympathica sacralis

Первые эффекторные нейроны находятся в nucleus parasympathicus sacralis (substantia grisea intermedia lateralis) на уровне S2 - S4. Аксоны нейронов выходят через передние корешки соответствующих крестцовых нервов, вступают в крестцовое сплетение и выходят из него в составе внутренностных тазовых нервов (nn. splanchnici pelvini), которые направляются к органам.

Вторые эффекторные нейроны (клетки I-го типа Догеля) имеют разную локализацию: - в colon descendens, colon sygmoideum, rectum они находятся в ганглиях мышечно-кишечного сплетения - в стенке кишок; - для матки, влагалища, мочевого пузыря, предстательной железы, семенных пузырьков они заключены в соответствующих каждому органу юкстаорганных ганглиях. Парасимпатические постганглионарные волокна иннервируют гладкомышечные слои стенок органов и их железистый аппарат.

Орган вкуса

Первый нейрон залегает в ganglion geniculi (VII n), в ganglion craniale superius (IX, X n). Второй нейрон - в nucleus solitarii (общее ядро VII, IX, X n).

Третий нейрон - в nucleus lateralis thalami. Корковый конец анализатора - кора uncus gyri parahippocampalis. В коре gyrus postcentralis - эмоциональное восприятие вкусовых ощущений.

Орган слуха

Первый нейрон - биполярные нейроны ganglion spirale cochlea.

Вторые нейроны - nucleus cochlearis dorsalis, nucleus cochlearis ventralis, nucleus olivaris cranialis. Аксоны нейронов этих ядер переходят на противоположную сторону, образуют corpus trapezoideum Варолиева моста, далее идут в пучке под названием Латеральная петля (Lemniscus lateralis).

Третьи нейроны - в ядрах: nucleus lemnisci lateralis, nucleus colliculi caudalis, nucleus corporis geniculatum medialis. Все эти ядра - подкорковые слуховые центры. Аксоны нейронов этих центров образуют в заднем бедре внутренней капсулы центральный слуховой путь, заканчивающийся в girus temporalis superior (gyri transversi Geshli).

Часть аксонов заканчивается в stratum griseum centrale ( вокруг сильвиева водопровода ). Аксоны клеток центрального серого вещества образуют tractus tectospinalis - защитный рефлекторный двигательный тракт на слуховое раздражение необычной силы.

Орган зрения

Первый нейрон - светочувствительные элементы сетчатки глаза : палочки и колбочки. Палочки - рецепторные клетки для сумеречного зрения, колбочки - для дневного зрения и восприятия цвета.

Второй нейрон - биполярные клетки - связывают первые нейроны с ганглиозными клетками сетчатки.

Третий нейрон - ганглиозные клетки. Их аксоны образуют зрительный нерв ( nervus opticus ). В зрительном перекресте ( chiasma opticus ) перекрещиваются только медиальные части зрительных нервов, после чего возникает зрительный тракт ( tractus opticus ). Волокна тракта заканчиваются в подкорковых зрительных центрах -четвертый нейрон, в подушке зрительного бугра ( pulvinar thalami ), ядре латерального коленчатого тела (corpus geniculatum laterale ), ядре верхнего холмика пластинки четверохолмия ( nucleus colliculi superior /cranialis/). Аксоны нейронов ядер подушки и коленчатого тела образуют центральный зрительный тракт ( regio optica ), который заканчивается в затылочной доле коры полушарий мозга по краям шпорной борозды (sulcus calcarinus). Верхние холмики пластинки четверохолмия - подкорковые рефлекторные центры зрения. Аксоны их нейронов : - замыкаются на клетках центрального серого вещества среднего мозга, от которых берет начало tractus tectospinalis - защитный рефлекторный двигательный тракт ответных реакций на сильный световой импульс; - посредством медиального продольного пучка связываются с ядрами III, IV, VI пар черепных нервов, которые обеспечивают движение глазных яблок, а также аккомодацию и адаптацию.

Орган обоняния

Первый нейрон - чувствительные клетки обонятельной зоны (regio olfactoria) полости носа.

Вторые нейроны образуют bulbus olfactorius. Их аксоны формируют три полоски:

- stria olfactoria lateralis, которая идет в кору gyrus parahippocampalis - корковый центр;

-stria olfactoria intermedia, которая направляется к ядрам trigonum olfactorium - подкорковый центр;

- stria olfactoria medialis, которая идет к area subcallosa - подкорковый центр.

