Рост растения представляет собой интегральную функцию, на которую откладывает отпечаток вся совокупность процессов жизнедеятельности организма. В основе роста лежит непрерывное новообразование различных элементов структуры и, следователь­но, синтез самых разнообразных клеточных компонентов. Тесная связь дыхания с биосинтетическими функциями клетки позволяет уже априори предполагать, что дыхание должно также оказывать большое влияние и на ростовые процессы у растений.

Однако данные непосредственных наблюдении не всегда ук­ладываются в эту, казалось бы, бесспорную схему. Они свидетель­ствуют о том, что взаимосвязь процессов роста с окислительно-вос­становительными превращениями является сложной и до настоя­щего времени природа этой связи в общем недостаточно изучена. Нередки случаи, когда более активный рост вегетативных органов коррелирует с низкой величиной rН, пониженной активностью ря­да окислительных ферментов, высокой восстановительной актив­ностью тканей.

Для обсуждаемой проблемы в особенности интересны данные по дыхательной активности клеток, находящихся на различных стадиях роста. Взаимосвязь дыхания и роста можно проследить на быстрорастущих органах различных тканей корней. Согласно исследованиям ряда лабораторий, клетки меристемы характери­зуются минимальной интенсивностью кислородного дыхания. Зо­на деления отличается, кроме того, высоким дыхательным коэффи­циентом, достигающим нередко величины 2 и больше. Это указы­вает на то, что в дыхательном метаболизме клеток меристемы су­щественное место занимают анаэробные процессы.

У клеток зоны растяжения, для которых характерно усилен­ное новообразование протоплазмы, наблюдается резкое усиление дыхательной активности. Это активирование обусловлено не толь­ко увеличением количества белка, приходящегося на долю мито­хондрий, но и возрастанием удельной активности каждой единицы белка.

Следует отметить, что дыхательная активность тесно связана с содержанием белка, причем в особенности отчетливо эта кор­реляция проявляется, если расчет ведется не на содержащийся в клетке белок, а на единицу белка, синтезируемого клеткой. Факт этот легко понять, если вспомнить, что именно синтетические про­цессы и являются непосредственными потребителями энергии ды­хания.

Вопрос о дыхательной активности клеток зоны дифференциа­ции оказался сложным и пока не может считаться решенным. Имеющиеся по этому вопросу экспериментальные материалы про­тиворечивы. Так, по данным некоторых исследователей, дыхатель­ная активность клеток зоны дифференцировки ниже, чем клеток зоны растяжения, тогда как, согласно данным Н. Г. Потапова и сотр., активность дыхания непрерывно растет от меристемы к клеткам, где формируются корневые волоски. Клетки зоны дифференцировки обладают наибольшей активностью дыхания в пе­ресчете как на белковый азот, так и на одну клетку. В клетках этой зоны наиболее активна цитохромоксидаза, подтверждением чего служит также максимальная величина подавления дыхания азидом .

Соотношения указанного типа не являются, однако, общей закономерностью, поскольку в ряде случаев максимальная интенсивность дыхания обнаруживается в клетках зоны растяжения. Такая закономерность выявляется при пересчете на белок, а так­же на единицу кислотонерастворимого фосфора. Вполне вероятно, что это обусловлено увеличением количества митохондрий, а так­же возрастанием их удельной активности. Большие различия в дыхании свойственны клеткам различных видов ткани. Так, на­пример, в точке роста стебля люпина дыхание клеток инициаль­ного конуса значительно выше, чем клеток окружающей туники. Очень интенсивно дышат клетки камбия, которые отличаются так­же и высокой активностью дегидрогеназ.

Имеются наблюдения, что факторы, ингибирующие анаэробную фазу дыхания, а также транспорт электронов и превращения в цикле Кребса, влияют аналогичным образом и на рост.

В работах лаборатории Тиманна подчеркивается важная роль цитохромной системы в процессах роста растений. Подтверждени­ем этого являются многочисленные опыты, в которых полное по­давление роста вызывалось с помощью СО, причем это подавле­ние снималось на свету.

