Грибы, как гетеротрофные организмы нуждаются в готовых органических веществах. В природе они находят его или в виде разнообразных органических остатков растительного или животного происхождения, на которых они развиваются как сапрофиты, или в виде живых тканей других организмов, на которых они паразитируют.

Сапротрофный способ питания для грибов первичен, а паразитизм представляет собой один из путей специализации грибов. Существующие сейчас грибы-паразиты стоят на разных ступенях эволюции – от факультативных паразитов до облигатных паразитов. Факультативными паразитами называют грибы, обычно развивающиеся как паразиты, но в определенных условиях способных к сапротрофному питанию. Экологически облигатные паразиты могут развиваться как сапротрофы только при отсутствии конкурентов, в природных же условиях существуют только как паразиты на живых тканях, недоступных для других организмов.

Экология

В природе грибы обитают на самых разнообразных субстратах: в воде, в почве, на древесине и опаде, на живых тканях растений и животных. В результате адаптации к определенным комплексам условий среды эволюционно сложились те или иные экологические группы организмов. Экологические группы выделяют или на основе среды их обитания или на основе заселяемых ими субстратов.

Грибы – важное функциональное звено экологических систем, они играют огромную роль в разложении органических остатков и в почвообразовательном процессе. Они представляют основную группу редуцентов, способных разрушать стойкие целлюлозные комплексы древесины и опада.

Грибы активно участвуют в образовании гумуса, синтезируя различные циклические соединения, в том числе полимеры типа меланинов. Известна их роль в оструктуривании почвы и подзолообразовательном процессе. Наряду с почвообразованием органических соединений грибы способны к превращению множества минералов.

Класс Аскомицеты, или сумчатые грибы Ascomycetes

Общие сведения

Аскомицеты, или сумчатые грибы – один из обширнейших классов грибов, включающих 30 000 видов, разнообразных по строению, та и по образу жизни.

Основные признаки аскомицетов формирование в результате полового процесса сумок, или асков,- замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное количество аскоспор, обычно восемь.

Вегетативное тело аскомицетов – разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из одноядерных или многоядерных клеток. Септы образуются упорядоченно, синхронно с делением ядер. Септа развивается от стенок гифа, к центру и напоминает сужение ирисовой диафрагмы в объективе фотоаппарата. В центре септы остается пора, через которую передвигается цитоплазма, а так же могут мигрировать органеллы клетки, даже ядра. Поры играют существенную роль в переносе питательных веществ по гифам гриба в зону роста.

Настоящие ткани у аскомицетов формируются редко. Исключение составляют высокоспециализированные паразиты насекомых из порядка лабульбениевые – Laboulbeniales., вегетативное тело которых – рецептакул состоит из настоящей ткани.

Основные полисахариды, входящие в состав клеточной стенки аскомицетов – хитин и гкюканы. Содержание хитина составляет 20-25%.

Размножение

В цикле развития многих аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения – конидии – образуются на гаплоидном мицелии экзогенно 9реже эндогенно) на конидиеносцах разного строения. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно, соединяются в пучки (коремии) или подушечки (спородохии), развиваются плотным слоем на поверхности сплетения гиф (ложа) или внутри шаровидных или грушевидных структур с отверстием на вершине пикниды. (рис 2)

Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения. У аскомицетов-паразитов они обычно образуются на живых растениях, а сумчатые спороношения (за немногими исключениями) – после отмирания растения или его частей в конце вегетации или после перезимовки.

У некоторых аскомицетов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В отдельных группах этого класса сумчатая стадия образуется редко. Иногда её трудно обнаружить в природе и получить в искусственной культуре грибов, поэтому многие аскомицеты как в природе, так и в коллекциях культур чаще встречаются в конидиальной стадии.

Конидиальные стадии многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наименования, нередко более распространенные, чем названия сумчатых стадий. Например, многие пенициллы и аспергиллы, образующие сумчатые стадии, более известны под названиями их конидиальных стадий. Так, широко используемый в генетических исследованиях аскомицет эмерицелла лежачая – Emericella nidulans - обычно называют аспергиллом лежачим - Aspergillus nidulans. В международном кодексе ботанической номенклатуры, который регулирует употребление названий растений, содержится специальный пункт, разрешающий использовать наряду с основным видовым названием аскомицета по его сумчатой стадии название его конидиальной стадии в тех случаях, когда речь идёт именно об этой стадии гриба.

