Свет и электромагнитное излучение

Спектр электромагнитного излучения весьма широк — он простирается от компонентов космических лучей до радиоволн. Видимый свет занимает узкую полосу в средней области спектра. Во Вселенной существуют два вида равномерно рассеянного излучения: рентгеновы лучи и микроволны. Рентгеновы лучи наполняют Вселенную диффузным свечением равной интенсивности во всех направлениях. Столь же равномерно распределены в пространстве и микроволны. Напротив, лучи видимой, ультрафиолетовой, инфракрасной и радиоволновой областей электромагнитного спектра в основном испускаются небесными телами: звездами и галактиками.

Микроволновое свечение считают реликтом Большого Взрыва, происшедшего при возникновении Вселенной. Происхождение фона рентгеновых лучей труднее поддается объяснению, но возможным их источником могут быть отдаленные квазары. Последние представляют собой нвазизвездные объекты, которые в отличие от обычных звезд являются источниками интенсивных радиоволн и отдаляются от Земли с огромными скоростями.

Эти виды излучений уже присутствовали во Вселенной в период появления организованных форм жизни, и следует поэтому считать, что они внесли вклад в становление этих форм.

Фотоморфогенез

Путь к пониманию фотоморфогенеза открыло изучение светочувствительности семян латука. Семена эти прорастают при непродолжительным облучении их красным светом, но последующее действие на них света крайнего красного участка спектра предотвращает прорастание. По-видимому, в семенах содержится фоторецептор, принимающий одну из двух конформаций; при одной он поглощает свет в окрестности 660 нм, а при другой — в крайней красной области спектра. Оказалось, что именно к такому внутримолекулярному переходу способен фитохром, существующий в двух альтернативных формах.

Система фитохрома регулирует широкую группу реакций различных растительных организмов: водорослей, мохообразных, папоротниковых, голосеменных и покрытосеменных. Из таких реакций можно отметить: появление листвы, удлинение междоузлия стебля, появление зачатков корней, прорастание спор.

Для осознания того, что эволюцию детерминируют чисто физические факторы, важен следующий экспериментальный факт: эффекты светопоглощения в узких спектральных полосах проявляются не только в виде биологических реакций органов, но могут наблюдаться также на клеточном и молекулярном уровнях. К числу фотоморфогенетических реакций относятся также: подвижность хлоропластов, синтез ферментов, синтез антоцианина, изменения проницаемости мембран. Именно этн четыре вида процессов играют решающую роль в клеточной дифференцировке и эволюции.

Растительные ткани способны проводить свет.

Было показано, что этиолированные ткани ряда растений функционируют подобно пучкам оптических волокон и способны проводить когерентные световые лучи на расстояние не менее 20 мм. Свет при этом распространяется вдоль тканей, претерпевая полное внутреннее отражение. Это показано для фасоли золотистой, овса, кукурузы. Даже кратковременное освещение кончика колеоптиля овса обычным светом может индуцировать морфогенез задолго до появления ростка из почвы. Проводят свет сами клетки, а не ^клеточные стенки.

Как стало известно с некоторых пор, достаточно освещать один только лист при определенных условиях, чтобы повлиять на все растение. Теперь можно объяснить это явление обнаруженными светопроводящими свойствами растительных тканей.

Растения способны «видеть» свет.

Физиологи растений были вынуждены признать, что растения способны «видеть». Бьерн подробно обсуждал сходства и различия растений и животных с этой точки зрения. Его работа озаглавлена: «Как растения видят». У растений нет ни глаз, ни нервной системы, но они обладают хорошо развитым «зрением». Животные с помощью зрения обнаруживают пищу, тогда как для растений свет сам по себе служит источником пищи. Различия же зрения животных и «зрения» растений заключаются в следующем.

Животные и человек с помощью зрения определяют положение предметов и наблюдают за их передвижением, но не очень успешно оценивают интенсивность света и его спектральный состав. Растения же получают с помощью зрения информацию четырех видов: 1) интенсивность света; 2).периодичность освещения; 3) спектральный состав света; 4) преимущественное направление его распространения.

Основной функцией хлорофилла является его участие в фотосинтезе, но он играет роль и в определении интенсивности света. Он влияет на открывание и закрывание устьиц на поверхности листа. Для оценки периодичности освещения растения используют фитохром. Другое соединение — криптохром — дает растению возможность улавливать направление лучей света. Его спектральный состав оценивается с помощью фико-цианина и аллофикоцианина.

Восприятие силы тяжести растительными клетками

Большинство растений ориентировано по направлению к центру Земли. Восприятие гравитации наиболее явно выражено у растений в виде так называемого геотропизма. Этим термином обозначают стимулируемые гравитацией движения в ходе роста. Главная ось растения направлена вдоль линии силы тяжести. Стебли растут вверх от центра Земли, корни, напротив, в сторону ее центра. Как отмечали Уоринг и Филлипс, «растения должны обладать механизмом, различающим направление гравитационных сил». Было обнаружено, что георецепция, с одной стороны, и вызванные гравитацией перемещения зерен крахмала в растительных клетках — с другой, обладают сходными кинетическими характеристиками. Эти зерна, седиментирующие в гравитационном поле, обычно являются амилопластами; их именуют статолитами. Считают, что их седиментация и в стеблях, и в корнях вызывает повышение давления на клеточные стенки, что влияет на активность гормона роста.

Ауксин в стеблях и корнях движется в направлении силы тяжести и концентрация его повышается в нижней части стебля, растущего поэтому вверх. У корней органом, чувствительным к гравитации, является чехлик; в нем образуются регуляторы, определяющие направление роста. Чехлик подавляет удлинение корня, а при горизонтальном его положении сильнее тормозит рост нижней его стороны; в результате корень изгибается вниз.

