Основными типами взаимоотношений между древесными и кус- тарниковыми видами в насаждениях являются антагонизм, синергизм и аддитивизм. Антагонизм проявляется в задержке роста и подавлении развития одних видов при относительно высоких показателях роста и развития других видов (односторонний антагонизм), либо происходит взаимное угнетение партнеров. В лесных культурах часто проявляются конкурентные отношения растений за свет, влагу, минеральные элементы. Синергизм заключается в установлении взаимных связей между элементами лесных экосистем, которые характеризуются ин- тенсивным обменом веществом и энергией. При таких взаимоотно- шениях наблюдается согласованное функционирование составляющих подсистем, в результате чего возрастает степень устойчивости и упо- рядочения всей системы. Аддитивизм как тип взаимоотношений под- разумевает прибавляемое свойство величин, состоящее в том, что итоговое действие всей системы равно сумме значений составляю- щих  компонентов.

Наиболее глубоко и подробно особенности взаимоотношений дре- весных растений в лесных фитоценозах изучены В. Н. Сукачевым. Со- гласно его исследованиям, основными формами меж- и внутривидо- вых отношений в фитоценозе являются контактные, трансбиотические и трансабиотические взаимодействия.

Контактная форма взаимодействия растений заключается в прояв- лении механических и физиологических влияний растений друг на дру- га. Механическое влияние выражается в виде охлестывания ветвями, давления стволами и корнями. Часто такие воздействия приводят к ос- лаблению роста отдельных экземпляров и в целом могут в значитель- ной мере влиять на формирование насаждений. Физиологические влия- ния заключаются во взаимном или одностороннем обмене между рас- тениями продуктами фотосинтеза, минеральными веществами и водой (срастание корневых систем, симбиоз, полупаразитизм, паразитизм, сап- рофитизм). Сапрофитизм низших грибов, бактерий и симбиоз микориз- ных грибов в лесных насаждениях зоны смешанных лесов оказывают наиболее сильное влияние на взаимоотношения растений, поскольку значительно расширяют возможности минерального и водного пита- ния растений.

Трансбиотические взаимодействия проявляются в изменении ус- ловий произрастания под влиянием растений, животных и человека. Часто в насаждениях наблюдается отпад деревьев в связи с поврежде- ниями их вредными насекомыми и грибными заболеваниями. Освобо- дившиеся площади занимают другие растения.

Микроорганизмы в почве перерабатывают растительные остатки, обеспечивают их деструкцию и минерализацию до простых соедине- ний, тем самым улучшая условия минерального питания растений. Мик- роорганизмы, обитающие в клубеньках корней ольхи черной и бобо- вых растений, положительно влияют на режим азотного питания расту- щих деревьев и кустарников. Существенное влияние на лесные фито- ценозы оказывают копытные животные, которые при недостаточной кормовой базе могут значительно повреждать молодые лесные куль- туры. Деятельность человека имеет разноплановую направленность и оказывает определяющее влияние на взаимоотношения растений и фор- мирование насаждений в целом (рубки ухода, мелиорация лесов, лес- ные пожары и т. д.).

Трансабиотические взаимодействия проявляются в конкурентных отношениях между растениями, в средообразующем влиянии одних

растений на другие и в аллелопатическом взаимовлиянии совместно произрастающих в лесных культурах растений.

Конкурентные отношения между растениями происходят за свет, влагу, питательные вещества и другие факторы роста. Конкуренция за свет связана с продуктивностью фотосинтеза и энергией роста растений, т. к. фотосинтетически активная радиация (ФАР) обусловливает образо- вание органического вещества. Деревья верхнего яруса в силу своего расположения имеют преимущества перед породами второго яруса, ку- старниками и растениями напочвенного покрова. Исследованиями уста- новлено, что максимальное поглощение ФАР насаждениями разных ви- дов различно, к тому же оно изменяется с возрастом. В сосновых на- саждениях максимальное поглощение ФАР наблюдается в возрасте 15– 25 лет (80–85%), а в 100–120 лет составляет всего 60–65%.