Типичный для аскомицетов половой процесс - слияние двух специализированных клеток мицелия, не дифференцированных на гаметы. Такие клетки обычно называют гаметангиями, а тип полового процесса – гаметангиогамией. Однако «гаметангии» аскомицетов не гомологичны настоящим гаметангиям, в которых развиваются гаметы, а происходят, вероятно, от недифференцированных копулирующих ветвей мицелия соматогамных грибов.

У низших аскомицетов (подкласс гемиаскомицеты – Hemiascomycetidae) половой процесс сходен с зигогамией зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу наступает кариогамия, и сумка развивается непосредственно из зиготы. Однако в отличие от большинства зигомицетов в многоядерных гаметангиях аскомицетов сливаются только два ядра. Зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. В цикле развития низших аскомицетов имеются, таким образом, только гаплоидная и диплоидная фазы.

У высших аскомицетов (подклассы эуаскомицеты - Euascomycetidae и локулоаскомицеты - Loculofscomycetidae) наблюдается дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Женский гаметангий состоит из двух частей – аскогона и нитевидно вытянутой трихогины, мужской гаметагий – антеридий – одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образую дикарион. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. Эти гифы ветвятся и разделяются септами на двуядерные клетки. На аскогонных гифах развиваются сумки. Конечная клетка такой гифы разгибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остаётся в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, еще одно – в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную и базальную клетки крючка. В результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и крючок сформироваться повторно. Средняя двуядерная клетка крючка развивается в сумку. Сумка увеличивается в размерах, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится редукционно и митотически и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспора.

Типичный способ развития сумок был впервые описан П. Классеном у дискомицета пиронема омфалодес – Pyronema omphalodes в 1907 и 1912 гг. У некоторых аскомицетов (например, в порядке эвроциевые – Eurotiales) сумки образуются на аскогенных гифах иными способами: цепочками по ходу аскогенных гиф, из их конечных клеток или боковых выростов.

По способу формирования аскоспоры аскомицетов отличаются от спорангиоспор зародышевого спорангия зигомицетов. Если при образовании спорангиоспор происходит раскалывание цитоплазмы спорангия, то аскоспоры развиваются по способу так называемого «свободного образования клеток» - часть цитоплазмы сумки обособляются вокруг ядер и одеваются оболочкой. При этом аскоспоры и гемиаскомицетов и высших аскомицетов формируются по-разному: у первых наблюдается индивидуальное отделение каждой аскоспоры, у последних аскоспоры обособляются в результате инвагинации первоначально общей мембраны. В сумке аскоспоры окружены неиспользованной на их формирование цитоплазмы – эпиплазмой. К моменту созревания аскоспор в цитоплазме происходит превращение гликогена в сахар, тургорное давление в сумке резко возрастает, и аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от доли мм до 10см и более.

В результате образования аскогенных гиф увеличивается число сумок, а следовательно, и аскоспор, развивающихся из одного аскогона. Формирование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает расположение сумок пучком или слоем, что облегчает активное освобождение аскоспор.

В цикле развития высших аскомицетов чередуется, таким образом, три фазы: длительная – гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение, непродолжительная – дикариотическая (аскогенные гифы) и очень короткая – диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром). (рис 3)

Для многих аскомицетов характерна морфологическая редукция полового процесса. У некоторых представителей этого класса антеридии отсутствуют или не функционируют. В этом случае их функции могут выполнять конидии, вегетативные гифы или мелкие специализированные клетки, называемые спермациями. Спермации часто образуются на другом мицелии, на значительном расстоянии от аскогона и переносятся токами воздуха, каплями дождя, насекомыми. У некоторых аскомицетов трихогина хемотропична и подрастает к спермациям или конидиям совместимого типа.

В том случае, когда отсутствуют оба гемотангия, дикарионтизация происходит в результате слияния клеток вегетативных гиф одного или двух совместимых мицелиев – соматогамии.

Иногда дикарионы формируются без слияния клеток – в результате попарной ассоциации ядер в аскогинии или в вегетоклетках гифы.

Строение оболочки

По строению оболочки и функциям сумки аскомицетов делят на две большие группы: прототуникатные и эутуникатные. Прототуникатные сумки имеют тонкую не дифференцированную оболочку, которая разрушается или растворяется, пассивно освобождая аскоспоры. Такая сумка служит только местом формирования спор, но активно не участвует в их распространении. Эутуникатные сумки характеризуются более плотными оболочками, часто со специальными приспособлениями для вскрывания сумки. Они активно участвуют в распространении аскоспор. Строение оболочки эутуникатных сумок может быть двух типов: уникатные и битуникатные. (рис 4).