Аксоны нейронов коры gyrus parahippocampalis образуют tractus corticomamillaris, идущий к ядрам сосочковых тел. Аксоны клеток этих нейронов образуют 2 тракта: - fasciculus mamillothalamicus, идущий к nucleus rostralis thalami, а от ядра зрительного бугра - к эмоциональной зоне коры - gyrus frontalis superior; - fasciculus mamillotegmentalis, направляющийся к nucleus tegmenti среднего мозга, от которого берет начало tractus tectospinalis - защитный рефлекторный двигательный тракт на действие сильных запахов.

Обозначения на схеме: Tro - tractus olfactorius; Striae olfctoriae lateralis (Sl); intermedia (Si); medialis (Sm); As - area subcallosa; Ca - comissura anterior; To - trigonum olfactorius; Tcm - tractus cortico-mamillaris; Cm - corpus mamillare; Fmt - fasciculus mamillothalamicus; Nrt - nucleus rostralis thalami; Fmtg - fasculus mamillotegmentalis; Nt - nucleus tegmenti; Tts - tractus tectospinalis; Nh - nucleus habenulae.

Орган равновесия

Осуществляет восприятие земного тяготения и положение головы и тела в покое и движении.

Первый нейрон - биполярные клетки ganglion vestibulare VIII n. Периферические отростки их заканчиваются рецепторами у волосковых клеток равновесных пятен и гребешков в utriculus et sacculus. Центральные отростки составляют преддверную часть n. vestibulocochlearis.

Второй нейрон расположен в ядрах nucleus vestibulare lateralis, medialis, superior. Аксоны их связаны со спинным мозгом ( tractus vestibulospinalis ), c корой мозжечка. Часть аксонов присоединяется к Медиальной петле и, после переключения на нейронах thalamus opticus, заканчиваются в корковом конце статокинетического анализатора - в коре височной и теменной долей. Аксоны нейронов вестибулярных ядер заканчиваются также на нейронах nucleus ruber. Аксоны нейронов красных ядер образуют tractus rubrospinalis, через который мозжечек реализует вертикальную статику тела, координирует последовательное сокращение групп мышц - антагонистов конечностей. Вестибулярные ядра, посредством медиального продольного пучка, связаны с ядрами III, IV, VI пар черепных нервов. Благодаря этим связям обеспечивается фиксация взгляда на объекте при изменении положения головы. При чрезмерном раздражении вестибулярного аппарата возникает головокружение, замедление пульса, тошнота, рвота и т.д. ( через связи с ядрами IX и X пар черепных нервов).

Обозначения на схеме: Gv - ganglion vestibulare; Nl - nucleus vestibularis lateralis; Nm - nucleus vestibularis medialis; Ns - nucleus vestibularis superior; Nf - nucleus fastigii; Ng - nucleus globosus; Nd - nucleus dentatus; R - nucleus ruber; Th - thalamus opticus; Tvs - tractus vestibulospinalis; Lm - lemniscus medialis; Pcc - pedunculus cerebellaris cranialis; Trsp - tractus rubrospinalis; Trtc - tractus thalamocorticalis.

Пирамидные тракты

Tractus corticospinalis

Первый нейрон составляют гигантские пирамидные клетки Беца (в 5-м слое коры gyrus precentralis). Аксоны их образуют перекрест (decussatio pyramidum) в продолговатом мозгу и продолжаются в спинном мозгу в tractus corticospinalis lateralis боковых канатиков; часть аксонов образуют перекрест на уровне всех сегментов спинного мозга и составляют tractus corticospinalis anterior передних канатиков.

Второй нейрон - в ядрах передних рогов спинного мозга (nucleus proprius cornu anterior).

Tractus corticonuclearis

Первый нейрон - гигантские пирамидные клетки Беца (5-й слой коры нижнего отдела предцентральной извилины - gyrus opercularis. Аксоны их образуют перекрест.

Второй нейрон - соматические (произвольные) двигательные ядра III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII черепных нервов.

Обозначения на схеме: Cn - tractus corticonuclearis; Dp - decussatio pyramidum; Ca - tractus corticospinalis anterior; Cl - tractus corticospinalis lateralis; Nc - nucleus caudatus; Th - thalamus; Nl - nucleus lentiformis; Of - operculum frontale.

Лимбическая система (висцеральный мозг)

Центры: gyrus fornicatus (gyrus cinguli (A) + istmus (B) + gyrus parahippocampalis (C) et uncus (D); septum pellucidum (E); corpus amygdaloideum (F).