Конкуренция за влагу также присуща древесным растениям при формировании насаждений. Особенно ярко это явление проявляется в сухие периоды вегетационного сезона, когда лесные почвы настолько иссушаются, что растения близки к завяданию. Отсутствие достаточ- ного количества влаги в почве даже при хорошем обеспечении пита- тельными веществами приводит к нарушению жизненных процессов, ослаблению роста и даже отмиранию деревьев.

Среди древесных и кустарниковых растений существует конкурен- ция за питательные вещества почвы, которая наиболее сильно прояв- ляется на дерново-подзолистых и подзолистых почвах, где наблюда- ется постоянный недостаток отдельных элементов минерального пи- тания. С улучшением лесорастительных условий потребность древес- ных растений в минеральных веществах снижается, что положительно сказывается на характере взаимодействия деревьев. Требовательность деревьев к элементам почвенного питания различная и обусловливает- ся биологическими особенностями вида. По требовательности древес- ных растений к элементам минерального питания выделяют три группы пород: требовательные (мегатрофы) – ясень обыкновенный, бук, граб, клен остролистный; среднетребовательные (мезотрофы) – белая ака- ция, липа, дуб черешчатый; малотребовательные (олиготрофы) – бе- реза повислая, сосна  обыкновенная.

Следует отметить, что уровень потребления элементов мине- рального питания во многом зависит от строения корневых систем деревьев. Деревья с мощной корневой системой могут произра- стать на менее богатых почвах и полностью обеспечивать себя ми-

неральной пищей. Деревья же со слаборазвитыми корнями для ус- пешного роста нуждаются в повышенном содержании элементов питания в почве.

Средообразующее действие растений осуществляется через из- менения фитоклиматических и почвенно-грунтовых условий. Дере- вья и кустарники в насаждениях изменяют скорость ветра, темпера- туру воздуха и почвы, интенсивность проникающей фотосинтетичес- ки-активной радиации. Деревья верхнего яруса в дневные часы умень- шают приток тепла внутрь насаждения, а в ночное время – его излу- чение и тем самым сглаживают амплитуду колебаний температуры, что благоприятно сказывается на росте растений всех ярусов. При совместном произрастании деревьев с поверхностной и глубокой кор- невой системой повышается ветроустойчивость насаждений, поэто- му рекомендуется при создании еловых культур примешивать к ели сосну или лиственницу.

Значительное средообразующее значение имеет лесная подстил- ка. Известно, что некоторые древесные породы образуют слаборазла- гающуюся грубогумусную подстилку (сосна, ель). По данным ряда авторов, в чистых сосновых насаждениях в боровых и суборевых ус- ловиях запасы подстилки составляют 15–24 т/га, что в 3–4 раза пре- вышает массу годичного опада. Введение в лесные культуры листвен- ных видов и кустарников благоприятно влияет на качество подстилок, ускоряет темпы их минерализации и обусловливает быстрое обогаще- ние лесных почв питательными веществами.

Аллелопатическое (биохимическое) взаимовлияние растений осуще- ствляется в виде выделений биологически активных веществ, которые на другие растения могут влиять как положительно, так и отрицательно. В процессе жизнедеятельности растения выделяют различные минераль- ные и органические вещества в летучем, жидком и твердом состоянии. Исследованиями установлено, что в состав выделений входят углево- дороды, терпены, эфирные масла, спирты, альдегиды, кетоны, органи- ческие кислоты, витамины, белки, аминокислоты, минеральные вещества. Растения, которые выделяют биохимические продукты, называются до- норами, а те, которые потребляют, – акцепторами. Следует отметить, что выделяемые растениями вещества относятся к биологически активным и часто определенным образом влияют на жизнедеятельность других ра- стений. По характеру влияния на главную породу древесные и кустарнико- вые растения подразделяют на активаторы (повышают жизнедеятельность)

и ингибиторы (подавляют жизнедеятельность). Исследованиями уста- новлено, что эти взаимовлияния имеют сложный характер и часто одно и тоже растение в определенных условиях может высту- пать в качестве активатора и ингибитора (табл. 15).

Таблица 15