В связи с проблемой взаимозависимости процессов роста и дыхания представляют интерес опыты, в которых изучалось влия­ние на окислительные процессы, оказываемое обработкой расти­тельных тканей различными ростактивирующими веществами (гетероауксин и др.). Основанием для проведения указанных опытов послужило представление о том, что стимулирующее действие ауксина на ростовые процессы обусловлено в первую очередь влиянием этих агентов на энергетический обмен клетки.

Результаты наблюдений оказались в значительной степени противоречивыми, что свидетельствует о большой сложности путей взаимосвязи роста с процессами образования и потребления энергии.

Так, в большом числе наблюдений установлено, что один из эффектов, вызываемых гетероауксином, состоит в активировании дыхания обработанной им ткани. Внутренняя природа и механизм этого влияния остаются, однако, до настоящего времени оконча­тельно невыясненными.

В серии работ Марре и сотр. развиваются представления о том. что в основе действия ауксина лежит увеличение содержания богатых энергией восстановленных соединений (аскорбиновая кис­лота, восстановленная кодегидрогеназа, восстановленный глутатион). Это приводит к некоторому снижению окислительного по­тенциала, что, в свою очередь, положительно влияет на процессы роста. Предполагается также, что гетероауксин ингибирует аскорбинатоксидазу, активность которой обусловлена сульфгидрильными группами ферментативного белка.

Интересны, но противоречивы данные, характеризующие влия­ние гетероауксина на накопление энергии в соединениях типа АТФ. Согласно Боннеру и сотр., гетероауксин обладает высокой фосфатазной активностью, в результате чего в обработанных им тканях снижается содержание АТФ. В этом отношении действие гетероауксина сходно с действием ядов-разобщителей. С другой стороны, в ряде работ показано, что ауксины активируют превращение в системе АТФ/АДФ. Гетероауксин, усиливая потребление макроэргических связей в АТФ, используемых на процессы роста, уве­личивает отношение АДФ к АТФ, результатом чего и является активирование аэробного дыхания.

В пользу этого предположения свидетельствуют опыты, в которых при искусственном подавлении роста не проявлялось и сти­мулирующее действие гетероауксина на дыхание.

Изучение непосредственного действия гетероауксина и гибберелина на процессы окислительного фосфорилирования в изолиро­ванных митохондриях, проведенное Якушкиной и сотр., показало, что под действием гетероауксина сопряжение дыхания и фосфо­рилирования возрастает, повышается количество макроэргического фосфора в АТФ и АДФ (табл. 1).

Изложенный материал показывает, что существует ряд про­тивоположных мнений о первичных механизмах действия ростакти­вирующнх веществ, и в частности ауксина. Вопрос о последова­тельности действия ауксина на энергетические и синтетические процессы нельзя считать окончательно решенным. Имеются, на­конец, наблюдения, что гетероауксин изменяет «качество» дыха­ния, в частности под его влиянием происходит активация дегидрогеназ апотомического цикла.

В ряде работ подчеркивается, что с уровнем энергетических процессов связана не только интенсивность, но и направление рос­та, например знак и величина геотропической реакции.

Наряду с использованием энергии новообразование элемен­тов структуры растения в процессах роста связано с затратой пла­стических веществ. С этой точки зрения представляется весьма важным вопрос о соотношении между количествами органических соединений, потребляемых на дыхание, с одной стороны, и на но­вообразование клеток — с другой.

В исследовании с изолированными зародышами кукурузы, выращенными в стерильных условиях, было найдено, что из трех молей потребленной ими глюкозы два моля затрачивались на по­строение новых клеток и один моль — на дыхание. Отношение 2 : 1 было максимальным, и оно отмечалось у пятидневных зародышей. .В другие сроки наблюдений это отношение было менее благо­приятным.

Наблюдения над молодыми проростками риса показали, что у этого объекта синтетический эффект составляет примерно 50%, т. е. на каждую единицу вновь образованных сухих веществ затра­чивалось такое же количество пластических соединений на ды­хание.

Наиболее высокий коэффициент использования в синтетичес­ких целях характерен для соединений, содержащих ацетильные, радикалы, для органических кислот цикла Кребса и некоторых других. В особенности продуктивно клетка использует в синтети­ческих целях пировиноградную кислоту, около половины углерода которой может быть обнаружено в составе сухих веществ мезокотиля проростков кукурузы.

Таблица 1