Афферентные связи: посредством ретикулярной формации (Fr).

Эфферентные влияния: посредством гормональной секреции гипофиза (Н).

Функция: реализация пищевых (голод, насыщение), половых рефлексов и инстинктов, стресс-реакций.

Экстрапирамидная (стриапаллидарная) система

Центры: nucleus lentiformis, nucleus caudatus (оба образуют сorpus striatum - полосатое тело); corpus amygdaloideum, corpus nucleus subthalamicus; nucleus ruber; nucleus olivaris inferius; nucleus dentatus cerebelli.

Проводящие пути:

А. Афферентные к ядрам corpus striatum : fibrae thalamolenticularis (от ядра thalamus), fibrae corticolenticularis (от клеток коры полушарий).

Б. Ассоциативные, соединяющие ядра corpus striatum и nucleus dentatus cerebelli с подчиненными им нижележащими ядрами: fibrae striorubrales, strioolivares, tractus cerebellorubrales, и проводящий путь к nucleus subthalamicus, а от него - к hypothalamus.

В. Эффекторные: - tractus rubrospinalis - первые нейроны находятся в красном ядре, аксоны которых образуют вентральный перекрест в среднем мозгу , вторые нейроны расположены в ядрах передних рогов спинного мозга, а также в соматических двигательных ядрах черепных нервов; - tractus olivospinalis - первые нейроны находятся в nucleus olivaris, вторые нейроны - в ядрах передних рогов спинного мозга.

Аксоны вторых нейронов, в составе спинномозговых нервов иннервируют исчерченную мускулатуру головы, туловища и конечностей.

Функция: Это филогенетически древняя система возникла в связи с противодействием гравитации и необходимостью удержания тела в равновесии. Она поддерживает позу человека, обеспечивает скорости, ритмы, пластичность движений - статокинетические функции. Ее центры обеспечивают алгоритм движений при выполнении условнорефлекторных - стереотипных, заученных двигательных актов: ходьба, бег, речь, письмо, езда на велосипеде, управление автомобилем, моторных проявлений эмоций. У новорожденного координация движений отсутствует и возникает позднее, постепенно по мере созревания корковолентикулярных связей. Поражение экстрапирамидной системы вызывает нарушение равновесия, позы человека, алгоритма стереотипных - заученных движений, тонуса мышц, искажение речи, мимических проявлений эмоций - радости, страха, удивления и др.

Связи мозжечка

1). Афферентные пути:

В нижних ножках мозжечка (А) проходят: tractus spinocerebellaris posterior; fibrae arcuatae dorsales et ventrales - аксоны нейроцитов соответственно: nucleus gracilis et nucleus cuneatus; fibrae olivocerebellaris - аксоны нейроцитов nucleus olivaris inferior. Этими путями в кору мозжечка поступают импульсы от проприорецепторов, а также от статокинетического - вестибулярного аппарата.

В средних ножках мозжечка (В) проходит tractus pontocerebellaris, образованный аксонами нейроцитов nuclei proprii pontis, которые, в свою очередь, воспринимают сигналы от коры больших полушарий (по tractus corticopontinus), оказывающее регулирующее влияние коры на функцию мозжечка.

В верхних ножках мозжечка (С) идет tractus spinocerebellaris anterior (C1), проводящий проприоцептивные импульсы. Все афферентные проводники образуют синапсы на нейроцитах коры мозжечка, где происходит анализ сигналов от проприоцепторов мышц, суставов и от вестибулярного анализатора.

2). Ассоциативные пути идут от нейроцитов коры полушарий мозжечка (клетки Пуркине) к парным ядрам мозжечка: nucleus dentatus, nucleus emboliformis, nucleus globosi, nucleus fastigii.

3). Эфферентный путь (С2):

Tractus cerebellorubralis следует в составе верхних ножек мозжечка и образован аксонами нейроцитов nucleus fastigii (ориентировка туловища в пространстве, обеспечение равновесия тела, связанное с вестибулярным аппаратом); nucleus emboliformis et globosi (движение тела и туловища); nucleus dentatus (движение конечностей). Проводники tractus cerebellorubralis заканчиваются на нейроцитах nucleus ruber. Аксоны этих нейроцитов образуют tractus rubrospinalis (D), посредством которого мозжечок обеспечивает рефлекторную координацию движений мышц туловища и конечностей, обеспечивает равновесие тела в пространстве без участия в коре больших полушарий. Часть проводников tractus cerebellorubralis восходит в thalamus opticus и далее - в кору pars opercularis lobus parietalis. Здесь возникают ощущения положения тела относительно трехмерных пространственных координат.