1. Оболочка у унитуникатных сумок относительно тонкая и выглядит однослойной, на вершине сумок обычно имеет апикальный аппарат различного строения, служащий для их вскрывания.

2. Битуникатные сумки имеют ясно двуслойную оболчку, состоящую из жесткого наружного и эластичного внутреннего слоёв. При созревании аскоспор наружный слой оболочки разрушается, начиная с вершины, внутренний слой под действием повешенного тургорного давления растягивается, и аскоспоры активно выбрасываются.

У гемиаскомицетов и аскомицетов с замкнутыми плодовыми телами форма сумок округлая или овальная, у аскомицетов с активным выбрасыванием аскоспор – булавовидная или цилиндрическая.

В сумках аскомицетов обычно формируется 8 аскоспор. Однако наблюдаются многочисленные отклонения от типа. Сокращение числа аскоспор происходит в результате уменьшения числа деления ядер (например, образование четырёх аскоспор у эндомицеса Магнуса) или в результате дегенерации части гаплоидных ядер (например, развитие двух аскоспор у сморчковой шапочки). Число аскоспор увеличивается или при возрастании числа деления ядер в сумке, или в результате почкования аскоспор в сумке.

Форма аскоспор очень разнообразна от шаровидных или эллипсоидальных до нитевидных. Могут быть одноклеточными или могут иметь поперечные перегородки, реже – поперечные и продольные перегородки (муральные аскоспоры). У некоторых аскомицетов аскоспоры имеют разнообразные придатки, играющие роль в их распространении, например слизистые у копрофильных грибов. У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших – в специальных вместилищах – плодовых телах и аскостромах.

Плодовые тела аскомицетов

Различают следующие типы плодовых тел: клейстотеций – полностью замкнутое плодовое тело, перитеций – полузамкнутое, обычно кувшиновидное плодовое тело с отверстием на вершине, апотеций – открытое, обычно чашевидное плодовое тело, на верхней стороне которого расположен слой сумок и парафиз. (рис 5).Клейстотеции, перитеции, апотеции – настоящие плодовые тела, развивающиеся по аскогеминиальному типу. Перидий (оболчка) такого плодового тела образуется после плазмогамии. Гаплоидные вегетативные гифы оплетают аскогенные гифы и сумки, формирую плотную покровную ткань.

Настоящие плодовые тела могут развиваться как непосредственно на мицелии, так и на стромах – плотных сплетениях гиф различной формы, размера, консистенции.

Аскострома развивается иначе. Сначала складывается строма из переплетающихся гиф. В ней образуются аскогоны и происходит половой процесс. Аскогонные гифы и появляющиеся на них сумки раздвигают или разрушают плектенхиму стромы, освобождая в ней полость (локулу). Каждая локула содержит одну или несколько сумок. Строма под локулой разрушается и образуется отверстие, через которое освобождаются аскоспоры.

Классификация аскомицетов

На основе отсутствия или наличия плодовых тел и их типа класс Ascomycetes делят на три подкласса:

1. Подкласс гемиаскомицеты, или голосумчатые – Hemiascomycetidae, - плодовые тела отсутствуют, сумки образуются непосредственно на мицелии, прототуникатные

2. Подкласс эуаскомицеты – Euascomucetidae – сумки образуются в клейстотециях, перитециях или апотециях, прототуникатные или уникатные.

3. Подкласс лакулоаскомицеты – Loculoascomucetidae – сумки образуются в аскостромах, битуникатные.

У подкласса эуаскомицетов (Euascomycetidae) сумки образуются в настоящих плодовых телах, развивающихся по аскогимениальному типу. Лишь у немногих примитивных представителей этого подкласса сумки формируются группами или пучками на мицелии и не окружены перидием или перидий плодового тела представляет рыхлое сплетение гиф, сквозь которое просвечивают сумки.

Система эуаскомицетов основана на строении плодовых тел, типе развития центра перитеция (у пиреномицетов), строении сумок, наличии и характере строме. В современной системе эуаскомицеты для удобства часто подразделяют на группы порядков соответственно типу плодовых тел и строению сумок, обычно не присваивая этим группам ранга таксонов.

К подклассу эуаскомицеты относят сейчас около двадцати порядков. Одна их групп порядков эуаскомицетов – группа порядков плектомицеты. К этой группе относят эуаскомицеты с клейстотециями, реже с перитециями, в которых беспорядочно располагаются прототуникатные сумки. Аскоспоры у этой группы всегда освобождаются пассивно. Одним из основных порядков этой группы является порядок эуроциевые – Eurotiales.