Сила тяжести определяет полярность растения, которая в свою очередь определяет полярность его органов, а также зародыша

Из зиготы пастушьей сумки не образуются две идентичные клетки, чего можно было бы ожидать, полагая, что обе они имеют одинаковую генетическую конституцию. Напротив, с самого начала их положение, размеры и форма различаются. Первая клетка занимает терминальное положение, мала и имеет форму, близкую к сферической; вторая — базальная крупная эллипсоидная клетка. Все будущее развитие определяется одним только первым делением: из терминальной клетки формируется большая часть зародыша, тогда как базальная дает начало подвеску, или суспензору. У всех покрытосеменных наблюдается, с незначительными различиями, тот же ход развития, что и у Capsella.

Полярность раннего зародыша выявляется уже в яйцеклетке:.плотность цитоплазмы на разных ее концах неодинакова. По-видимому, именно эта полярность неоплодотворенной растительной яйцеклетки и служит причиной неравного первого деления зиготы.

Этот вывод подкрепляется электронно-микроскопическими исследованиями цитоплазмы неоплодотворенного яйца Capsella.. Его цитоплазматический конец, обращенный к микропиле, содержит более плотную цитоплазму и ядро, тогда как в халазальном конце имеются крупные вакуоли. Именно более плотная цитоплазма переходит в клетку, дающую начало зародышу, а из конца, содержащего вакуолизиро-ванную цитоплазму, образуется клетка, из которой формируется подвесок.

Полярность растения определяется силой тяжести; вдоль этих силовых линий ориентированы семязачаток в цветке и яйцеклетка в семязачатке. Внутри яйцеклетки вакуоли как более легкие структуры находятся вверху. Таким образом, элементарный физический фактор — гравитация,— не имеющий отношения к генетическим механизмам, создает эту последовательность условий, которые направляют клеточную дифференцировку.

Слоистость расположения по удельному весу макромоле кулярных компонентов в оплодотворенном яйце у животных и ее значение для последующей дифференцировки клеток

В яйце животных часто наблюдается слоистое расположение цитоплазматических компонентов: гранул, желтка, пигмента. У многих видов эти компоненты различаются по удельному весу: они расположены симметрично относительно оси яйца, находящегося во взвешенном состоянии так, что его ось вертикальна и один из полюсов находится наверху.

В яйцах пресмыкающихся и птиц сравнительно тяжелый желток располагается главным образом в одном из полушарий. У яйца, находящегося во взвешенном состоянии, это полушарие под действием гравитации обращено вниз. С икринками лягушек был проведен простой опыт, иллюстрирующий ключевую роль гравитации в формировании клеточной структуры. Яйца лягушки могут свободно вращаться и в естественном положении ориентированы вегетативным полюсом вниз. Если яйцо перевернуть, оно возвращается в нормальное положение. Если же этому воспрепятствовать и задержать яйцо в перевернутом состоянии, то более тяжелый желток начнет перемещаться вниз, а более легкое содержимое — вверх.

Особенно важным аспектом способности гравитации направлять развитие является то, что полярность яйца определенным образом связана с последующим формированием тела. Из верхнего полушария обычно образуется эктобласт, или эктодерма, а из нижнего — эн-тобласт, или энтодерма.

Слои содержимого неразделившегося яйца Ascaris сопоставляли с будущей функцией различных тканей и органов тела. Отдельные слои дают начало эктодерме, мезодерме и энтодерме, а из промежуточного слоя, по-видимому, формируется первичная половая клетка.

Действие силы тяжести на различные компоненты клетки создает ту основу, которая определяет пути дифференцировки - будущего организма.

Информационные макромолекулы определенным образом распределяются относительно оси яйца.

Мощным стимулом к развитию экспериментальной эмбриологии и биохимии морфогенеза послужили три открытия. В развивающемся яйце обнаружили: 1) четко выраженную полярность; 2) структурные градиенты; 3) поля дифференцировки. Долгое время корреляция этих свойств с конкретными молекулярными процессами была затруднена, и на них не обращали особого внимания. Сейчас появляется все больше данных, свидетельствующих о том, что родительские РНК в яйцах и зародышах располагаются в соответствии с полярностью яйца и распределены в нем в соответствии с теми или иными градиентами.

Выявление специфичных мРНК на срезах яиц и зародышей асцидии Styela путем гибридизации in situ с препаратами клонированной ДНК показало, что некоторые родительские РНК распределяются в цитоплазме яйца неравномерно. Согласно известному описанию Конклина, в яйце этого вида имеются три по-разному окрашенных компонента цитоплазмы; они располагаются определенным образом относительно осей зародыша и при последующем развитии образуют: 1) эктоплазму; 2) эндоплазму; 3) желтый серповидный слой. Из этих частей яйца происходят соответственно эктодермальная, эндодермальные и мезодермальная линии клеток. Оказалось, что гистоновая мРНК распределяется в яйце равномерно, тогда как актиновая сконцентрирована в основном в эктоплазме и в желтом серповидном слое.

В цитоплазму вегетативного полюса яиц Xenopus вводили полиадениловую РНК. Эта экзогенная РНК распространяется от вегетативного полюса вдоль аяимально-вегетативной оси, формируя концентрационный градиент. Этот градиент образуется в результате активной миграции экзогенной РНК в вегетативное полушарие в промежутке времени между оплодотворением и первым делением дробления. Таким образом, на уровне специфичных РНК получены подтверждения того, что информационные макромолекулы распределяются относительно оси яйца в соответствии со структурными градиентами.