Ретикулярная формация

В морфологическом отношении представлена нервными проводниками с включенными в их сеть отдельными скоплениями нервных клеток. Формация распространяется на всем протяжении спинного и ствола головного мозга.

Главные ядра в стволовой части головного мозга

Афферентные: nucleus reticularis lateralis, nucleus reticularis tegmenti.

Эфферентные: nucleus reticularis gigantocellularis, nucleus reticularis paramedianus.

Связи ядер ретикулярной формации

Афферентные: на нейроцитах латерального и покрышечного ядер заканчиваются коллатерали проводников Медиальной петли, а также путей анализаторов зрения, слуха, вкуса, обоняния. Таким образом осуществляется конвергенция импульсов от экстеро-, интеро- и проприоцепторов. Эти ядра ретикулярной формации аккумулируют афферентные заряды от разных чувствительных рецепторов.

Ассоциативные (интегративные): аксоны нейроцитов афферентных ядер передают импульсы нейроцитам центров вдоха и выдоха, сосудодвигательному и рвотному центрам продолговатого мозга, а также нейроцитам эфферентных ядер формации.

Эфферентные: аксоны нейроцитов гигантоклеточного и парамедианного ядер образуют восходящие и нисходящие тракты. Восходящие пути из стволовой части головного мозга следуют к ядрам зрительного бугра, в кору полушарий головного мозга. Нисходящие пути образуют ретикулоспинальный тракт (tractus reticulospinalis), проводники которого заканчиваются на нейроцитах эффекторных ядер передних рогов спинного мозга.

Функция ретикулярной формации

Ретикулярная формация представляется своеобразным аккумулятором афферентных зарядов, является неспецифической афферентной системой, в отличие от лемнисковой. Она представляет собой энергетический блок, способный активизировать или затормаживать функцию других отделов центральной нервной системы. В результате уменьшения (истощения) энергетического потенциала ретикулярная формация посылает тормозящие импульсы в кору полушарий головного мозга и двигательные центры спинного мозга, что вызывает сон и вялость движений соматической мускулатуры. Эти явления возникают в конце трудового рабочего дня. Во время сна энергетический потенциал ретикулярной формации восстанавливается. Пробуждение, бодрствование наступает в результате активирующего влияния формации на кору полушарий и двигательные центры спинного мозга - тонус скелетной мускулатуры возрастает. Возбуждающие или седативные (наркоз) фармакологические вещества, вводимые в организм, действуют на кору полушарий опосредованно через структуры ретикулярной формации.

Центры и пути афферентной спинномозговой иннервации органов таза

Афферентные нейроны находятся в спинномозговых узлах. Их дендриты вступают через задние корешки в крестцовые нервы, направляются к органам в составе внутренностных тазовых нервов (nn. splanchnici pelvini) и заканчиваются в стенках органов чувствительными окончаниями - рецепторами. Импульс от рецепторов проводится к телу нейрона, от него (через задние корешки спинномозговых нервов) аксоном - ко второму нейрону, который располагается в собственном ядре задних рогов спинного мозга - nuceus proprius cornu posterior. Аксон второго нейрона входит в состав tractus spino-thalamicus боковых столбов спинного мозга. В области Thalamus opticus располагается третий нейрон чувствительного пути, аксоны которого образуют tractus thalamo-corticalis.

Таким образом, афферентные импульсы проходят путь spino-thalamo-corticalis и заканчиваются в коре gyrus centralis posterior, в той ее части, которая соответствует сегменту, из материала которого развивается данный орган. Каждый тазовый орган представлен в зоне сознательной болевой, температурной и тактильной чувствительности коры головного мозга.

Центры и пути афферентной спинномозговой иннервации органов грудной полости

Афферентный нейрон находится в спинномозговых узлах сегментов, из спланхнотомов которых развиваются соответствующие органы в эмбриогенезе. Дендриты этих нейронов через белые соединительные ветви вступают в органы в составе органных ветвей симпатического ствола (совместно с симпатическими проводниками) и образуют в органах чувствительные окончания - рецепторы. Импульсы от рецепторов идут по дендриту к телу нейроцита, а от него в составе аксона через задние корешки передаются в собственное ядро задних рогов спинного мозга (nucleus proprius cornu posterior). Аксоны этих

вторых нейронов формируют tractus spinothalamicus. В вентральном ядре Thalamus opticus находятся третьи нейроны чувствительного пути, аксоны которых заканчиваются во 2-м и 4-м слоях коры постцентральной извилины теменной доли головного мозга. Корковые проекции болевой, тактильной чувствительности органов грудной полости расположены в коре соответственно проекциям соматических сегментов.

Обозначения на схеме: 1 - ramus communicans albus; 2 - rr.cardiaci thoracici; 3 - rr. bronchiales (pulmonales); 4 - rr. esophagei.

Пути иннервации сердца

Афферентная иннервация сердца

1. Сознательная чувствительная иннервация сердца осуществляется нейронами спинномозговых узлов ( 1-й нейрон ) преимущественно С7 - T4. Дендриты этих клеток образуют рецепторные окончания в слоях стенки сердца.

Второй нейрон - в собственных ядрах задних рогов спинного мозга.

Третий нейрон - в вентролатеральном ядре Thalamus opticus. Его дендрит оканчивается на клетках 2-го и 4-го слоев постцентральной извилины. Весь путь от сердца до коры головного мозга проходит в составе tractus spino-thalamo-corticalis.

2. Рефлекторная чувствительная иннервация сердца обеспечивается нейронами верхнего и нижнего узлов блуждающего нерва. Их дендриты заканчиваются в миокарде рецепторами, аксоны - на нейронах сетчатой формации продолговатого мозга и через них - на эффекторных нейронах дорзального ядра блуждающего нерва.

3. (Не указаны на схеме) Чувствительную иннервацию сердца осуществляет также афферентные клетки II-го типа Догеля, расположенные в узлах сердечных сплетений. Их дендриты формируют рецепторы в стенке сердца, аксоны замыкаются на эффекторных симпатических нейронах также находящихся в ганглиях сердечных сплетений. Таким образом формируется внецентральная рефлекторная дуга, обеспечивающая немедленную регуляцию кровоснабжения локальных отделов сердечной мышцы.

Эфферентная иннервация сердца

Симпатическая иннервация сердца осуществляется нейронами ядер боковых рогов cпинного мозга (substantia grisea lateralis s. nucleus intermediolateralis C8 - T4) - 1-й нейрон.

Второй нейрон располагается в шейных и краниальных грудных узлах симпатического ствола. Аксоны их (постганглионарные волокна) идут к сердцу в составе 3-х шейных сердечных нервов ( rr. cardiacus cervicalis superior, medius et inferior ) и в составе грудных сердечных нервов (rr. cardiaci thoracici ). Симпатическая иннервация регулирует просвет венечных артерий (дилятация) и ускоряет ритм сердечных сокращений (акселерация), действуя на специфический миокард проводящей системы сердца.

Парасимпатическая иннервация сердца

Первый нейрон парасимпатической иннервации находится в дорзальном ядре блуждающего нерва. Он связан с клетками ядер ретикулярной формации, ответственными за регуляцию сердечной деятельности. Аксоны первого нейрона идут к сердцу в составе сердечных ветвей блуждающего нерва (rr. cardiacus cervicalis superius s. nervus depressor cordis, et inferius).

Второй нейрон эффекторной иннервации представлен клетками I-го типа Догеля, расположенными в юкстасердечных ганглиях сердечных и венечных сплетений. Аксоны вторых нейронов иннервируют миокард проводящей системы сердца, вызывают замедление ритма сердечных сокращений (депрессорный эффект).

Обозначения на схеме: 1. - Plexus cardiacus; 2 - A. et plexus coronarius sinister; 3 - A. et plexus coronarius dexter.

Поступающая сенсорная информация подвергается обработке, проходя последовательность центров, связанных длинными аксонами, которые образуют специфические проводящие пути, например болевые, зрительные, слуховые. Чувствительные (восходящие) проводящие пути идут в восходящем направлении к центрам головного мозга. Двигательные (нисходящие) пути связывают головной мозг с двигательными нейронами черепно-мозговых и спинномозговых нервов.

Проводящие пути обычно организованы таким образом, что информация (например, болевая или тактильная) от правой половины тела поступает в левую часть мозга и наоборот. Это правило распространяется и на нисходящие двигательные пути: правая половина мозга управляет движениями левой половины тела, а левая половина – правой. Из этого общего правила, однако, есть несколько исключений.